第六章植物的生長發(fā)育及其調(diào)控

第六章第六章 植物生長發(fā)育的調(diào)控植物生長發(fā)育的調(diào)控在一系列物質(zhì)和能量代謝基礎(chǔ)上，種子萌發(fā)形成幼苗，不斷地長出根、莖和葉，開花結(jié)果，衰老死亡。生長發(fā)育受內(nèi)部和外部因子的影響和調(diào)節(jié)。外部因子： 主要是指光、溫度、日照長度、重力、化學(xué)物質(zhì)等；內(nèi)部因子 ：主要是體內(nèi)產(chǎn)生的化學(xué)信號 激素。 這些化學(xué)和物理因子通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，誘導(dǎo)相關(guān)基因表達，調(diào)控生長發(fā)育。第一節(jié)第一節(jié) 植物的生活周期與植物的生長過程植物的生活周期與植物的生長過程一、植物的生活周期（一、植物的生活周期（ life cycle） (生活史生活史 )對種子植物而言，從上一代種子開始，經(jīng)過營養(yǎng)生長與生殖生長，又形成新一代種子形成所經(jīng)歷的周期。生活周期的順利進行是由植物體所包含基因預(yù)先決定并受內(nèi)部和外部環(huán)境因子的制約，在生活周期的不同階段，由不同的基因在起作用，是基因在時間上和空間上順序表達的結(jié)果。二二 . 植物生長發(fā)育的多型性植物生長發(fā)育的多型性植物的發(fā)育環(huán)境和植物自身各部分的相互關(guān)系都處于經(jīng)常變更之中，受內(nèi)部和外部環(huán)境因子的影響和制約，植物個體發(fā)育也存在著多型性（polymorphism） 和生理功能的復(fù)雜性。長命植物： 如紅檜、紅豆杉等 （壽命上前年、上百年）短命植物： 沙漠菊（壽命只有 3個多星期）一次結(jié)實植物： 含一年生（水稻、小麥等）、冬性和二年生（冬小麥、甜菜）、少數(shù)多年生（龍舌蘭）植物等；多次結(jié)實植物： 一旦長成成體植物，即可每年開花結(jié)實。三三 植物的營養(yǎng)生長植物的營養(yǎng)生長四四 生長生長 (growth)： 由于細胞的分生（及擴大）引起植物體積與重量的不可逆增加，使植物由大變小，由胚最終變成完整植株，這種量上的增加，就是生長。五五 發(fā)育發(fā)育 (development)： 由于細胞的分化引起處于不同部位的細胞群發(fā)生質(zhì)的變化，形成執(zhí)行各種不同功能的組織與器官（機械組織、保護組織等），這種質(zhì)的轉(zhuǎn)變，就是發(fā)育。 植物生長的細胞學(xué)基礎(chǔ)植物生長的細胞學(xué)基礎(chǔ) 細胞分裂期細胞分裂期： （分生生長期）（分生生長期） 細胞伸長期細胞伸長期：（延長生長期）（延長生長期） 細胞分化期細胞分化期：體積小、數(shù)量多、細胞核大、細胞壁薄、細胞質(zhì)稠密，呼吸強、代謝旺。體積增大、形成液泡（小 大），細胞核、細胞質(zhì)被擠到邊緣，代謝旺盛、干物質(zhì)積累。細胞體積定型、胞壁加厚，結(jié)構(gòu)特化、功能專一，代謝與呼吸均低于伸長階段。分裂、長大、分化植物生長的植物生長的 “ 慢慢 快快 慢慢 ” 特征特征生長量的表示法1) 生長積量：測定時的實際數(shù)量。2) 生長速率：絕對生長速率絕對生長速率 ：單位時間內(nèi)，植物材料生長的絕 對增加量。相對生長速率：相對生長速率： 單位時間內(nèi)，植物材料絕對增 (RGR） 加量占原來生長量的相對比例。(AGR)生生 長長 曲曲 線：線： 以時間為橫坐標，生長量為縱坐標，可得一條曲線，即生長曲線。若以生長積量表示生長量，則得 “ S型型 ” 曲線曲線；若以絕對生長量表示，則得一 拋物線拋物線 。第二節(jié)第二節(jié) 種子萌發(fā)種子萌發(fā)一、種子萌發(fā)一、種子萌發(fā) (seed germination)： 在適宜的外界環(huán)境條件下，種子的胚由休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒訝顟B(tài)，進而形成幼苗的過程。種子萌發(fā)的條件內(nèi)在因素種子的壽命種子的成熟度種子的休眠抑制萌發(fā)的物質(zhì)外部條件水分溫度氧氣光照種子具有完整的胚，并有胚乳或子葉內(nèi)豐富的營養(yǎng)物質(zhì)為是種 子萌發(fā)形成幼苗的關(guān)鍵所在。1. 種子的壽命種子的壽命 ( longevity)：種子從完全成熟到喪失生活力（或死亡）所經(jīng)歷的時間， 稱為種子的壽命。分類：分類：短命種子： 幾小時 幾周。如，楊 (幾周 )、柳（ 12h）中命種子： 幾年 幾十年。多數(shù)栽培作物。如，小麥、水稻等長命種子： 百年 千年，蓮花。種子喪失活力的原因： 酶的破壞； 營養(yǎng)物的消耗； 有害代謝物的積累。種子的貯藏條件種子的貯藏條件 ：低溫、干燥、乏氧。2. 種子的成熟度種子的成熟度后熟作用后熟作用 (after ripening)：種子采收后，需經(jīng)過一段繼續(xù)發(fā)育的過程（或者完成形態(tài)建成，或者進行一系列生理生化變化），達到真正成熟，使其具備發(fā)芽能力。標準：標準： “ 全成熟、先天足， 成苗壯 ”3. 種子的休眠種子的休眠 (drmancy)種子即使處于適宜的外界條件下也不萌發(fā)，這種現(xiàn)象，叫休眠。種子生長的暫時停頓起因于內(nèi)部的生理抑制或種皮的障礙。種子的休眠原因種子的休眠原因形 態(tài) 后 熟： 種胚分化發(fā)育不全，因而處于休眠狀態(tài)。如，銀杏、人參、當(dāng)歸等。生理后熟型： 種胚分化發(fā)育雖已完全，但生理上尚未完全成熟， 仍不能萌發(fā)。如，蘋果、梨、桃杏等。 種皮障礙抑制 物質(zhì)： 鹽、含 N或釋放氰化物的物質(zhì)、有機酸、生物堿等。硬實： 豆科、茄科、百合科多種植物中，種子具有堅硬而不透水的果皮或種皮，稱為硬實。硬實可通過擦破種皮、極端高、低溫、濃硫酸處理、高水壓和高頻發(fā)生器等物理、化學(xué)方法破除。不透氣、不透水、機械障礙保護層 角質(zhì)、蠟質(zhì)種皮厚結(jié)構(gòu)致密（胚乳油脂，緊緊包裹在胚外）二二 . 種子萌發(fā)的生理生化變化種子萌發(fā)的生理生化變化吸水過程的變化快速吸水階段（吸脹）： 水分透過種皮到達胚，使種子中的蛋白質(zhì)及其他膠體物發(fā)生水合作用（襯質(zhì)勢吸水）。物質(zhì)準備階段： 酶的形成或活化，從而使代謝加強，為萌發(fā)的形態(tài)變化奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。形態(tài)變化階段（露白）： 在代謝活動活化的基礎(chǔ)上，使胚根細胞伸長，胚根突破種皮而伸出。吸水過程的三階段淀粉 糖脂肪 甘油、脂肪酸蛋白質(zhì) 氨基酸貯藏物質(zhì)的變化 大分子轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿?不溶性物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄晕镔|(zhì) 從貯藏部位（胚乳、子葉）轉(zhuǎn)移到生長部位（胚）呼吸作用的變化上升階段滯緩階段再度急劇上升萌發(fā)過程中進行著貯藏大分子物質(zhì)的分解，以適合的小分子形式運輸和在新成長器官中小分子物質(zhì)重新合成細胞組成物質(zhì)的復(fù)雜變化，是在遺傳基因控制下，在適合外界環(huán)境影響下的物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量交換和信息交流的綜合表現(xiàn)。三、種子萌發(fā)過程和幼苗生長三、種子萌發(fā)過程和幼苗生長（一）子葉出土幼苗： 種子萌發(fā)時下胚軸生長較快，將子葉和胚芽一起頂出土面，子葉變綠先行光合，真葉長出隨即枯萎。如大豆、油菜等。大豆（子葉出土植物）種子的萌發(fā)A B C D E F G（二） 子葉留土幼苗： 種子萌發(fā)時下胚軸伸長較慢或不伸長，子葉流在土中不露出土面，而上胚軸和胚芽頂出土面，待子葉養(yǎng)料耗盡，隨即枯萎。如蠶豆、柑橘等。豌豆（子葉留土植物）種子的萌發(fā)第五節(jié)第五節(jié) 植物的運動植物的運動 由刺激所引起的植物體地上器官的空間位置或形態(tài)上的變化過程，稱為運動，包括 向性運動 和 感性運動。向性向性 運動運動 (tropic movement)： 外界因素 單方向刺激所引起的植物的 生長性運動 。向光性向光性 (phototropism) ： 植物向著光照射的方向彎曲生長的能力。包括正向光性、負向光性及橫向光性。向重力性向重力性 (gravitropism)： 向重力性 (gravitropism)是植物對地心引力的定向生長反應(yīng)；也稱為向地性 (geotropism)。 根順著重力方向向下生長，稱為正向重力性，莖背離重力方向向上生長，稱為負向重力性，地下莖和葉則向水平方向生長，稱為橫向重力性。 只有正在生長的部位才能進行向重力性運動。 向光性產(chǎn)生的原因：向光性產(chǎn)生的原因：激素學(xué)說：激素學(xué)說：單方向的光照引起不同部位產(chǎn)生電勢差，向光的一側(cè)帶負電荷，背光的一側(cè)帶正電荷，生長素的羧基電離后帶負電荷會向正電荷的方向移動， 背光的一側(cè)生長素增多，細胞伸長加快，使植物向光彎曲。抑制物的存在抑制物的存在 :一種看法則認為組織不均勻生長是由于生長抑制物質(zhì)分布不勻造成的。（蘿卜寧、蘿卜酰胺、黃質(zhì)醛等生長抑制物質(zhì)） 向光一側(cè)的含量高于背光一側(cè) ， 使得植物向光彎曲 .向化性向化性 (chemotropism )： 是某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不均勻引起的。植物根會朝向土壤中肥料較多的那個方向生長，就是向化性表現(xiàn)。向水性向水性 (hydrotropism) ： 向水性是當(dāng)土壤中水分分布不均勻時，根趨向較濕的地方的特性。感受濕度梯度引起正向水性反應(yīng)的部位是根冠，鈣離子也參與調(diào)控向水性的反應(yīng)。向觸性向觸性 (thigmotropism): 向觸性指有些植物的部分器官接觸到固體物時，很快發(fā)生生長變化的反應(yīng)，例如攀援植物的卷須與固體物一接觸，就很快引起不均勻生長，將固體物纏繞。感性感性 運動運動 (nastic movement):無一定方向的外界因素均勻作用于整株植物或某些器官所引起的運動， 是由于細胞膨壓改變或背腹面的生長速度差異引起的。它可分為：感震運動感震運動 (seismonastic movement)： 植物受到震動而產(chǎn)生的運動（含羞草）。感夜運動 (nyctinastic movement)： 植物的葉片或花朵產(chǎn)生晝夜周期性的開閉現(xiàn)象（發(fā)生感夜運動的原因主要是由于光照強度的變化，改變了細胞的生理狀況。合歡、睡蓮）。近似晝夜節(jié)律近似晝夜節(jié)律 (circadian rhythm)/生物鐘生物鐘 biological clock植物內(nèi)生節(jié)律調(diào)節(jié)的近似 24小時的周期變化規(guī)律。(由于這些節(jié)律即使不在晝夜交替條件下，仍能在恒溫、連續(xù)光照或連續(xù)黑暗條件下保持下去，故稱為內(nèi)生晝夜節(jié)律 /奏。這個節(jié)奏大體上是 24小時的周期，又稱為近四晝夜節(jié)奏。）第四節(jié)第四節(jié) 外界條件（光、溫）對植物生長發(fā)育的調(diào)控外界條件（光、溫）對植物生長發(fā)育的調(diào)控一.一. 光光 （ 1）光能抑制植物的生長）光能抑制植物的生長 尤其是藍紫光和紫外光，強度越大抑制越強。（高山植物 /光提高吲哚乙酸氧化酶的活性導(dǎo)致氧化生長素失活）二.二. （ 2）光能促進組織的分化）光能促進組織的分化 光能調(diào)控植物不同發(fā)育階段的形態(tài)發(fā)生與建成，光照不足或黑暗嚴重影響植物的正常形態(tài)建成。（黃花苗的產(chǎn)生）；三.三. （ 3）光周期與誘導(dǎo)成花）光周期與誘導(dǎo)成花四.四. 光周期（光周期（ photoperiod） 指白天和黑暗的相對長度。植物通過測定白天和黑夜的相對長度而控制自身生理反應(yīng)的現(xiàn)象，稱為 光光周期現(xiàn)象周期現(xiàn)象 。五.五. 根據(jù)開花的光周期反應(yīng)將植物分為長日植物、短日植根據(jù)開花的光周期反應(yīng)將植物分為長日植物、短日植物、中日植物及日中植物物、中日植物及日中植物 4類類短日植物短日植物 要求經(jīng)歷白天短于一定長度 , 黑夜長于一定長度 (臨界暗期 )才能開花的植物 , 延長暗期有利于植物開花（煙草、大豆、蒼耳）。長日植物長日植物 要求經(jīng)歷白天長于一定長度 (臨界日長 ), 黑夜短于一定長度才能開花的植物 , 延長光照，縮短暗期有利于植物開花（冬小麥、菠菜）。中日植物中日植物 只有在十分狹窄的日長范圍內(nèi)開花，長于或短于這個日長范圍都不能開花 的植物（甘蔗） 。 日中植物日中植物 開花不為日長所控制，只要它的生活周期達到開花成熟狀態(tài)即可開花的植物 （黃瓜、番茄）。臨界日長（臨界日長（ critical day-length） 晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所必須的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照。光敏色素在白天吸收光后，其大部轉(zhuǎn)變?yōu)?Pfr， 這個過程進行得很快；在夜晚， Pfr分解或轉(zhuǎn)變就慢得多，常需幾小時，黑暗的長短決定了 Pfr的 數(shù)量；反過來， Pfr的數(shù)量使植物分辨黑夜的長短，從而開花反應(yīng)在一年中一定日長的季節(jié)中產(chǎn)生。植物光敏色素的作用象 種 “ 滴漏式 ” 的計時器，它從暗周期初期開始計時，時間由單方向的一系列生化反應(yīng)測定，當(dāng) Pfr積累到足夠數(shù)量或比例時就會撥動開花時鐘，使短日植物開花，這正好比滴漏時鐘中，水滴到一定數(shù)量時，種就被撥動一位一樣。二二 . 溫度溫度任何植物的生長發(fā)育都只能在一定溫度范圍內(nèi)進行，不同溫度對植物的生長會產(chǎn)生不同的影響。（一）溫度對植物生長發(fā)育的影響（一）溫度對植物生長發(fā)育的影響生長溫度三基點生長溫度三基點 ：保持植物生長的最低溫度、最高溫度和最適溫度。 溫度溫度生存極限溫度：生存極限溫度： 維持植物生命活動的最低溫度和最高溫度，叫生存的最低溫度和最高溫度，兩者合稱為植物生存的極限溫度。最最 適適 溫溫 度：度： 植物生長最快的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度：協(xié)調(diào)最適溫度： 使植物生長健壯、比最適溫度略低的溫度。最低溫度 最高溫度生命冷死點 熱死點最高溫