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第二章 真核微生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能,第一節(jié) 真核微生物概述 第二節(jié) 真核微生物一般結(jié)構(gòu) 第三節(jié) 酵母菌 第四節(jié) 絲狀真菌霉菌 第五節(jié) 產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌蕈菌,第一節(jié) 真核微生物概述,1. 真核生物:是一大類細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等多細(xì)胞器的生物。,2. 真核微生物系統(tǒng)發(fā)育譜系樹(shù),雙滴蟲(chóng),滴蟲(chóng),鞭毛蟲(chóng),黏菌,纖毛蟲(chóng),真菌,褐藻,3. 真核微生物的主要類群,植物界:顯微藻類(綠藻、紅藻和硅藻等),動(dòng)物界:原生動(dòng)物(鞭毛蟲(chóng)類、變形蟲(chóng)類、纖 毛蟲(chóng)類、孢子蟲(chóng)類、絲孢蟲(chóng)類等),菌物界,單細(xì)胞真菌:酵母菌,絲狀真菌:霉菌,大型子實(shí)體真菌:覃菌(食用菌),真菌,真核微生物,黏菌,卵菌,真菌特點(diǎn),無(wú)葉綠素,不能進(jìn)行光合作用; 一般具有發(fā)達(dá)的菌絲體,除酵母菌為單細(xì)胞外; 細(xì)胞壁多含有幾丁質(zhì); 營(yíng)養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型; 以產(chǎn)大量無(wú)性和(或)有性孢子的形式進(jìn)行繁殖; 陸生性較強(qiáng)。,4. 真核生物細(xì)胞結(jié)構(gòu),原核生物(細(xì)胞),真核生物(細(xì)胞),原核生物和真核生物結(jié)構(gòu)的比較,4.1 細(xì)胞壁 4.1.1真菌的細(xì)胞壁:主要成分是多糖,另有少量蛋白質(zhì)和脂類。 微纖維 :(14)聚合物 多糖: 甘露聚糖 基質(zhì): 葡聚糖 少量蛋白質(zhì),4.1.2 藻類的細(xì)胞壁: 多數(shù)情況下是由纖維素組成,以微纖絲的方式層狀排列,含量占細(xì)胞干重的50%80%,其余部分為間質(zhì)多糖,主要是雜多糖,如果膠、木糖、甘露糖、藻酸或地衣酸。,綠藻,4.2 鞭毛與纖毛,真核細(xì)胞的鞭毛運(yùn)動(dòng)方式揮鞭論,真核生物與原核生物在質(zhì)膜構(gòu)造和功能上十分相似,具體組成和功能上有些差別。,4.3 細(xì)胞膜,4.4 細(xì)胞核,核被膜 染色質(zhì) 核仁 核基質(zhì),不同的真菌染色體數(shù)目差別很大,4.5 細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器,細(xì)胞基質(zhì)與細(xì)胞骨架 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體 高爾基體(Golgi body) 溶酶體 微體 線粒體 葉綠體 其他細(xì)胞器:液泡、膜邊體、幾丁質(zhì)酶體、氫化酶體,細(xì)胞基質(zhì):細(xì)胞質(zhì)中除細(xì)胞器以外的膠狀溶液,含有細(xì)胞骨架、酶蛋白、各種內(nèi)含物以及代謝產(chǎn)物等,是細(xì)胞代謝活動(dòng)的重要場(chǎng)所。 細(xì)胞骨架:由微管、肌動(dòng)蛋白絲(微絲)和中間絲3種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細(xì)胞支架,具有支持、運(yùn)輸和運(yùn)動(dòng)功能。,4.5.1 細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞骨架,微管:微管蛋白構(gòu)成中空管狀纖維,直徑24nm。 功能:支持,構(gòu)成紡錘體、鞭毛、纖毛 微絲(肌動(dòng)蛋白絲):肌動(dòng)蛋白構(gòu)成實(shí)心纖維。 功能:肌肉收縮,微絨毛,應(yīng)變纖維,胞質(zhì)環(huán) 流和阿米巴運(yùn)動(dòng)等。 中間絲:支持、運(yùn)動(dòng)功能。,細(xì)胞骨架,成纖維細(xì)胞微管,糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng): 合成和運(yùn)送胞外分泌蛋白,光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng): 脂類和鈣代謝有關(guān)。,4.5.2 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體,內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng),核糖體(核蛋白體) 存在于一切細(xì)胞,無(wú)膜包被的顆粒狀細(xì)胞器,具有蛋白質(zhì)合成功能。 主要成分: 40%蛋白質(zhì),60%RNA。蛋白質(zhì)和RNA通過(guò)共價(jià)鍵結(jié)合在一起,蛋白質(zhì)位于RNA之外。 真核生物分布于細(xì)胞基質(zhì)里的核糖體其沉降系數(shù)為80s(60s和40s),分布與線粒體、葉綠體的核糖體其沉降系數(shù)為70s(50s和30s)。,4.5.3 高爾基體,平行堆疊的扁平膜囊及囊泡組成; 形成糖脂蛋白分泌泡,并外排胞外; 對(duì)某些蛋白原酶切加工;,4.5.4 溶酶體,單層膜 內(nèi)含多種酸性水解酶 功能是細(xì)胞內(nèi)消化,4.5.5 微體,單層膜包裹、內(nèi)含多種氧化酶和過(guò)氧化氫酶; 主要功能是使細(xì)胞免受H2O2毒害,并能氧化分解脂肪酸等。,外形和大小酷似桿菌 每個(gè)細(xì)胞有數(shù)百到數(shù)千個(gè) 能量加工廠,4.5.6 線粒體,4.5.7 葉綠體,外形多為扁平的圓形或橢圓形; 雙層膜包裹、只存在于綠色植物的細(xì)胞中; 由三部分組成:葉綠體膜、類囊體、和基質(zhì);,單層膜包裹的細(xì)胞器;含有機(jī)酸、鹽類、水溶液和水解酶類。 調(diào)節(jié)滲透壓;與細(xì)胞 質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換;儲(chǔ)藏物質(zhì) 細(xì)胞成熟的標(biāo)志。老齡細(xì)胞有大而明顯的液泡。,4.5.8 液泡,4.5.9 其他細(xì)胞器 膜邊體:真菌特有,位于質(zhì)膜與細(xì)胞壁間,可能與分泌水解酶或合成細(xì)胞壁有關(guān)。 幾丁質(zhì)體:真菌菌絲體頂端微小泡囊,合成幾丁質(zhì)微纖絲。 氫化酶體:鞭毛基體附近,為鞭毛運(yùn)動(dòng)提供能量。,4.6 真核生物與原核生物的比較,結(jié)構(gòu)合理、功能有序,原核生物與真核生物結(jié)構(gòu)與功能的比較,原核生物與真核生物遺傳裝置與 基因表達(dá)方式的比較,DNA發(fā)生結(jié)構(gòu)和數(shù)量上的變化,單倍性,多倍性,環(huán)狀,線狀,結(jié)構(gòu)上的復(fù)雜化,基因表達(dá)調(diào)控的多層次性,轉(zhuǎn)錄前水平 轉(zhuǎn)錄水平 轉(zhuǎn)錄后水平 翻譯水平,遺傳信息傳遞的準(zhǔn)確性和確定性,第二節(jié) 酵母菌,酵母菌一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌。通常具有以下幾個(gè)特點(diǎn): 個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在; 多數(shù)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞出芽繁殖; 能發(fā)酵糖類產(chǎn)能; 細(xì)胞壁常含甘露聚糖; 常生活在含糖量較高、 酸度較大的水生環(huán)境中。,1. 與人類的關(guān)系,多分布在含糖的偏酸性環(huán)境,也稱為“糖菌”。,如水果、蔬菜、葉子、樹(shù)皮等處,及葡萄園和果園土壤中等。,重要的微生物資源;,重要的科研模式微生物;,啤酒酵母第一個(gè)完成全基因組序列測(cè)定的真核生物(1997),有些酵母菌具有危害性;,酵母菌是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”,有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。,2. 細(xì)胞的形態(tài)構(gòu)造,2.1 形態(tài):球狀、卵圓狀、橢圓狀、柱狀或香腸狀等多種。 2.2 大?。杭s為細(xì)菌體積的10倍,2.5-104.5-21m。 大小、形態(tài)隨菌齡、環(huán)境條件、個(gè)體而異。,2.3細(xì)胞 結(jié)構(gòu),2.3.1細(xì)胞壁酵母纖維素,細(xì)胞壁結(jié)構(gòu):“三明治”結(jié)構(gòu),外層:甘露聚糖(約占30%,以-糖苷鍵聯(lián)結(jié)(并非所有酵母菌都有) 內(nèi)層:葡聚糖(約占30-40%,由D-葡萄糖以-糖苷鍵聯(lián)結(jié))賦予酵母機(jī)械強(qiáng)度的物質(zhì)基礎(chǔ)。 中間層:蛋白質(zhì)(含6-8%,多為酶類),細(xì)胞壁,2.3.2 細(xì)胞膜,蛋白質(zhì):包括一些酶,類脂,甘油的單、雙、三酯,甘油磷酯,磷脂酰膽堿(卵磷脂),磷脂酰乙醇胺,甾醇,麥角甾醇,酵母甾醇,糖類:甘露聚糖等,細(xì)胞膜,2.3.3 細(xì)胞核,遺傳信息的主要貯存庫(kù)(釀酒酵母基因組含有17條染色體,12052Mb,共有6500個(gè)基因); 線粒體、2m質(zhì)粒和少數(shù)菌中的線性質(zhì)粒也含有DNA; 2m質(zhì)粒,1967年發(fā)現(xiàn),閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子。每個(gè)細(xì)胞大約含有60-100個(gè),占總DNA的3%,復(fù)制受核基因組控制。,3. 酵母菌的繁殖方式和生活史,(假酵母),(真酵母),啤酒酵母的芽殖過(guò)程,3.1 無(wú)性繁殖 3.1.1芽殖(budding):芽殖是酵母菌最常見(jiàn)的一種繁殖方式,假菌絲,芽殖過(guò)程: 母細(xì)胞形成小突起(AD) 核裂(EG) 原生質(zhì)分配(HI) 新膜形成(JK) 形成新細(xì)胞壁(L),芽痕和蒂痕: 子、母細(xì)胞分離時(shí),子、母細(xì)胞壁上留痕。 芽痕:母細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分開(kāi)的位點(diǎn)。 蒂痕:子細(xì)胞壁上的位點(diǎn)。 多重出芽,致使酵母細(xì)胞表面有多個(gè)小突起。,3.1.2 裂殖:少數(shù)酵母具有與細(xì)菌相似的二分裂繁殖方式。,裂殖酵母的裂殖過(guò)程,3.1.3產(chǎn)生無(wú)性孢子: 少數(shù)酵母菌可在卵圓形營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞上長(zhǎng)出小梗,其上產(chǎn)生腎形的擲孢子。孢子成熟后,以噴射機(jī)制將孢子射出。,3.2 有性繁殖,細(xì)胞原生質(zhì)體接觸,質(zhì)配,核配,減數(shù)分裂,3.3 酵母菌的生活史,又稱生命周期,指上一代生物個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代的全部過(guò)程. 酵母菌單倍體和雙倍體細(xì)胞均可獨(dú)立存在,生活史有三種類型: (1)營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在,都可進(jìn)行出芽繁殖。 (2)營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體形式存在。 (3)營(yíng)養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在。,特點(diǎn): 1.營(yíng)養(yǎng)體既能以單倍體(n)也能以二倍體(2n)形式存在; 2.營(yíng)養(yǎng)體可進(jìn)行出芽繁殖; 3.在特定的條件下才進(jìn)行有性繁殖。,(1)單雙倍體型,特點(diǎn): 1.營(yíng)養(yǎng)體為單倍體; 2.營(yíng)養(yǎng)體的生殖方式為裂殖; 3.二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活,此期極短。,(2)單倍體型,特點(diǎn): 1.營(yíng)養(yǎng)體為二倍體,不斷進(jìn)行芽殖,此階段較長(zhǎng); 2. 單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合; 3. 單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在,不能進(jìn)行獨(dú)立生活。,(3)雙倍體型,菌落與細(xì)菌的相仿,但由于細(xì)胞比細(xì)菌的大,菌落較大、較厚、外觀較稠和較不透明; 顏色呈 乳白色、礦燭色、紅色; 存在酒精發(fā)酵,有酒香味。,4. 酵母菌的菌落,5.1 酵母菌屬(Saccharomyces) :細(xì)胞圓形、橢圓形、臘腸形。發(fā)酵力強(qiáng),主要產(chǎn)物為乙醇及CO2。主要的種有:釀酒酵母(Saccharomyes cerevisiae)為釀造酒及酒精生產(chǎn)的主要菌種,還用于制造面包及醫(yī)藥工業(yè);葡萄汁酵母(Saccharomyces uvarum)細(xì)胞橢圓形或長(zhǎng)形,它能將棉子糖全部發(fā)酵,還可食用及用于醫(yī)藥工業(yè)。 5.2 裂殖酵母屬(Schizosaccharomyces) :細(xì)胞橢圓形、圓柱形,由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞接合,形成子囊。有發(fā)酵能力,代表種為粟酒裂殖酵母(Schizosaccharomyces pombe),最早分離自非洲粟米酒,能使菊芋發(fā)酵產(chǎn)生酒精。 5.3 漢遜酵母屬(Hansenula) 細(xì)胞圓形、橢圓形、臘腸形,多邊芽殖,營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞有單倍體或二倍體,發(fā)酵或不發(fā)酵,可產(chǎn)生乙酸乙脂,同化硝酸鹽。此菌能利用酒精為碳源在飲料表面形成皮膜,為酒類釀造的有害菌。代表種為異常漢遜酵母(Hansenula anomala),因能產(chǎn)生乙酸乙脂,有時(shí)可用于食品的增香。,5. 酵母菌的主要代表(補(bǔ)充),5.4 畢赤酵母屬(Pichia): 細(xì)胞形狀多樣,多邊出芽;能形成假菌絲,常有油滴,表面光滑,發(fā)酵或不發(fā)酵,不同化硝酸鹽,能利用正癸烷及十六烷,可發(fā)酵石油以生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白,在釀酒業(yè)中為有害菌,代表種為粉狀畢赤酵母(Pichia farinosa)。 5.5 假絲酵母屬(Candida) :細(xì)胞圓形、卵形或長(zhǎng)形,多邊芽殖,有些種有發(fā)酵能力;有些種能氧化碳?xì)浠衔?,用以生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白,供食用或作飼料。少數(shù)菌能致病,代表種有:產(chǎn)朊假絲酵母(Candida utilis),能利用工農(nóng)業(yè)廢液生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白;熱帶假絲酵母(Candida tropicalis)能利用石油生產(chǎn)飼料酵母。 5.6 球擬酵母屬(Torulopsis) :細(xì)胞球形、卵形或長(zhǎng)圓形。無(wú)假菌絲,多邊芽殖,有發(fā)酵力,能將葡萄糖轉(zhuǎn)化為多元醇,為生產(chǎn)甘油的重要菌種,利用石油生產(chǎn)飼料酵母,代表種為白色球擬酵母(Torulopsis candida)。 5.7 紅酵母屬(Rhodotorula) 細(xì)胞圓形、卵形或長(zhǎng)形,多邊芽殖,少數(shù)形成假菌絲。無(wú)發(fā)酵能力,但能同化某些糖類,有的能產(chǎn)生大量脂肪,對(duì)烴類有弱氧化力。常污染食品,少數(shù)為致病菌。代表種為粘紅酵母(Rhodotorula glutinis)。,第三節(jié) 絲狀真菌霉菌,1. 定義:霉菌,通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的真菌。,2. 分布及與人類的關(guān)系: 有用物品的生產(chǎn):風(fēng)味食品、酒精、抗生素(青霉素、灰黃霉素)、有機(jī)酸、酶制劑(淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等)、維生素、甾體激素等; 在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長(zhǎng)激素(赤霉素)、殺蟲(chóng)農(nóng)藥(白僵菌劑)等; 腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用; 食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變; 引起動(dòng)植物疾?。褐参镎婢〉疚敛〉?;動(dòng)物真菌病腳氣等。,在居家環(huán)境中大約有300種霉菌,它會(huì)嚴(yán)重影響人類的健康,3. 細(xì)胞的形態(tài)和構(gòu)造,3.1菌絲及其延伸過(guò)程 菌絲:真菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位。中空管狀結(jié)構(gòu),直徑310m,有分枝,有或無(wú)隔膜。比一般細(xì)菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。 菌絲體:許多菌絲分枝連接,相互交織構(gòu)成。,根據(jù)菌絲中是否存在隔膜,將菌絲分為:無(wú)隔菌絲 有隔菌絲 通常無(wú)隔菌絲屬低等真菌(鞭毛菌亞門和接合菌亞門),而有隔菌絲屬高等真菌(子囊菌亞門、擔(dān)子菌亞門和半知菌亞門)兩大類。,霉菌菌絲的生長(zhǎng),3.2 菌絲體(菌絲集團(tuán))及其各種分化形式,氣生菌絲體,營(yíng)養(yǎng)菌絲體,菌絲體的各種特化的構(gòu)造,3.2.1 營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài),(1)匍匐菌絲 (2)假根,(3)吸器,(4)附著胞,(5)附著枝,(6)菌核,(7)菌索,(8)菌環(huán)和菌網(wǎng),3.2.2 氣生菌絲體的特化形態(tài),氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實(shí)體。 子實(shí)體是指在其里面或上面可產(chǎn)生孢子的、有一定形狀的任何結(jié)構(gòu)。,(1)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的子實(shí)體,產(chǎn)生無(wú)性孢子的簡(jiǎn)單子實(shí)體:,產(chǎn)生有性孢子的簡(jiǎn)單子實(shí)體,(2)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體,產(chǎn)生無(wú)性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體,閉囊殼:呈球形,完全封閉,是不整囊菌綱,如部分青霉、曲霉所具有的特征。 子囊殼:似燒瓶形,部分封閉,但留有孔口,為核菌綱,真菌的典型構(gòu)造。 子囊盤:盤狀,開(kāi)口,為盤菌綱,真菌的特有結(jié)構(gòu)。,產(chǎn)生有性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體,4.霉菌的繁殖方式,真菌菌絲斷片在培養(yǎng)過(guò)程中,斷片的幼齡端會(huì)重新形成新的生長(zhǎng)點(diǎn),通過(guò)頂端生長(zhǎng)延長(zhǎng)菌絲。,液體培養(yǎng)特征: 靜止培養(yǎng),菌絲在液面生長(zhǎng),形成菌膜。 震蕩培養(yǎng),菌絲相互纏繞在一起形成菌絲球,亦可形成絮片狀,與震蕩速度有關(guān)。 菌落特征:大、疏松、干燥、不透明,多呈絨毛狀、絮狀或網(wǎng)狀等,菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長(zhǎng)。不同的真菌孢子含有不同色素,所以菌落可呈紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。菌落與培養(yǎng)基間的連接緊密,不易挑取,菌落下面與反面的顏色、構(gòu)造,以及邊緣與中心的顏色、構(gòu)造常不一致等。,5. 霉菌的培養(yǎng)特征,第四節(jié) 產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌蕈菌,那些能形成大型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌; 包括大多數(shù)擔(dān)子菌屬和極少數(shù)的子囊菌類。,1. 與人類的關(guān)系密切 食用菌; 藥用真菌; 少數(shù)有毒或引起木材朽爛。,2. 蕈菌的結(jié)構(gòu),擔(dān)孢子,3. 覃菌的菌絲分化過(guò)程,形成一級(jí)菌絲:擔(dān)孢子沿長(zhǎng)軸伸長(zhǎng),呈絨毛狀單核菌絲,即一級(jí)菌絲,無(wú)子實(shí)體形成能力; 形成二級(jí)菌絲:不同性別的一級(jí)菌絲發(fā)生接合后,通過(guò)質(zhì)配形成了由雙核細(xì)胞構(gòu)成的二級(jí)菌絲,它通過(guò) “鎖狀聯(lián)合”,使菌絲尖端不斷向前延伸; 形成三級(jí)菌絲:到條件適宜時(shí),大量的二級(jí)菌絲分化為多種菌絲束,即為三級(jí)菌絲; 形成子實(shí)體:菌絲束在適宜條件下會(huì)形成菌蕾,然后再分化、膨大成大型子實(shí)體; 產(chǎn)生擔(dān)孢子:子實(shí)體成熟后,開(kāi)始生成擔(dān)孢子。,特點(diǎn):小、輕、干、多以及形態(tài)色澤各異,休眠期長(zhǎng)和較強(qiáng)的抗逆性。 無(wú)性孢子:主要方式,特點(diǎn)是分散,數(shù)量大。 孢囊孢子:內(nèi)生孢子,毛、根、犁頭霉 分生孢子:外生孢子,最普遍 節(jié)孢子:粉孢子,菌絲斷裂形成 厚垣孢子:真菌休眠體 有性孢子

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