動作電位--有關(guān)疑難問題例析

1、 動作電位有關(guān)疑難冋題例析 動作電位是指可興奮細(xì)胞在受到適當(dāng)刺激后， 其細(xì)胞膜在靜息電位的基礎(chǔ)上 發(fā)生的迅速而短暫的、可向周圍擴(kuò)布的電位波動。這種電位波動也可稱為神經(jīng)沖 動或者興奮。浙科版教材中關(guān)于動作電位的產(chǎn)生傳導(dǎo)和傳遞的內(nèi)容十分注重科學(xué) 性，改正了以前版本教材的一些錯誤觀點(diǎn)。 但限于篇幅及學(xué)生的閱讀層次，有關(guān) 內(nèi)在機(jī)理的解釋不是很詳盡，加上各種版本教參說法不一致，導(dǎo)致許多教師在該 塊內(nèi)容上也模糊不清或者存在誤解。下面針對有關(guān)疑難問題利用例題進(jìn)行分析， 以供參考。 1 動作電位的檢測 例題 1 （“ 2009 上海生物高考試卷” 28 題）：神經(jīng)電位的測量裝置如右上 圖所示，其中箭頭表示施加

2、適宜刺激，陰影表示興奮區(qū)域。用記錄儀記錄 A、B 兩電極之間的電位差，結(jié)果如右側(cè)曲線圖。若將記錄儀的 A、B 兩電極 均置于膜外，其它實(shí)驗(yàn)條件不變，則測量結(jié)果是 檢測動作電位的記錄儀可以是電流表或示波器， 題干中所記錄的單相電位反 映的是膜內(nèi)某點(diǎn)（A 點(diǎn)）與膜外參考電極（B 點(diǎn)電極）之間的電位差變化。靜息 狀態(tài)時，膜電位分布為外正內(nèi)負(fù)，即膜外電位高于膜內(nèi)。當(dāng)規(guī)定膜外為零電位（如 膜外電極接地，其實(shí) B 電極如果不接地，則 B 點(diǎn)興奮時，該處電位也會發(fā)生變化， 記錄到的應(yīng)是兩次波動），則膜內(nèi)為負(fù)電位。電流表指針表現(xiàn)為向負(fù)方向偏轉(zhuǎn)， 波形表現(xiàn)為負(fù)值水平曲線。興奮時，電位發(fā)生反轉(zhuǎn)，膜內(nèi)電位高于膜外，

3、然后很 快又恢復(fù)為靜息電位。電流表指針表現(xiàn)為向正方向偏轉(zhuǎn)一次又恢復(fù)， 波形表現(xiàn)為 一次正方向的單向波峰。當(dāng)兩個電極均置于膜外時，靜息狀態(tài)下，兩電極之間沒 有電位差，電流表指針不偏轉(zhuǎn)，示波器表現(xiàn)為與 X 軸重合的水平曲線。受刺激后吐宦* Ji 一 0 A、B 兩點(diǎn)先后興奮，電流表發(fā)生兩次相反方向的偏轉(zhuǎn)后歸零，示波器上則可看 到方向相反的兩個波峰，這就是雙相電位。該題答案之所以選 C 而不選 D,是因 為根據(jù)題干單相電位圖可知，當(dāng) A 點(diǎn)電位低于 B 點(diǎn)時，電流表指針向負(fù)方向偏轉(zhuǎn)， 示波器波形在 X 軸下方。 例題 2 （“ 2010 年海南生物高考卷”第 9 題）：將記錄儀 （R）的兩個電極置于

4、某一條結(jié)構(gòu)和功能完好的神經(jīng)表面，如 右圖，給該神經(jīng)一個適宜的刺激使其產(chǎn)生興奮， 可在 R 上記錄 到電位的變化。能正確反映從刺激開始到興奮完成這段過程中 電位變化的曲線是： 該題答案選 D。之所以與例題 1 答案相反，是因?yàn)槭静ㄆ鞯拇怪逼D(zhuǎn)方向是可人 為調(diào)節(jié)的。總之雙相電位曲線兩個波峰方向是相反的，代表膜外兩點(diǎn)先后興奮而 產(chǎn)生負(fù)電位，導(dǎo)致兩次電流方向相反。至于哪一個波峰在 X 軸上方，哪一個波峰 在 X 軸下方可人為調(diào)節(jié)。 2 Na+通道與 K+通道在動作電位產(chǎn)生過程中的變化 例題 3（“2011 年浙江省三校高三聯(lián)考試卷” 29 題）：動作電位的產(chǎn)生與細(xì) 胞膜離子通透性的變化直接相關(guān)。細(xì)胞膜

5、對離子通透性的高低可以用電導(dǎo)（ g） 表示，電導(dǎo)大，離子通透性高，電導(dǎo)小，離子 通透性低。下圖表示神經(jīng)細(xì)胞接受刺激產(chǎn)生動 作電位過程中，細(xì)胞膜對 Na+和 K+勺通透性及 膜電位的變化（gNa+ gK+分別表示 Na+ K+的 電導(dǎo)）。請據(jù)圖回答問題（節(jié)選）。 （3） 接受刺激時，細(xì)胞膜對 Na+ K+勺通 透性分別發(fā)生了怎樣的變 化？ （4） 根據(jù)該過程中膜電位的變化和離子通 HM/nu B. 時 M/nts A. ms 動作電位過程中耳M寸和官K?的變化 電導(dǎo)0 透性的變化可以推測，動作電位的產(chǎn)生主要是 由哪種離子如何變化造成的？ 第（3）小題答案是：對 N6 的通透性迅速增加，并且增加的

6、幅度較大；對 K+的通透性緩慢增加，并且增加的幅度較小。不過第（4）小題的問法有些不妥， 準(zhǔn)確的提問應(yīng)該是動作電位上升支的產(chǎn)生主要由哪種離子如何變化造成。 很多題 目都有這種問題，不能準(zhǔn)確理解動作電位概念，把鋒電位當(dāng)成動作電位。 離子通透性為何會如此變化呢？這與 離子通道有關(guān)。動作電位產(chǎn)生過程中不同階 段離子通道開閉情況及離子通透性變化可 結(jié)合圖 1 總結(jié)如下（注：各種離子通透性大 小用離子電導(dǎo)大小表示）：階段代表靜息 狀態(tài)時，只有非門控 K 通道開放，X 通透性 遠(yuǎn)大于 Na 通透性。階段代表外界刺激使 電壓門控 Na 通道開放，導(dǎo)致膜去極化至閾 電位，繼而激活電壓門控 Na通道，Ns+通透

7、 性超過 K 通透性，發(fā)生快速的去極化與反極 化。階段電壓門控 N6 通道失活，電壓門 控 X 通道激活，K通透性超過 Na 通透性，此 K+通道關(guān)閉，電壓門控 Nh 通道恢復(fù)到備用狀 浙科版教材相關(guān)內(nèi)容的描述是十分注重科學(xué)性的。出現(xiàn)極化狀態(tài)的原因是 “神經(jīng)細(xì)胞膜在靜息時對鉀離子的通透性大，對鈉離子的通透性小”，這就是非 門控鉀通道開放的緣故。動作電位產(chǎn)生原因是“當(dāng)神經(jīng)某處受到刺激時會使鈉通 道開放，但在很短時間內(nèi)鈉通 道又重新關(guān)閉，鉀通道隨即開 放”，這就是電壓門控通道相繼 開放的簡要描述。部分參考書把 該內(nèi)容理解為神經(jīng)元細(xì)胞膜在靜 息狀態(tài)時 N6 通道關(guān)閉，K 通道開 放；受到適宜刺激時，

8、K 通道關(guān)閉， Na+!道開放；復(fù)極化時又發(fā)生 Na+!道關(guān)閉而 K+通道開放。這種說法混淆非門 控鉀通道和電壓門控鉀通道，不是十分科學(xué)。 例題 4 （“湖南省 2011 年三十二校聯(lián)考試卷” 27 題）：試判斷一個神經(jīng)細(xì) 胞的靜息電位在添加具有生物活性的化合物一一河豚毒素（Na+通道蛋白抑制劑） 后，是如何變化的： 河豚毒素可阻斷 Ns+通道（門控通道），受刺激后 N6 通透性不能增加，對鉀 離子通透性無影響，故不影響靜息電位產(chǎn)生，只影響動作電位的形成，選 A。 3 Na+ K泵在動作電位產(chǎn)生過程中的作用 例題 5（“ 2011 年浙江高考理綜試卷”第 3 題）：在離體實(shí)驗(yàn)條件下單條神 經(jīng)纖

9、維的電位示意圖如下，下列敘述正確的是時即復(fù)極化時期。階段電壓門控 態(tài)，離子通透性恢復(fù)到與階段相同 +60-j 屠珂 s -?O- 匚-4*1 -ICH)4 0J 叭電砂t律宇電導(dǎo)變化 SiH- 電12 辱 2 4 mV mV mV o ol m Ok 鍛加比介將 ijiiiu化合恂 Siftu化件 h. IL C, ih A. a b 段 N6 的內(nèi)流是需要消耗能量的 B. b c 段 Na的外流是不需要消耗能量的 C. c d 段 K+的外流是不需要消耗能量的 D. d e 段 K+的內(nèi)流是需要消耗能量的 a b 段與 bc 段都是 Na的內(nèi)流所致，這種內(nèi)流是順濃度梯度，不需要消 耗能量，所

10、以 A、B 錯。cd 段與 de 段都是 K+的外流所致，同樣順濃度差轉(zhuǎn) 運(yùn)不需要消耗能量。所以答案選 Co 有些參考資料認(rèn)為 Ns+ K 泵的活動是導(dǎo)致復(fù) 極化的原因，這種觀點(diǎn)其實(shí)是錯誤的。逆濃度轉(zhuǎn)運(yùn)才需要 Ns+ K+泵，才需要消 耗能量。Na+ K 泵對于維持膜兩側(cè)的離子濃度差非常重要， 因?yàn)槊颗d奮一次，必 然有少量 K 外流和 N6 內(nèi)流，使得膜內(nèi)外兩種離子的濃度差減少（只是濃度差減 少，不會相等，更不會發(fā)生濃度差的逆轉(zhuǎn)）。如果沒有 N6K+泵的主動轉(zhuǎn)運(yùn)， 離子濃度差勢必持續(xù)減少，直至不能產(chǎn)生興奮。因此，每產(chǎn)生一次動作電位后的 靜息期，Naf K 泵就會啟動，從而始終維持一定的離子濃度

11、差。 這也就是興奮需 要消耗能量的原因，動作電位的產(chǎn)生雖不直接消耗 ATP 但消耗了離子勢能，而 離子勢能的儲備需要消耗 ATP 4 外部溶液中N6、K 濃度對膜電位及興奮性的影響 例題 6（“ 2010 年新課標(biāo)理綜試卷”第 5 題）：將神經(jīng)細(xì)胞置于相當(dāng)于細(xì)胞 外液的溶液（溶液）中，可測得靜息電位。給予細(xì)胞一個適宜的刺激，膜兩側(cè)出現(xiàn) 一個暫時性的電位變化，這種膜電位變化稱為動作電位。適當(dāng)降低溶液中的 N6 濃度，測量該細(xì)胞的靜息電位和動作電位，可觀察到 A.靜息電位值減小 B 靜息電位值增大 C動作電位峰值升高 D .動作電位峰值降低 靜息電位接近于 K+的平衡電位，主要受膜內(nèi)外的 K+濃度

12、差影響。動作電位 接近于 Na平衡電位，主要受膜內(nèi)外的 Ns+濃度差影響。將離體神經(jīng)置于較低 N6 濃度的溶液中，該神經(jīng)所能產(chǎn)生的動作電位幅度降低，靜息電位幅度變化不大， 所以答案選 D。反之，適當(dāng)降低細(xì)胞外液中 K 濃度，則使靜息電位絕對值升高， 而對動作電位影響不大。有人認(rèn)為外部溶液中 N/濃度降低，會導(dǎo)致膜外正離子 減少，也就是正電荷減少，從而導(dǎo)致膜內(nèi)電位相對升高，也就是靜息電位會升高。 這種觀點(diǎn)的錯誤在于沒有理解通常情況下溶液本身是不可能帶電的， 減少溶液中 Ns+濃度只能是通過減少 Na 鹽的配比來達(dá)成。換句話說，一種溶液中 N6 減少， 要么是相應(yīng)的陰離子也減少，要么是另一種正離子

13、增多，不可能人工配置出一杯 帶負(fù)電荷的溶液。只有在細(xì)胞膜存在的情況下，選擇性地讓膜外 Nsf進(jìn)入細(xì)胞而 減少，但相應(yīng)負(fù)離子不能進(jìn)入而不減少，此時才會使膜內(nèi)電位升高。 5 從神經(jīng)元兩端向中間傳導(dǎo)的兩個動作電位相遇后為什么會抵消 例題 7 （“ 2010 年山東高考理綜試卷”第 25 題）：若某動物離體神經(jīng)纖維 在兩端同時受到刺激，產(chǎn)生兩個同等強(qiáng)度的神經(jīng)沖動，兩沖動傳導(dǎo)至中點(diǎn)并相遇 后會如何？ 該題答案是會抵消或停止傳導(dǎo)。這與電壓門控 通道特性有關(guān)。前文提到 動作電位產(chǎn)生過程中電壓門控 N 扌通道先是處于激活狀態(tài)，激活后又迅速失活， 這段時間內(nèi)不可能再次產(chǎn)生動作電位， 稱為絕對不應(yīng)期。只有在復(fù)極化

14、后期電壓 門控N/通道恢復(fù)到備用狀態(tài)后，才有可能再次接受刺激產(chǎn)生興奮。當(dāng)興奮部位 通過局部電流刺激相鄰未興奮部位產(chǎn)生動作電位時， 原興奮部位正處于絕對不應(yīng) 期內(nèi)，不能再對局部電流的刺激產(chǎn)生反應(yīng)。 待到原興奮部位恢復(fù)正常后，則動作 電位已經(jīng)傳導(dǎo)到足夠遠(yuǎn)的區(qū)段，不能再通過局部電流刺激原興奮部位了。 因此興 奮只能逐點(diǎn)往前傳導(dǎo)，不可能在相鄰兩點(diǎn)之間來回傳導(dǎo)。 從神經(jīng)元兩端向中間傳 導(dǎo)的兩個動作電位，在傳導(dǎo)到相遇點(diǎn)時，旁邊的相鄰部位恰恰都是剛剛興奮過而 正處于不應(yīng)期的部位，因此傳導(dǎo)就會停止。 對于有髓纖維來說，這個問題還可以有另一種情況，那就是神經(jīng)纖維兩端興 奮點(diǎn)之間剛好有偶數(shù)個郎飛結(jié)，當(dāng)興奮同時傳導(dǎo)

15、至中間兩個郎飛結(jié)時， 這兩點(diǎn)都 處于反極化狀態(tài)，電位差為 0,不能產(chǎn)生局部電流，所以抵消了?？傊?，不管是 無髓纖維還是有髓纖維，也不論兩端之間相隔多少個郎飛結(jié)或可興奮點(diǎn)，當(dāng)動作 電位從兩端向中間傳導(dǎo)，相遇后要么停止傳導(dǎo)，要么相互抵消，不會有例外。即 使兩個動作電位不是同時產(chǎn)生也是如此。 6 興奮性突觸后電位與動作電位相同嗎 例題 8:圖甲為細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)示意圖，圖乙為突觸結(jié)構(gòu)示意圖。下列相關(guān)敘述 正確的是: D 圖乙中 C 與 D 結(jié)合后 F 上的電位可由外正內(nèi)負(fù)轉(zhuǎn)變?yōu)橥庳?fù)內(nèi)正 該題答案選 G 關(guān)于 D 選項的錯誤，很多參考書說是因?yàn)?C 不一定是興奮性 遞質(zhì)，可能是抑制性遞質(zhì)，因此不一定能產(chǎn)生動

16、作電位。事實(shí)上即便是興奮性遞 質(zhì)，在突觸后膜也只能引發(fā)興奮性突觸后電位， 與動作電位并不相同。動作電位 的產(chǎn)生與電壓門控通道有關(guān)，其特點(diǎn)是“全或無”，即電壓門控通道要么不能被 激活而導(dǎo)致動作電位不能產(chǎn)生，要么能被激活而幾乎全部開放，表現(xiàn)出相同大小 的動作電位。而突觸后突觸小泡 脂分子組成 B若圖甲中的M側(cè)為腸道， 那么 C.圖甲中 B 的成分決定了圖乙中 A圖甲中的 B 與圖乙中的 D 都是由磷 N 側(cè)則是毛細(xì)血管腔 E 在結(jié)構(gòu)上具有一定的流動性 膜上則沒有電壓門控通道，興奮性突觸后電位是由于化學(xué) 門控（或 Caf）通道開放使（或 Cai）內(nèi)流而形成。化學(xué)門控通道的開放數(shù) 量與其所結(jié)合的遞質(zhì)成正相關(guān)，因此不表現(xiàn)出“全或無”的特點(diǎn)，相當(dāng)于去極化 的局部興奮電位。這種電位不能傳導(dǎo)，只能在局部擴(kuò)布并逐漸減弱直至消失。 多 個興奮性突觸后電位相遇可以疊加， 而不是抵消。當(dāng)興奮性突觸后電位累加達(dá)到 一定強(qiáng)度，通過局部電流形式刺激軸突的始段產(chǎn)生動作電位才可以沿神經(jīng)纖維進(jìn) 行遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)。神經(jīng)與骨骼肌相聯(lián)系的部位稱為神經(jīng)