第四章母畜的發(fā)情.doc

第四章 母畜的發(fā)情第一節(jié) 性機(jī)能的發(fā)育階段母畜性機(jī)能的發(fā)育經(jīng)歷了發(fā)生、發(fā)展和衰退的過程，這一過程可分為初情期、性成熟期及繁殖機(jī)能停止期。為了指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐，還有一個初配適齡的問題。一 初情期是指母畜初次表現(xiàn)發(fā)情和排卵的時期。是性成熟的初級階段，標(biāo)志著性成熟的開始。初情期是促性腺激素活動增、性腺的類固醇激素生成和配子發(fā)生能力增強(qiáng)的結(jié)果。初情期以前，母畜的生殖器官增長緩慢，這時，卵巢內(nèi)也有卵泡發(fā)育，但不能成熟而發(fā)生閉鎖退化。當(dāng)母畜生長發(fā)育到一定年齡或體重時，初情期開始。這時，在生殖激素的作用下，生殖器官迅速發(fā)育，卵巢中有卵泡發(fā)育成熟直至排卵。但此時生殖器官還未充分發(fā)育，性機(jī)能也不完全，發(fā)情癥狀不明顯或只排卵而不表現(xiàn)發(fā)情癥狀。各種母畜的初情期：牛為6-12月齡，羊4-8月齡，豬3-6月齡，馬約12月齡，兔3-4月齡。但同一種家畜，其初情期也受下列因素的影響而略有差別。1 品種：一般來說，個體小的品種，其初情期較個體大的早，乳牛較肉牛早。2 氣溫：熱帶家畜的比寒帶或溫帶早3 營養(yǎng)：營養(yǎng)水平高的早。二 性成熟是指母畜的生殖器官和性機(jī)能發(fā)育達(dá)到了成熟的時期。此時，母畜生殖器官已發(fā)育完全，表現(xiàn)完全的發(fā)情癥狀，排出能受精的卵子以及出現(xiàn)有規(guī)律的發(fā)情周期，具備了正常的繁殖能力。但此時不宜配種，因?yàn)榇藭r身體的生長發(fā)育尚未完成，配種后會影響母體和胎兒的生長發(fā)育。各種家畜的性成熟期為：馬12-18月，牛8-14，羊6-10，豬5-8，兔4-5。影響性成熟的因素：1 生態(tài)環(huán)境：溫度高早，營養(yǎng)水平對性成熟的影響因畜種而異，例如對豬影響不大，如豬的采食量只達(dá)自由采食量的2/3時，其性成熟不受影響，但過肥反而會使性成熟延遲，對于其它家畜則營養(yǎng)水平高則成熟早。2 畜種和品種：大家畜晚于中等家畜晚于小家畜，同一種內(nèi)個體小的品種早于大的品種。3 出生季節(jié)：某些家畜出生季節(jié)與性成熟關(guān)系密切，例如綿羊在早春出生到秋節(jié)發(fā)情季節(jié)時，便可開始第一次發(fā)情；而在晚春或初夏生的，則需等到第二年的秋季才發(fā)情。三 初配適齡是指母畜適合初次配種的年齡。一般情況下，母畜初配適齡以體重為依據(jù)，即達(dá)成年體重的70%以上即可。也有的根據(jù)母畜的月齡來確定。即：馬25-3歲，牛15-2，豬8-10月，羊12-18月，兔6-7月。四 繁殖能力停止期母畜的繁殖能力有一定的年限，到年老時，性機(jī)能衰退，發(fā)情終止，不再排卵，此時稱為絕情期。在生產(chǎn)實(shí)際中，此年齡的母畜早已淘汰。第二節(jié) 卵子的發(fā)生和卵泡的發(fā)育一 卵子的發(fā)生（一） 概念：卵巢中的卵原細(xì)胞經(jīng)過增殖、生長、成熟，最后形成高度分化，能夠進(jìn)行受精的卵子的過程稱為卵子的發(fā)生。（二） 過程：卵子發(fā)生的全過程可分為三個階段。1 第一階段卵原細(xì)胞的增殖。動物在胚胎期性分化后，雌性胎兒的原始生殖細(xì)胞性原細(xì)胞即分化為卵原細(xì)胞。卵原細(xì)胞在出生前或出生后不久進(jìn)行增殖，結(jié)果胎兒或性成熟前的家畜卵巢中含有全部未來卵子的貯備，稱為卵母細(xì)胞。2 第二階段卵母細(xì)胞的生長。卵母細(xì)胞經(jīng)過生長發(fā)育成為初級卵母細(xì)胞?？煞譃閮蓚€時期，一期卵母細(xì)胞增長迅速，并與卵巢卵泡的發(fā)育密切相關(guān)，約在卵泡開始開成空腔時，達(dá)到其成熟大小。二期卵母細(xì)胞不再增大，但卵泡因受激素的影響，其直徑增大很快。卵母細(xì)胞生長的特點(diǎn)是：（1）卵黃顆粒增多，使卵母細(xì)胞體積增大；（2）透明帶出現(xiàn)；（3）卵泡細(xì)胞通過有絲分裂增殖。卵泡細(xì)胞可作為營養(yǎng)細(xì)胞，為卵母細(xì)胞提供營養(yǎng)物質(zhì)。因此到了成熟時，卵子已有貯備物質(zhì)，為以后的發(fā)育提供能量來源。3 第三階段卵母細(xì)胞的成熟。一個初級卵母細(xì)胞經(jīng)過兩次減數(shù)分裂形成一個卵子和1-3個極體的過程。第一次減數(shù)分裂時，初級卵母細(xì)胞的細(xì)胞核明顯移向細(xì)胞表面，核膜和核仁消失，染色體濃縮，出現(xiàn)紡垂絲，使成對的染色體引向兩極，這樣一半染色體及少量細(xì)胞質(zhì)排出，形成第一極體，另外含有大部分細(xì)胞質(zhì)和一半染色體的卵母細(xì)胞稱為次級卵母細(xì)胞。到第二次減數(shù)分裂時，次級卵母細(xì)胞分裂為卵細(xì)胞和一個極體，這個極體稱為第二極體。和第一極體一樣，所含細(xì)胞質(zhì)極少。此外，第一極體也可能分裂為兩個極體，稱為第三、第四極體。95頁圖應(yīng)該指出，大多數(shù)母畜在排卵時，卵子尚未完成兩次成熟分裂。牛、綿羊和豬的卵子，在排卵時只是完成第一次成熟分裂，即卵泡成熟破裂時，放出次級卵母細(xì)胞和一個極體，排卵后次級卵母細(xì)胞才開始第二次成熟分裂，直到精子進(jìn)入透明帶卵母細(xì)胞被激活后，產(chǎn)生第二極體，這時第二次減數(shù)分裂才算完成。馬排卵后才完成第一次減數(shù)分裂，因此排出的為初級卵母細(xì)胞。另外，家畜在初生時兩個卵巢中卵母細(xì)胞估計有6-10萬個，但并非所有的卵子都能發(fā)育到成熟階段，每個正常的卵巢都含有一些退化的卵母細(xì)胞在不破裂的卵泡中形成閉鎖卵泡。（三） 卵子發(fā)生過程與精子發(fā)生過程的不同：1 卵母細(xì)胞被包圍在卵泡細(xì)胞之中，而精母細(xì)胞則沒有這種現(xiàn)象；2 精子發(fā)生是連續(xù)不斷的，而卵子發(fā)生在進(jìn)行減數(shù)分裂時，兩次進(jìn)入暫停狀態(tài)；3 一個卵母細(xì)胞最終僅能產(chǎn)生一個卵子和1-3個極體，這些極體是沒有功能的，而一個精母細(xì)胞最終則形成4個精子；4 卵子為卵細(xì)胞，不變形，而精子則由精細(xì)胞變形而開成蝌蚪狀；5 排卵時，卵子尚未完成第二次減數(shù)分裂，而射精時，精子已完成第二次減數(shù)分裂和變形過程。二 卵子的形態(tài)和結(jié)構(gòu)：（一）形態(tài)：哺乳動物的正常卵子為圓形、橢圓形或扁圓形，其大小因卵黃含量不同變化很大，透明帶內(nèi)卵黃直徑在排卵時為80-200ul。（二）結(jié)構(gòu)：卵子結(jié)構(gòu)包括放射冠、透明帶、卵黃膜、及卵黃等。1 放射冠：卵子最外層排列整齊呈放射狀的顆粒細(xì)胞稱放射冠，放射冠對卵子發(fā)生起提供養(yǎng)分和物質(zhì)交換的作用。2 透明帶：為一均勻的蛋白質(zhì)半透明膜，可被蛋白質(zhì)水解酶分解，其作用為識別精子并阻止多精子入卵。3 卵黃膜：即卵細(xì)胞膜，其作用為保護(hù)卵子完成正常的生命活動，完成正常的受精過程；對精子的選擇作用；使卵子有選擇地吸收無機(jī)離子和代謝物質(zhì)。4 卵黃：排卵時，卵黃占據(jù)透明帶以內(nèi)的大部分容積。卵黃內(nèi)含有細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核，母畜的遺傳物質(zhì)就存在于卵黃內(nèi)。三 卵泡的發(fā)育（一） 卵泡發(fā)育的過程當(dāng)母畜到初情期后，卵巢上的原始卵泡開始發(fā)育，通過一系列發(fā)育階段而達(dá)到成熟，卵泡發(fā)育從形態(tài)上可分為三個階段。初級卵泡到次級卵泡：初級卵泡是由卵母細(xì)胞和排列在其周圍的一層卵泡細(xì)胞組成，沒有卵泡膜，多數(shù)初級卵泡在發(fā)育過程中退化消失，少數(shù)進(jìn)一步發(fā)育為次級卵泡，發(fā)育時，卵泡體積增大，卵黃顆粒增多；卵泡細(xì)胞增殖，形成多層細(xì)胞圍繞著卵母細(xì)胞，稱為顆粒層細(xì)胞。開始時，卵泡上皮細(xì)胞與卵母細(xì)胞的卵黃膜是緊密相連的，隨著卵泡的生長，顆粒層細(xì)胞分泌的液體積聚在卵黃膜 與顆粒層細(xì)胞之間形成透明帶。次級卵泡發(fā)育為生長卵泡：卵泡細(xì)胞層的細(xì)胞分離，開成許多不規(guī)則的腔隙，其中充滿由卵泡細(xì)胞分泌出來的卵泡液。以后，各腔隙漸次相互合并而成為一個新月形的腔隙，稱為卵泡腔。再后，隨著卵泡液的逐漸增多，卵泡腔繼續(xù)擴(kuò)大，將卵母細(xì)胞推向一邊，并被包在一團(tuán)卵泡細(xì)胞所形成的小丘內(nèi)，而向卵泡腔中突起，稱為卵丘。其余的卵泡細(xì)胞則于卵泡腔內(nèi)的周圍形成顆粒層。生長卵泡發(fā)育為成熟卵泡：生長卵泡繼續(xù)發(fā)育增大，成為成熟卵泡。它擴(kuò)展達(dá)卵巢皮質(zhì)的整個厚度，甚至突出于卵巢的表面，卵泡膜分為兩層，外膜為纖維狀的基質(zhì)細(xì)胞，內(nèi)膜為上皮狀細(xì)胞并分布著許多血管。卵泡液中所含的雌激素是由內(nèi)膜分泌出來的。各種母畜每個發(fā)情期的成熟卵泡數(shù)為：單胎動物如馬牛通常為1個，綿羊1-3個，多胎動物如豬可多達(dá)10-25個或更多。如采用超排技術(shù)，單胎動物也能多達(dá)十幾個或幾十個。配合應(yīng)用胚胎移植技術(shù)，就可以大大提高優(yōu)秀種畜的繁殖潛力。（二） 卵泡發(fā)育的調(diào)節(jié)卵泡的生長、成熟和排卵依賴于FSH和LH的分泌模式，足夠的濃度和適當(dāng)?shù)谋壤?，F(xiàn)SH在發(fā)動卵泡腔形成中起重要作用。FSH可以促進(jìn)卵母細(xì)胞的生長、卵泡細(xì)胞的增殖和卵泡腔的形成，刺激顆粒細(xì)胞上LH受體的增加，增強(qiáng)其敏感性；LH可以刺激卵泡內(nèi)膜細(xì)胞產(chǎn)生雌激素，促進(jìn)卵泡成熟和排卵；雌激素使卵泡細(xì)胞的FSH受體增加，從而增加卵泡對FSH的敏感性。它們共同作用，使卵泡發(fā)育成熟。如上述三種生殖激素分泌不足，卵泡就會發(fā)生閉鎖。四 卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育的關(guān)系1 卵泡的發(fā)育為卵母細(xì)胞的生長提供營養(yǎng)。卵母細(xì)胞生長所需要的營養(yǎng)依靠卵泡細(xì)胞來提供。這一過程可分為兩個時期，第一期卵母細(xì)胞迅速生長直到成熟大小，而卵泡生長緩慢，但基本上與卵母細(xì)胞的生長呈比例。該期卵泡為圓形，卵泡細(xì)胞開始分泌液體，透明帶形成。卵泡腔出現(xiàn)為卵母細(xì)胞和卵泡細(xì)胞之間建立了更密切的聯(lián)系。因?yàn)槁腰S膜的微絨毛和卵泡細(xì)胞突出可分別伸向透明帶以進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)的交換，為卵母細(xì)胞的生長提供營養(yǎng)物質(zhì)。第二期卵泡迅速生長，而卵母細(xì)胞生長不多，這樣卵泡就為卵母細(xì)胞的發(fā)育提供了更豐富的營養(yǎng)，以使之成熟。2 卵母細(xì)胞和卵泡細(xì)胞互相控制。卵泡是一個生理平衡單位，卵母細(xì)胞可以阻止卵泡的顆粒細(xì)胞和卵泡細(xì)胞妥生黃體化，而卵泡細(xì)胞又會抑制卵母細(xì)胞減數(shù)分裂的繼續(xù)進(jìn)行，由于二者的相互抑制，使卵母細(xì)胞得以充分的生長發(fā)育。但生殖激素有解除這些相互抑制的作用，所以當(dāng)生殖激素的作用大于抑制激素的作用時，卵母細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行減數(shù)分裂，卵泡迅速生長、成熟、排卵，顆粒細(xì)胞和被膜細(xì)胞黃體化。第三節(jié) 繁殖季節(jié)一 家畜繁殖季節(jié)的類型1 季節(jié)性的：有些家畜只在繁殖季節(jié)期間才能發(fā)情排卵，在非繁殖季節(jié)期間，卵巢機(jī)能的活支處于靜止?fàn)顟B(tài)，不會發(fā)情排卵，稱為乏情期。在繁殖季節(jié)期有的家畜有多個發(fā)情周期，稱為季節(jié)性多次發(fā)情動物。如馬、驢、綿羊及山羊等；有的家畜只有一次發(fā)情周期，稱為季節(jié)性單次發(fā)情動物。如狗春季和秋季都是繁殖季節(jié)，但每個季節(jié)只有一個發(fā)情周期。2 非季節(jié)性的：這類動物全年均可發(fā)情，無繁殖季節(jié)之分，如豬、牛、湖羊、寒羊、兔等。家畜之所以有繁殖季節(jié)性，這是長期自然選擇的結(jié)果。因?yàn)榧倚笤谖瘩Z化前，處在原始的自然條件下，只有那些在全年中比較良好的環(huán)境條件下產(chǎn)仔的，才能保證其所生的幼仔能夠存活下來。例如，馬的繁殖季節(jié)為春季，妊娠期為11個月，則分娩季節(jié)為春季，這時有利于幼畜的成活；綿羊的繁殖季節(jié)為秋季，妊娠期為5個月，則分娩正好也為春季，有利于幼羔的成活。當(dāng)然，動物的繁殖季節(jié)也并不是不變的，經(jīng)過人工馴化和飼養(yǎng)，有些動物的發(fā)情季節(jié)性也會變得不明顯，如果飼養(yǎng)管理?xiàng)l件太差，全年發(fā)情的動物也會集中在某些季節(jié)發(fā)情。如北方牧區(qū)的黃牛在嚴(yán)冬季節(jié)委少發(fā)情，南方水牛在炎熱季節(jié)很少發(fā)情。二 季節(jié)因素對家畜繁殖機(jī)能的影響不同的季節(jié)，光照時間、溫度、飼料供應(yīng)情況不同，因此季節(jié)對家畜繁殖機(jī)能的影響實(shí)際是光照時間、溫度和飼料等因素對母畜繁殖機(jī)能的影響。（一） 光照光照時間的變化對綿羊性活動的影響比較明顯。在赤道附近的地區(qū)，全年晝夜長度比較恒定，光照時間一定，所以在該地區(qū)培育的綿羊品種，其性活動不隨季節(jié)變化。而在非熱帶地區(qū)，光照時間因季節(jié)不同而發(fā)生周期性變化，而綿羊的繁殖季節(jié)一般開始于秋分，而結(jié)束于春分，即逐漸縮短光照時間，可以促進(jìn)綿羊繁殖季節(jié)的開始，因此，綿羊被認(rèn)為是短晝繁殖動物。光照時間的變化對母馬的性活動也比較明顯，母馬的繁殖季節(jié)一般是在春季開始的，這時正是光照時間由短變長的時期，因此馬正好與綿羊相反。（二） 溫度溫度對綿羊繁殖季節(jié)的影響較光照的影響小。但綿羊在一個長時間內(nèi)保持高溫或低溫，都會影響其繁殖季節(jié)。非季節(jié)性繁殖的動物在溫度過高和過低時，其繁殖性能均會受到影響，如兔在-5以下或35以上時高不能正常繁殖。（三） 飼料飼料充足，營養(yǎng)水平高，則母畜繁殖季節(jié)就可以提早，反之會推遲。這對于季節(jié)性繁殖的動物更加明顯。如母馬或綿羊在繁殖季節(jié)到來之前的適當(dāng)時期，采取加強(qiáng)營養(yǎng)措施，進(jìn)行催情補(bǔ)飼，就可以使繁殖季節(jié)提前開始，延期結(jié)束；反之，長期飼料不足，營養(yǎng)不良就會使其繁殖季節(jié)縮短。對于非季節(jié)性繁殖的動物，營養(yǎng)水平也會影響其發(fā)情周期。營養(yǎng)不良會使發(fā)情停止，或只發(fā)情不排卵；飼料充足、飼養(yǎng)管理完善，則發(fā)情正常，受胎率也高。第四節(jié) 發(fā)情周期一 概念母畜到了初情期后，生殖器官及整個機(jī)體便發(fā)生了一系列周期性變化，除了乏情期及妊娠期以外，這種變化總是周而復(fù)始地進(jìn)行，一直持續(xù)到動物性功能衰退為止，這種周期性的性活動稱為發(fā)情周期。發(fā)情周期的計算是從一次發(fā)情開始至下一次發(fā)情開始的間隔時間。各種家畜的發(fā)情周期是：馬、牛、豬及山羊均為21天左右，綿羊?yàn)?6-17天，兔為8-16天。二 發(fā)情周期的劃分（一） 四期分法：根據(jù)一個發(fā)情周期中母畜生殖器官的變化情況和性欲表現(xiàn)，將發(fā)情周期分為四個階段，即發(fā)情前期、發(fā)情期、發(fā)情后期和間情期。1 發(fā)情前期：發(fā)情前期是發(fā)情周期的開始。上一次周期性黃體開始逐漸退化，新的卵泡開始生長，雌激素上升，孕激素下降，生殖道發(fā)生充血和水腫，分泌物逐漸增多，母畜開始表現(xiàn)性欲，但不明顯。2 發(fā)情期：卵巢內(nèi)卵泡迅速發(fā)育，雌激素上升，母畜性欲達(dá)到高潮，其表現(xiàn)為：（1） 精神狀態(tài)的變化：母畜興奮不安，鳴叫，食欲減退，有時甚至絕食，泌乳母畜泌乳量下降，頻頻排尿，尾根舉動或擺動。（2） 有求偶表現(xiàn)：主動接近公畜，嗅聞公畜氣味，接受公畜爬跨或爬跨其他家畜。（3） 生殖道的變化：生殖道充血加劇，收縮加強(qiáng)，子宮頸開放，腺體分泌物增加，流出大量粘液。（4） 卵巢的變化：卵巢內(nèi)有卵泡發(fā)育并成熟排卵，卵巢隨著卵泡的發(fā)育而相應(yīng)增大，排卵時最大，排卵后變小。發(fā)情期的長短因畜種的不同而異，牛羊較短為1天，馬豬較長，豬2-3天，馬7天。3 發(fā)情后期：此期是排卵后黃體開始形成的階段，雌激素下降，孕激素上升，在孕酮的作用下，生殖道充血漸退，子宮頸口封閉，性欲逐漸減弱直至消失。4 間情期：此期是發(fā)情后期至下一次發(fā)情前期的一段時間，這段時間最長，此期黃體繼續(xù)發(fā)育，孕激素上升，子宮粘膜層增厚，分泌物減少，粘稠，如果卵子受精，這一階段將繼續(xù)下去，如未受精，黃體退化，子宮復(fù)原，卵巢內(nèi)又有新的卵泡開始發(fā)育，新的發(fā)情周期開始。（二） 二期分法根據(jù)卵巢上卵泡和黃體的存在與否，將發(fā)情周期劃分為卵泡期和黃體期。1 卵泡期：從卵泡開始發(fā)育開始到排卵為止，也可以說從黃體退化到排卵為止，這一時期相當(dāng)于四期的發(fā)情前期和發(fā)情期。2 黃體期：從黃體開始形成到黃體退化為止，相當(dāng)于四分法的發(fā)情后期和間情期，這段時間較長。三 發(fā)情周期機(jī)理雌性動物生長至初情期時，在外界環(huán)境因素的影響下，下丘腦的某些神經(jīng)細(xì)胞分泌促性腺激素釋放激素（GnRH），GRH經(jīng)垂體門脈循環(huán)到達(dá)垂體前葉，調(diào)節(jié)促性腺激素的分泌，垂體前葉分泌的FSH經(jīng)血液循環(huán)運(yùn)送到卵巢，刺激卵泡的生長發(fā)育，同時垂體前葉分泌的LH也進(jìn)入血液與FSH協(xié)同作用，促進(jìn)卵泡進(jìn)一步生長發(fā)育并分泌雌激素，刺激生殖道發(fā)育，產(chǎn)生第二性征。雌激素與FSH發(fā)生協(xié)同作用，從而使顆粒細(xì)胞的FSH和LH受體增加，于是使卵巢對這兩種促性腺激素的結(jié)合性更大，因而更增加了卵泡的生長和雌激素