肌肉興奮與收縮.ppt

第四章 肌肉的興奮與收縮,第一節(jié) 骨骼肌的結構與肌原纖維的亞顯微結構 骨骼肌(隨意肌) 心肌 平滑肌,肌肉,橫紋肌,骨骼肌的微細結構 圖4-1 1.1 肌原纖維與肌小節(jié) 骨骼肌 肌纖維+C.T 肌纖維(muscle fiber) 肌原纖維+其它細胞質 肌原纖維 (myofibril) 肌小節(jié)(粗肌絲+細肌絲)； 橫紋 肌小節(jié) (sarcomere) 1/2明帶+暗帶+1/2明帶； 明帶(I帶) Z線； 暗帶(A帶) H帶；,肌原纖維 肌小節(jié)： 1/2明帶 暗帶 1/2明帶,1.2 粗肌絲與細肌絲 粗肌絲(thick myofilament)： 由肌球蛋白(myosin)組成： 雙球形頭部(具有ATP酶活性) 頸部 尾部,細肌絲(thin myofilament)： 球形肌動蛋白(actin)組成雙螺旋肌動蛋白 原肌球蛋白(tropomyosin) 肌鈣蛋白(troponin)復合體 圖4-7，4-11,組成,第二節(jié) 肌肉收縮的原理 2.1 肌絲滑行學說的提出 證據 (1) 肌肉收縮與舒張時明暗帶的變化 圖4-8,(2) 粗細肌絲的重疊程度與肌小節(jié)收縮產生的張力有關 粗肌絲 1.6 (無突起0.2) 細肌絲 2.05 3.65 2.25 張力 圖4-9,3.65 2.25,2.2 肌絲滑行學說(sliding-filament theory of muscle contraction) 基本內容： 肌肉收縮時沒有肌絲或某些物質分子結構的縮短，而只是發(fā)生了細肌絲在粗肌絲之間的滑行，也就是說由Z線發(fā)出的細肌絲向暗帶中央移動，結果相鄰的各Z線相互靠近，肌小節(jié)長度變短，表現(xiàn)為整個肌C和肌肉的收縮。,由于肌肉收縮時，只是細肌絲在粗肌絲之間滑行，而粗肌絲的長度不變，所以暗帶的寬度不變，細肌絲的長度雖然也沒變，但粗細肌絲的重疊發(fā)生了變化，所以代表純粹粗肌絲的H帶變窄，甚至消失，代表純粹細肌絲的I帶也變窄。,2.3 肌絲滑行學說的分子基理 (1)橫橋(cross-bridge)水解ATP，儲備了化學能，與細肌絲垂直，但不能與肌動蛋白結合，因為細肌絲上的原肌球蛋白遮蓋了肌動蛋白上能與橫橋結合的位點。(P73圖4-12) (2)胞漿中Ca2+升高時，肌鈣蛋白與Ca2+結合，構象發(fā)生變化，原肌球蛋白移動，橫橋與肌動蛋白結合。(P73圖4-12),(3)橫橋構象改變，向其尾部方向擺動，并拖動細肌絲向H帶中心滑動。橫橋所儲備的化學能用來克服肌肉的外負荷。肌小節(jié)縮短，ADP解離。(P72圖4-10) (4)ADP解離后，橫橋重新結合一個ATP，回到原來的構象，又重新與細肌絲垂直，而此時由于細肌絲已發(fā)生了滑動，橫橋面對的是新的更接近Z線的肌動蛋白的結合位點。(P72圖4-10),在橫橋的一次擺動中，肌球蛋白將水解ATP所釋放的化學能轉變?yōu)榧拥鞍椎臋C械能。上述橫橋與ATP結合，擺動、復位、再結合的過程，稱為橫橋周期(cross-bridge cycling)。 (1)在一個肌C內橫橋的活動是異步的； (2)即使肌小節(jié)不縮短，也消耗能量；,2.4 Ca2+在肌絲滑行中的作用 肌鈣蛋白是脊椎動物橫紋肌肌絲中僅有的能與Ca2+結合的蛋白質。 當肌漿中Ca2+濃度低于0.510-7mol時，肌肉不能收縮。,第三節(jié) 興奮收縮耦聯(lián) (excitation-contraction coupling),概念：肌膜上的AP觸發(fā)肌原纖維收縮的一系列過程。(P74圖4-13) 結構基礎：三聯(lián)管,3.1 三聯(lián)管(肌管)系統(tǒng) 橫管(transverse tube)系統(tǒng)：肌細胞膜內陷(在Z線處) 縱管系統(tǒng)：滑面內質網融合成側囊(lateral sac)/終末池 三聯(lián)管：每一橫管和來自兩側肌小節(jié)的縱管,3.2 肌管的作用 橫 管： 傳AP至肌細胞深部 縱 管： 貯存、釋放、再回收鈣 三聯(lián)管： 興奮-收縮耦聯(lián)的結構基礎,3.3 興奮收縮耦聯(lián)全過程： (1) 電興奮通過橫管傳到肌纖維深部； (2) 三聯(lián)管傳遞信息； (3) 肌漿網對鈣的釋放； (4) 肌絲滑行，肌肉收縮； (5) 肌質網對鈣的再聚積，肌肉舒張。,3.4 神經肌肉興奮的產生及過程 教科書P76 4.4章節(jié)、圖4-16,前四章重點內容總結： 一膜(細胞膜物質轉運) 二耦聯(lián)(去極化釋放、興奮收縮) 三傳導(神經沖動在神經元上的傳導、突觸傳遞、興奮在肌細胞上的傳導就是興奮收縮耦聯(lián)) 四學說(膜、離子、鈉鉀泵、肌絲滑行),第四節(jié) 肌肉的等張收縮與等長收縮,等張收縮(isotonic contraction)：肌肉收縮時，肌肉的張力不發(fā)生變化，肌肉的長度發(fā)生變化的收縮。 等長收縮(isometric contraction)：肌肉兩端固定，收縮時肌肉的長度幾乎不發(fā)生變化，肌肉的張力發(fā)生變化的收縮。,當一條肌纖維發(fā)生等長收縮時，其所處的長度不同，產生的張力也不一樣。肌纖維產生最大張力的長度叫做這個肌纖維的最適長度(optimal length)。 60%最適長度 減小 0 解釋：圖4-9 肌絲滑行,最適長度的生理意義： 體內絕大多數(shù)骨骼肌都附著在骨骼上，每塊骨骼肌的肌纖維的靜息長度都接近于最適長度，可產生最大張力。 另外，由于肌肉附著在骨骼上，骨骼肌長度的變化很少超過最適長度的30%，避免了骨骼肌過度拉伸和緊縮。,一般的軀體運動都不是單純的等張收縮或等長收縮，而是兩種收縮不同程度的復合。,第五節(jié) 刺激強度、刺激頻率 與肌肉收縮的關系,5.1 刺激強度和肌肉收縮的關系 閾強度(threshold intensity)： 引起肌肉作最小收縮反應的刺激強度。 頂強度(maximal intensity)： 引起肌肉組織作最大收縮反應的最小刺激強度。 運動單位(motor unit)： 由一個運動神經元及其傳出纖維所支配的纖維組成。,5.2 刺激頻率和收縮反應的關系 單收縮(single twitch)： 肌肉受低頻刺激而出現(xiàn)的獨立收縮。 圖4-18 潛伏期(latent period) 收縮期(contraction period) 舒張期(relaxation period),單收縮,增大刺激的頻率，使得后一次收縮發(fā)生在前一次收縮的舒張期中，形成不完全強直收縮(incomplete tetanus)。 繼續(xù)增大刺激頻率，使得后一次收縮發(fā)生在前一次收縮的收縮期中，形成完全強直收縮(complete tetanus)。,產生完全強直收縮所需最低刺激頻率叫做臨界融合頻率。,強直收縮產生的張力比單收縮要高得多，它所產生的最大張力約為單收縮的4倍，在正常機體中，骨骼肌的收縮大都屬于強直收縮。,肌肉的興奮和收縮是兩個不同的過程，在(不)完全強直收縮中，收縮雖然(不)完全融合，但肌肉的AP并不融合，而是各自分離的。,第六節(jié) 肌肉的杠桿活動 肢體彎曲或朝向身體的運動叫做屈曲(flexion) 肢體伸直或離開身體的運動叫做伸展(extension) 肢體的彎曲或伸展都是不同肌肉收縮的結果，圖4-22 這種使肢體產生相反方向運動的肌肉群叫做頡頏(xi hng)肌(antagonist muscles)，也叫拮抗肌。,體內的肌肉、骨骼和關節(jié)構成了杠桿系統(tǒng)，圖4-24A。 這套杠桿系統(tǒng)雖然不省力，但卻可以放大肌肉的運動，圖4-24B。 比較慢的肌肉收縮速度可以產生比較快的手的運動。,第七節(jié) 肌肉的能量代謝 就骨骼肌來說，有三種途經可以供應ATP： 磷酸肌酸CP(creatine phosphate) 糖酵解 氧化磷酸化有氧氧化,第八節(jié) 平滑肌的結構與機能特點 8.1 平滑肌(smooth muscle)的結構特點 (1) 小，呈梭形 (2) 無橫紋,8.2 平滑肌的類型 (1) 多單位平滑肌(multi-unit smooth muscle)，又叫運動單位平滑肌(motor-unit smooth muscle) ； 特點：各自獨立，且每個肌纖維均接受一個或多個神經元的傳出神經末梢支配，幾乎無自發(fā)收縮活動。,(2) 一單位平滑肌(single-unit smooth muscle)，又叫內臟平滑肌(visceral smooth muscle)； 特點: 具有自發(fā)性收縮，細胞間的連接多為縫隙連接，各細胞可通過細胞間的電耦聯(lián)進行同步性活動，對牽拉刺激較敏感。 平滑肌這兩種類型的劃分并不嚴格，有些平滑肌兼有兩類平滑肌的特點。,8.3 平滑肌的電活動 多單位平滑?。阂话悴划a生AP，產生的是局部電位。 一單位平滑肌： (1) 基本電節(jié)律(basic electric rhythm，BER)： 有節(jié)律地反復進行的去極化和復極化活動。 (2) AP：鋒形或有平臺的AP 機制：有鈉內流但以鈣內流為主。,8.4 平滑肌的收縮活動 和骨骼肌相比，平滑肌細胞沒有Z線結構，細肌絲連接到致密體上，其作用相當于Z線，但卻不像Z線那樣排列成一行，而是分散存在的。而且粗細肌絲的排列也沒有一定的秩序，這使粗細肌絲間幾乎總有一些重疊?？山忉尀槭裁雌交”焕斓较喈敶蟮拈L度仍有主動性緊張。由平滑肌組成的許多器官，比如胃、膀胱在被食物或尿充脹的情況下仍能維持主動性緊張。,平滑肌中沒有肌鈣蛋白，但有一種與肌鈣蛋白相類似的調鈣素，鈣與調鈣素結合形成鈣調鈣素。鈣調鈣素再與一種蛋白激E形成復合體，并使此蛋白激酶活化