復(fù)習(xí)生態(tài)學(xué)概論

1、1生態(tài)學(xué) 定義:生態(tài)學(xué)是有關(guān)生物與環(huán)境（棲息地）相互關(guān)系的科學(xué)?；蛘撸鷳B(tài)學(xué)是研究生物與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué) 赫克爾于1869年首先提出 組織層次：個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等是生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容 研究生態(tài)學(xué)的目的及意義 （了解）人類面臨嚴(yán)重的生存危機(jī)，5大危機(jī)即人口、糧食、能源、資源、環(huán)境的解決，生物多樣性的保護(hù)，可持續(xù)發(fā)展等課題均需要借助于生態(tài)學(xué)的知識(shí) 研究方法（了解）可歸納為野外調(diào)查、實(shí)驗(yàn)研究、模型模擬研究等三方面。野外調(diào)查是對(duì)難以或無法在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行的生態(tài)現(xiàn)象、生態(tài)過程的實(shí)地考察；實(shí)驗(yàn)研究包括控制實(shí)驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)室分析，控制實(shí)驗(yàn)是模擬自然生態(tài)系統(tǒng)中單項(xiàng)或多項(xiàng)因子相互作用及其對(duì)生物影響的方法；模型模

2、擬研究是把研究對(duì)象視為系統(tǒng)，用各種模型，包括數(shù)學(xué)模型、研究和解決問題的方法2 生態(tài)因子 概念-生態(tài)因子（ecological factor）：環(huán)境中對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布有著直接或間接影響的環(huán)境要素 生態(tài)因子的作用特征 綜合性與主導(dǎo)因子-每一個(gè)生態(tài)因子是在與其它因子的相互影響、相互制約中起作用的，任何一個(gè)因子的變化都會(huì)在一定程度上引起其他因子的變化。因子的綜合作用并不意味著對(duì)有機(jī)體起作用的諸多因子是等價(jià)的，恰恰相反，在諸多起作用的因子中，必然有一個(gè)起著主導(dǎo)作用 不可替代性和互補(bǔ)性-生態(tài)因子雖非等價(jià)，但一般都不可缺少，一個(gè)因子的缺失不能由另一個(gè)來完全頂替。但某一因子在數(shù)量上的不足，

3、有時(shí)可以靠另一個(gè)因子的加強(qiáng)而得到調(diào)劑和補(bǔ)償 限定性-生物在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段往往需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強(qiáng)度。某一生態(tài)因子的有益作用常常只限于生長(zhǎng)發(fā)育中的某一階段 生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)-適應(yīng)包括趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng) （了解） 趨同適應(yīng)：親緣關(guān)系相當(dāng)疏遠(yuǎn)的生物，由于長(zhǎng)期生活于相同的環(huán)境中，通過變異、選擇和適應(yīng)，在器官形態(tài)等方面出現(xiàn)很相似的現(xiàn)象 趨異適應(yīng)：有些生物雖然同出一源，但在進(jìn)化過程中在不同的環(huán)境條件的作用下變得很不相同最小因子定律-在穩(wěn)定狀態(tài)下，當(dāng)某種物質(zhì)的可利用量最接近于該物種所需的臨界最小量時(shí)，生物生長(zhǎng)就會(huì)受到這種最小量因子的限制 木桶理論（ Bucket theory ）：木桶的

4、盛水量取決于最短的那塊木板。最小因子定律和木桶理論相似。 耐受性定律（定義）-當(dāng)任何一個(gè)生態(tài)因子在數(shù)量上或質(zhì)量上不足或過多，超過某種生物能夠耐受的極限時(shí)，均會(huì)使該種生物不能生存，甚至滅絕限制因子定律限制因子定律的定義： 在眾多環(huán)境因子中，任何接近或超過某種生物的耐受性極限而阻止其生存、生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散的因素，這個(gè)因子稱為限制因子 3生態(tài)位概念-生物在環(huán)境中占據(jù)的位置【格林尼爾是第一個(gè)給生態(tài)位下定義的學(xué)者，他1917年提出空間生態(tài)位的概念】應(yīng)用基礎(chǔ)生態(tài)位（Fundamental niche）：在生物群落中能夠?yàn)槟骋晃锓N所棲息的理論最大空間【但是實(shí)際上，當(dāng)有競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，很少有一個(gè)物種能全部占據(jù)基礎(chǔ)生

5、態(tài)位】實(shí)際生態(tài)位（ Realized niche ）：物種實(shí)際所能占有的生態(tài)位空間4溫度 耐受低溫的方式（小題） a. 耐受凍結(jié)（Freezing tolerance）：有機(jī)體能耐受機(jī)體中水的結(jié)冰而不受凍害。如搖蚊幼蟲可以反復(fù)進(jìn)行-25的凍結(jié)； b. 超冷(Supercooling): 體液低于冰點(diǎn)而不結(jié)冰。某些昆蟲可以超冷。 c. 具有抗凍物質(zhì)(With antifreeze substance): 南極魚類具有抗凍物質(zhì)（Trematomus borch-yrevink, 一種糖蛋白），生活在-1.8 的溫度下體液不結(jié)冰范霍夫定律（Vant Hoffs law）定義：在一定范圍內(nèi)，體溫每增加

6、10，變溫動(dòng)物的生理過程速率加快約2倍，我們把這種關(guān)系稱為范霍夫定律或Q10定律。表達(dá)式 t1 、t2 分別是時(shí)間1和時(shí)間2的體溫, R1 、R2 分別是時(shí)間1和時(shí)間2的代謝率.發(fā)育起點(diǎn)溫度或生物學(xué)零度的定義動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育是需要一定溫度范圍的，低于某一溫度，動(dòng)物就停止生長(zhǎng)發(fā)育，高于這一溫度，動(dòng)物才開始生長(zhǎng)發(fā)育，這一溫度閾值就叫做發(fā)育起點(diǎn)溫度或生物學(xué)零度有效積溫法則 外溫動(dòng)物完成其發(fā)育史所需要的一定總熱量（熱常數(shù)thermal constant、總積溫 sum of heat） 有效積溫法則的表達(dá)式 上式中，K=熱常數(shù)，即完成某一發(fā)育階段所需要的總熱量，用“日度”表示；N=發(fā)育歷期，即完成某一發(fā)

7、育階段所需要的天數(shù)；T=發(fā)育期的平均溫度；C=發(fā)育期點(diǎn)溫度，即生物學(xué)零度。意義:植物熟制的安排；農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和蟲害預(yù)報(bào)生物對(duì)溫度的進(jìn)化反應(yīng)（1）阿倫定律：在寒冷地區(qū)，動(dòng)物的突出物比溫和地區(qū)的要小。適用范圍寬。（2）貝格曼定律：在溫和地區(qū)，鳥類和哺乳動(dòng)物的個(gè)體大小比寒冷地區(qū)的小。僅適用于種內(nèi)比較。（3）喬丹定律：冷水魚類的脊椎數(shù)量比溫水的要多5光照光合有效輻射：綠色植物依靠葉綠素固定碳，這些葉綠素只能利用波長(zhǎng)為380-710 nm的太陽輻射，我們將380-710 nm的波段稱之為光合有效輻射植物對(duì)太陽輻射戰(zhàn)略和戰(zhàn)術(shù)響應(yīng) （小題） a. 戰(zhàn)略響應(yīng)：陰性和陽性物種，陰性物種比陽性物種能更有效地利用低強(qiáng)度

8、的輻射光。陽性物種的葉傾斜、多層排列。陰性物種的葉水平、單層排列。b. 戰(zhàn)術(shù)響應(yīng)：在同一棵樹上，葉子可分為陰性葉和陽性葉。陽性葉：小、厚、含有較多的細(xì)胞、葉綠體和葉脈。陰性葉：大、透明、干重輕。通常，陽性葉的光和作用能力是陰性葉的五倍光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)（重點(diǎn)之中，各種題型）光補(bǔ)償點(diǎn)：光合作用隨著光照強(qiáng)度增加而增加，光合作用率與呼吸作用率的交叉點(diǎn)就是光補(bǔ)償點(diǎn)，此處的光照強(qiáng)度是植物開始生長(zhǎng)和進(jìn)行凈生產(chǎn)所需要的最小光照強(qiáng)度。光飽和點(diǎn)（Saturation point）：在一定范圍內(nèi)，植物光合作用的效率與光照強(qiáng)度成正比，但是到達(dá)一定強(qiáng)度，倘若繼續(xù)增加光強(qiáng)，光合作用的效率不僅不會(huì)提高，反而下降，這一轉(zhuǎn)折

9、點(diǎn)稱為光飽和點(diǎn)長(zhǎng)日照、短日照動(dòng)物（掌握）根據(jù)動(dòng)物繁殖時(shí)間與日照長(zhǎng)度的關(guān)系將動(dòng)物劃分為長(zhǎng)日照動(dòng)物和短日照動(dòng)物。長(zhǎng)日照動(dòng)物：長(zhǎng)日照動(dòng)物在日照長(zhǎng)度開始增加時(shí)開始繁殖，如鼬和大多數(shù)鳥類等。短日照動(dòng)物：短日照動(dòng)物在日照長(zhǎng)度開始縮短時(shí)開始繁殖，如鹿類、綿羊、山羊等6水分與體溫田間持水量 -Field capacity (田間持水量) ：通過土壤孔隙抗重力所蓄積的水 土壤水中可供植物的利用量 可利用量的上限：田間持水量。 可利用量的下限：取決于植物從微土壤空隙中吸取水分的能力(Permanent wilting point, 永久萎蔫點(diǎn)) 影響土壤形成的五個(gè)因素（小題） 土壤生物、氣候、地形、母質(zhì)、時(shí)間7種

10、群 定義：在一定空間中的同種個(gè)體的集合 單體生物與構(gòu)件生物（小題）（1）單體生物：每個(gè)單體生物個(gè)體是由一個(gè)合子直接發(fā)育而來，個(gè)體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育具有高度的可預(yù)測(cè)性，如哺乳動(dòng)物、鳥類、兩棲動(dòng)物、魚類、昆蟲等。（2）構(gòu)件生物：由一個(gè)合子發(fā)育成一套構(gòu)件組成的個(gè)體，其發(fā)育時(shí)間及形態(tài)結(jié)構(gòu)是不可預(yù)測(cè)的。如高等植物、水螅、珊瑚等。種群密度包括絕對(duì)密度與相對(duì)密度了解掌握 絕對(duì)密度：?jiǎn)挝幻娣e內(nèi)的個(gè)體數(shù)量。 相對(duì)密度：代表種群大小的相對(duì)指標(biāo)。D=n/(a·t) 【D是相對(duì)密度，n指?jìng)€(gè)體數(shù)目，a指地區(qū)面積 ，t指時(shí)間】種群密度的調(diào)查方法 絕對(duì)密度調(diào)查方法（1） 總數(shù)量調(diào)查：對(duì)某一區(qū)域內(nèi)的生物數(shù)量進(jìn)行具體的

11、點(diǎn)數(shù)，每個(gè)生物個(gè)體都要調(diào)查到。（2） 取樣調(diào)查方法a. 樣方法、b. 標(biāo)志重捕法、c. 去除取樣法a. 樣方法：在某一區(qū)域內(nèi)，設(shè)置若干個(gè)樣方，然后調(diào)查樣方內(nèi)的種群數(shù)量，由此推斷總體的絕對(duì)密度。b. 標(biāo)志重捕法的步驟如下第一步：從種群中，捕獲M個(gè)個(gè)體，然后標(biāo)記，則標(biāo)記個(gè)體數(shù)量=M（本例中M=10）第二步：將標(biāo)記的個(gè)個(gè)體釋放到原種群中，并留下足夠的時(shí)間使這些個(gè)體與原種群中的未標(biāo)記個(gè)體充分混合。假設(shè)原種群的總體密度為N。 第三步：再次捕獲，共捕獲到C個(gè)個(gè)體，本例中C=12。 第四步：在再次捕獲的12個(gè)個(gè)體中，有2個(gè)個(gè)體是前2步中標(biāo)記后釋放的個(gè)體，即重捕的個(gè)體數(shù)為R。本例中R=2。第五步：重捕個(gè)體數(shù)：

12、第二次捕獲的個(gè)體數(shù)R：C 第六步：假設(shè)第一二步標(biāo)記釋放的個(gè)體數(shù)：種群總體數(shù)量=重捕個(gè)體數(shù)：第二次捕獲的個(gè)體數(shù)。即M/N=R/C。 故N=MC/R 在本例中，N=10*12/2=60。c. 去除取樣法n 方法和原理：在一個(gè)封閉的種群里，隨著連續(xù)的捕捉，種群數(shù)量逐漸減少，因此化同樣的捕撈力量所取得的收益捕獲數(shù)也逐漸降低，但另一方面，隨著連續(xù)捕捉，逐次捕撈的累積數(shù)逐漸增加，因此如果將逐次捕捉數(shù)/單位努力量作為Y軸，對(duì)捕獲量累積數(shù)（X軸）作圖，就可以得到一個(gè)回歸線。可以想象，當(dāng)單位捕捉量為零，意味著捕獲累積量為種群的全部個(gè)體數(shù)（估計(jì)值）。n 例題n 適用：魚類、鳥類、昆蟲等活動(dòng)性動(dòng)物。n 缺點(diǎn)：使用時(shí)

13、也有兩個(gè)假設(shè)即每一個(gè)體有相同受捕機(jī)會(huì)；在調(diào)查期間沒有數(shù)量變動(dòng)。相對(duì)密度調(diào)查方法a. 捕捉法：如放100個(gè)夾子，捕獲10只東方田鼠，則東方田鼠的相對(duì)密度為捕獲率即10/100*100%=10%；b. 糞堆計(jì)數(shù)，將糞堆數(shù)轉(zhuǎn)化為動(dòng)物個(gè)體數(shù)，如林麝每天排糞5堆，在野外調(diào)查中，調(diào)查面積為100公頃，一天調(diào)查完后你發(fā)現(xiàn)了6堆糞便，則相對(duì)密度為6堆/5（堆/天）/100（公頃）=0.012只/公頃。c. 鳴叫計(jì)數(shù)，將鳴叫數(shù)轉(zhuǎn)化為鳥類數(shù)量；d. 毛皮收購記錄，一張獸類毛皮對(duì)應(yīng)一個(gè)獸類個(gè)體，則收購站每年收購毛皮的數(shù)量可以作為獸類密度的間接指標(biāo)，即相對(duì)密度；e. 單位漁撈努力的魚數(shù)或生物量，如一艘船每日捕撈刀魚1

14、000條，則刀魚的相對(duì)密度為1000條/天/船；f. 痕跡計(jì)數(shù)，如足跡、巢穴等，可以將獸類每天留下來的足跡數(shù)轉(zhuǎn)化為一個(gè)個(gè)體，如林麝每天留下100個(gè)足跡，在野外調(diào)查中，調(diào)查面積為100公頃，一天調(diào)查完后你發(fā)現(xiàn)了60個(gè)足跡，則相對(duì)密度為60（個(gè)）/100（個(gè)/天）/100（公頃）=0.006只/公頃。種群特征重點(diǎn) 小題 大題初級(jí)種群參數(shù)(Primary population parameters) 出生率(Natality), 死亡率( mortality), 遷入(immigration), 遷出(emigration)次級(jí)種群參數(shù)(Secondary population characteri

15、stics)年齡結(jié)構(gòu)(Age distribution),性別比例(sex ratio),種群增長(zhǎng)率(population growth rate),分布型(pattern of distribution)出生率（Natality, or birth rate） 出生率：每個(gè)個(gè)體生產(chǎn)新個(gè)體的能力?？煞譃樽畲蟪錾屎蜕鷳B(tài)出生率。 最大出生率：在理想的條件下（即食物、空間等資源不受限制時(shí)，排除疾病的干擾）種群的出生率（此時(shí)的出生率只受生物的生理特征限制）。 生態(tài)出生率，又稱為實(shí)際出生率，在特定的條件下種群的實(shí)際出生率。特定年齡出生率是指種群某年齡組每個(gè)個(gè)體平均產(chǎn)生的新個(gè)體（后代）數(shù)（即生育力或繁殖

16、力）。死亡率（Mortality, or death rate）死亡率：特定時(shí)間段內(nèi)，死亡個(gè)體數(shù)與該時(shí)間段內(nèi)種群平均數(shù)量的比值。最低死亡率：在理想環(huán)境條件下（即食物、空間等資源不受限制時(shí)，排除疾病的干擾）種群的死亡率，此時(shí)所有個(gè)體均活到生理壽命才死亡。生態(tài)死亡率，又稱為實(shí)際死亡率，在特定環(huán)境條件下，種群受到食物短缺、捕食及疾病干擾等的情況下的死亡率。遷入與遷出（immigration and emigration）n 擴(kuò)散（Dispersal）包括遷入與遷出，擴(kuò)散有助于種群內(nèi)與種群間個(gè)體的交流、防止近親繁殖、提高種群的遺傳多樣性。n 遷入率與遷出率測(cè)度方法年齡結(jié)構(gòu)（Age structure）

17、小題大題n 定義：不同年齡組在種群中所占的比例或配置情況。n 按生態(tài)時(shí)間可以將種群的年齡結(jié)構(gòu)劃分為3種：繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。n 年齡金字塔：橫柱的寬度表示處于不同生態(tài)時(shí)期的個(gè)體數(shù)量，從低到高表示年齡依次增加，以這樣的多層橫柱所繪制的圖就叫年齡金字塔。年齡金字塔是分析年齡結(jié)構(gòu)的有用工具。nn 年齡金字塔分為三種類型：增長(zhǎng)型種群、穩(wěn)定型種群和下降型種群n 三種年齡金字塔的特征類型特征形狀增長(zhǎng)型1.幼年個(gè)體數(shù)量多，老年個(gè)體少2.出生率大于死亡率3.種群增長(zhǎng)正金字塔型穩(wěn)定型1.幼年、中年、老年個(gè)體數(shù)量大于相等2.出生率等于死亡率3.種群數(shù)量保持不變鐘型下降型1.幼年個(gè)體少，老年個(gè)體多2.出生率

18、小于死亡率3.種群下降壺型存活曲線（Survivorship curve）小題大題n 存活曲線可以用來研究與描述種群的死亡過程，以相對(duì)年齡為橫坐標(biāo)，存活lx的對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)，可以繪制成存活曲線圖。n 存活曲線的種類n 三種存活曲線的特征類型特征例如型幼年存活率高，大多數(shù)個(gè)體在老年時(shí)死亡。人類、大熊貓、大角羊、山羊、華南虎等型 幼年、中年、老年個(gè)體死亡率相似小型哺乳動(dòng)物、成鳥、水螅等。型 幼年個(gè)體死亡率高，之后死亡率低。魚類、大多數(shù)無脊椎動(dòng)物、牡蠣等。種群的空間分布型（Spatial distribution pattern of population）小題n 三種空間分布型的特征及其形成過程類型

19、特征形成過程隨機(jī)分布個(gè)體在任何地方出現(xiàn)的機(jī)會(huì)相同個(gè)體間的相互作用及個(gè)體與環(huán)境間的相互作用表現(xiàn)為中性均勻分布任何兩個(gè)個(gè)體間距離相等。由個(gè)體間相互敵對(duì)作用或資源的局域性耗竭造成。聚集分布個(gè)體多度高的地方由多度低的地方隔離開。個(gè)體間相互吸引或者為共同資源所吸引。n 檢驗(yàn)方法：方差/平均數(shù)比率法 上式中S2為樣方個(gè)體數(shù)的方差，m為樣方個(gè)體的平均數(shù)，x 為樣方中的個(gè)體數(shù)，f為出現(xiàn)的頻率，n為樣方總數(shù)。l 均勻分布：S2/m=0l 隨機(jī)分布：S2/m=1l 聚集分布：S2/m>1（明顯大于1）n 樣方大小對(duì)種群空間分布格局的影響阿利效應(yīng)（Allee effect）（名詞解釋、看圖說話） 種群過剩(o

20、verpopulation)和種群過低(underpopulation)對(duì)種群都是不利的，可能對(duì)種群產(chǎn)生抑制性影響，只有種群密度適中時(shí)對(duì)種群最為有利，此時(shí)種群增長(zhǎng)率最大。Figure B shows Allee effect密度制約與非密度制約（1）密度制約（density dependence）：種群參數(shù)如出生率、死亡率隨著密度的改變而改變。 一般情況下，隨著棲息地變得越來越擁擠，死亡率增加；由于競(jìng)爭(zhēng)及資源缺乏，出生率下降。 在有些情況下，死亡率隨著密度的增加而下降，出生率隨著密度的增加而上升。（2） 非密度制約（density independence）：出生率和死亡不隨密度的改變而改變。

21、非密度制約增長(zhǎng)模型（Density independence growth model） 小題 不做重點(diǎn)幾何增長(zhǎng)模型（Geometric growth model），又稱為離散增長(zhǎng)模型（Discrete growth model），曲線呈“J”型。（1）模型的假設(shè)（Assumptions）種群增長(zhǎng)是無界的，即設(shè)種群在無限的環(huán)境中增長(zhǎng)，沒有受資源、空間等條件的限制 Resource unlimited；世代不相重疊，增長(zhǎng)是不連續(xù)的，或稱離散的 Non-overlapping generation種群沒有遷出、遷入 Unconsidering immigration and emigration沒

22、有年齡結(jié)構(gòu) Age structure is not considered（2）增長(zhǎng)模型（Mathematical model）Nt+1=Nt 由上式可以推出下式Nt=t N0上式中為周限增長(zhǎng)率，Nt是t時(shí)刻的種群數(shù)量。Where is the finite rate of increase (周限增長(zhǎng)率), Nt is the population size at time t（3）模型參數(shù)或模型行為（Parameter or behavior of model）當(dāng)大于1時(shí)，種群增長(zhǎng) When is more than 1, the population size increases;當(dāng)=1

23、時(shí)，種群保持穩(wěn)定 When is equal to 1, the population stays stable;當(dāng)小于1時(shí)，種群下降 When is less than 1, the population decreases。如圖所示（此處R0=）指數(shù)增長(zhǎng)模型（Exponential growth model）（1）模型的假設(shè)（Assumptions）種群增長(zhǎng)是無界的，即設(shè)種群在無限的環(huán)境中增長(zhǎng)，沒有受資源、空間等條件的限制 Resource unlimited；世代重疊，增長(zhǎng)是連續(xù)的Overlapping generation種群沒有遷出、遷入 Unconsidering immigrat

24、ion and emigration沒有年齡結(jié)構(gòu) Age structure is not considered（2）數(shù)學(xué)模型（Mathematical model）dN/dt=rN由上式得到下式Nt=N0ertN0開始時(shí)的種群密度，其他定義如前，r是種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率。模型的行為（Behavior of model） r>0，種群增長(zhǎng)； r=0，種群數(shù)量保持不變； r<0，種群下降。由于er=，所以有如下關(guān)系（下表）生物入侵：由于某種原因，某生物進(jìn)入新分布區(qū)并得到迅速擴(kuò)展蔓延的過程，即為生物入侵（ecological invasion）。（了解）氣候?qū)W派（climate schoo

25、l）小題 最早提出氣候是決定昆蟲種群密度的是以色列的博登海默，他認(rèn)為天氣條件通過影響昆蟲的發(fā)育與存活來決定種群密度，如昆蟲早期死亡率有80%-90%是由于天氣條件引起的。l 主要觀點(diǎn)：氣候因子在種群調(diào)節(jié)中的決定性因素。l 主要支持者：博登海默(Bodenheimer, Israelite, 1928)、安德烈沃斯 (Andrewartha， Australian)、伯奇(Birch, Australian), etc。l 氣候?qū)W派屬于非密度制約種群調(diào)節(jié)。l 生物潛能：生物種群具有一個(gè)固有的不變的增殖能力，稱為生物潛能或生殖潛能。種群增長(zhǎng)=生物潛能-環(huán)境阻力。生物學(xué)派（biotic school

26、）小題l 主要觀點(diǎn)：生物因子如種間競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生等種間關(guān)系，食物等等生物因子對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定性的作用。l 主要支持者：尼科森、史密斯（Smith）、拉克（Lack）等。l 屬于密度制約種群調(diào)節(jié)。以上各種有關(guān)種群調(diào)節(jié)的學(xué)說，都集中在外源性因素上，均未涉及到種群自身的內(nèi)部調(diào)節(jié)因素問題。下面介紹強(qiáng)調(diào)內(nèi)因的自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派。 自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派（Self-regulation school）小題自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派屬于種群的內(nèi)源性調(diào)節(jié)（endogenous regulation），按其強(qiáng)調(diào)點(diǎn)不同又可分為行為調(diào)節(jié)學(xué)說、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說和遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說三派。l 三種自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說的三個(gè)共同點(diǎn)：（1） 自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派強(qiáng)調(diào)種群調(diào)節(jié)的

27、內(nèi)源性因素，而其他學(xué)派（如氣候?qū)W派、生物學(xué)派）都是強(qiáng)調(diào)外因的。強(qiáng)調(diào)外因的學(xué)派都有一個(gè)共同的特點(diǎn)，即把種群內(nèi)的個(gè)體都看成是相同的，忽視種群內(nèi)個(gè)間的異質(zhì)性。（2） 自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派的另一個(gè)共同前提是，種群密度自身影響本種群的出生率、死亡率、遷入、遷出、性成熟等種群特征、參數(shù)。自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派是建立在負(fù)反饋理論的基礎(chǔ)之上的。（3） 第三個(gè)共同特點(diǎn)是，種群的自動(dòng)調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應(yīng)性特征，這種適應(yīng)性特征對(duì)于種內(nèi)成員整體來說，能帶來進(jìn)化上的利益。因此，它將經(jīng)受自然選擇的考驗(yàn)。l 行為調(diào)節(jié)學(xué)說 Behavioral regulation - Wynne Edwards (溫愛德華) theory 種群中的成員

28、選擇最適合地段作為個(gè)體領(lǐng)域，保證存活和繁殖，但棲息地中這樣的地段總是有限的，隨著密度的提高，全部最適地段被占，次適地段成為余下個(gè)體的首選，直到全部棲息地被占，此時(shí)，若種群密度過大，還有剩余個(gè)體，則每個(gè)個(gè)體的領(lǐng)域被迫縮?。ㄕ{(diào)整），但這種調(diào)整也有限度，因此，必然有部分個(gè)體成為“多余”，它們因?yàn)榈貌坏綉?yīng)有的資源（食物、棲息地和繁殖條件等）而易于遭捕食、疾病或不良天氣的侵害而死亡率大增，從而從種群中消失，或因不能繁殖導(dǎo)致種群出生率的下降；或種群外遷，直接導(dǎo)致種群密度的降低。l 內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說 Endocrinal regulation Christians (克里斯琴 1950) theory 當(dāng)種群

29、數(shù)量上升時(shí)，種群內(nèi)個(gè)體間的“緊張”（社群壓力）顯著增加，中樞神經(jīng)系統(tǒng)腦垂體腎上腺：一方面使生長(zhǎng)激素分泌減少，種群生長(zhǎng)和代謝受到障礙，有的個(gè)體因低血糖休克病而直接死亡，大多數(shù)個(gè)體也因此降低了對(duì)外界不利環(huán)境條件的抗性而使種群死亡率增加；另一方面，社群壓力的增加，還會(huì)使促腎上腺皮質(zhì)激素的增加，導(dǎo)致性激素分泌的減少，使種群的生殖能力受到抑制，種群出生率降低。l 遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說 Genetic regulation - Chittys (奇蒂 1974) theory 種群普遍存在遺傳多型（或者多態(tài)性）：最簡(jiǎn)單的例子來說是遺傳二型：一部分個(gè)體（具有遺傳一型）適合于低密度環(huán)境，繁殖率高，喜居留，不富進(jìn)攻性；

30、另一型適合于高密度，富進(jìn)攻性，繁殖率低，活動(dòng)性強(qiáng)，喜遷徙。因此，當(dāng)種群數(shù)量低且處于上升期時(shí)，自然選擇適合于低密度的基因型的個(gè)體，繁殖率升高，使種群數(shù)量增加，但是，種群數(shù)量上升到很高時(shí)，自然選擇又有利于高密度基因型個(gè)體，這時(shí)個(gè)體間進(jìn)攻性增加，死亡率增加，繁殖率下降，有的個(gè)體外遷，種群密度下降。主要定律及效應(yīng) 掌握l 哈溫定律（哈代-溫伯格定律，Hardy-Winbergs law）在一個(gè)很大的種群中，個(gè)體的交配完全隨機(jī)，沒有優(yōu)先配對(duì)，沒有其他因素干擾（如突變、選擇、遷移或漂變等），則種群的基因頻率和基因型頻率在各代將保持不變。l 遺傳漂變（genetic drift） 在一個(gè)大的種群中，由于一個(gè)

31、或一些個(gè)體的死亡而導(dǎo)致某種基因從種群中消失的可能性是很低的，因?yàn)槠渌麄€(gè)體具有相同的基因。在小種群中，一些個(gè)體的死亡常導(dǎo)致攜帶在這些個(gè)體上的那些基因從種群中消失。 遺傳漂變的定義：指基因頻率在小的種群里隨機(jī)增減的現(xiàn)象。l 遺傳瓶頸（genetic bottleneck）A、定義：種群遭到環(huán)境災(zāi)變和過度利用影響之后，其數(shù)量將急劇下降，這種情況下，種群將受到遺傳瓶頸效應(yīng)的影響。B、種群經(jīng)歷遺傳瓶頸效應(yīng)影響后的二種后果：a、種群走向滅絕b、種群崩潰后，數(shù)量又得到恢復(fù)，一些世代后，其遺傳多態(tài)型仍將會(huì)很低。l 奠基者效應(yīng)（Founder effect）定義：當(dāng)一個(gè)種群是由一個(gè)或幾個(gè)個(gè)體建立時(shí)，種群的遺傳變

32、異水平會(huì)很低，通常是那些在母種群中罕見的基因在種群中大量增加，我們把這一現(xiàn)象稱為奠基者效應(yīng)。r-對(duì)策者與K-對(duì)策者特征比較（見下表） A、特征比較r-StrategyK-Strategy能量分配較多的能量分配到生殖上，而用于生長(zhǎng)的能量很少較少的能量分配到生殖上，而用于生長(zhǎng)的能量較多；壽命壽命短壽命長(zhǎng)死亡率高低生殖率和存活率一次繁殖，生殖率高，但存活率低多次繁殖，生殖率低，但存活率高數(shù)量后代數(shù)量較多，不穩(wěn)定后代數(shù)量較少，穩(wěn)定，近K值競(jìng)爭(zhēng)不激烈激烈選擇傾向發(fā)育快發(fā)育緩慢體型小體型大提早生育延遲生育氣候生存環(huán)境不穩(wěn)定、多變。生存環(huán)境穩(wěn)定、優(yōu)越。 B、曲線比較r-和K-對(duì)策者的優(yōu)缺點(diǎn) A、r-對(duì)策者的

33、優(yōu)缺點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：生殖率高，發(fā)育速度快，世代時(shí)間短，因此種群在數(shù)量較低時(shí)，可以迅速的恢復(fù)到較高的水平；后代數(shù)量多，通常具有較大的擴(kuò)散遷移能力，可迅速離開惡化的環(huán)境，在其他地方建立新種群。因此，出現(xiàn)在群落演替的早期階段；由于高死亡率、高運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新環(huán)境，可能使其成為物種形成的新源泉。 缺點(diǎn)：死亡率高、競(jìng)爭(zhēng)力弱、缺乏對(duì)后代的關(guān)懷，高的瞬時(shí)增長(zhǎng)率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性。因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動(dòng)。 B、K-對(duì)策者的優(yōu)缺點(diǎn) 優(yōu)點(diǎn)：種群數(shù)量較穩(wěn)定，一般保持在K值附近，但不超過此值，因此，導(dǎo)致生境退化的可能性??；具有個(gè)體大和競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)等特征，保證他們?cè)谏娑窢?zhēng)中取得勝利。缺點(diǎn)：由于r值較低，種群一旦遭到危

34、害，難以恢復(fù)，有可能滅絕。8大種間關(guān)系小題競(jìng)爭(zhēng)、偏害、捕食、寄生、中性、偏利、共生、原始合作（見下表） 表 小類種間關(guān)系類型8群落定義：生物群落（biotic community 或 biocoenosis）：在相同時(shí)間聚集在一定區(qū)域或生境中的各種生物種群的集合。【生物群落community的同義詞Biocoenosis最早是由學(xué)者苗比烏斯（Möbius，德國生物學(xué)家，1880）提出來的】 群落的性質(zhì)大題小題¨ 機(jī)體論派（The Organismic school）：認(rèn)為群落是“一個(gè)真實(shí)的有機(jī)實(shí)體，是組成群落的各個(gè)種群的有組織的集合體”。意思是說，群落象有機(jī)體一樣有一定的組

35、織結(jié)構(gòu)，象有機(jī)體那樣發(fā)育、乃至死亡。¨ 個(gè)體論派（The Individualistic school）：認(rèn)為群落“并非一個(gè)實(shí)體，只是生態(tài)學(xué)家從一個(gè)呈連續(xù)變化著的種群組合中收集出來的一組生物?！庇袡C(jī)論派與個(gè)體論派的區(qū)別項(xiàng)目機(jī)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派偶然還是有組織？有組織的系統(tǒng)純粹偶然的個(gè)體集合是否為組織單位自然界真實(shí)存在的組織單位，不是分類的產(chǎn)物任意組合，不是自然界的一個(gè)基本組織單位邊界群落類型間有明顯的間斷，明顯的邊界群落是連續(xù)的，沒有明顯的邊界代表學(xué)者Braun-blanquet, Clements, TansleyRamensky, Gleason, Lenoble生長(zhǎng)型與生活型 小

36、題生長(zhǎng)型：根據(jù)植物的可見結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征分成的不同類群?！鞠嗤沫h(huán)境條件具有相似的生長(zhǎng)型-生態(tài)等值種】劃分的依據(jù)：植物的高大或矮小、木本或草本、落葉或常綠等生活型：植物地上部分的高度與其多年生組織之間的關(guān)系多年生組織：鱗莖、塊莖、芽、根和種子的胚胎組織或分生組織群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng) 大題 小題 群落交錯(cuò)區(qū) 在兩個(gè)不同群落交界的區(qū)域稱為群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone)。交錯(cuò)區(qū)實(shí)際上是群落的邊緣或過渡地帶。這種過渡地帶在有的群落很寬，如草原和森林之間，因此，常形成相互交錯(cuò)形成鑲嵌狀，稱之為鑲嵌狀邊緣；有的則很窄，甚至很突然，稱為斷裂狀邊緣。 邊緣效應(yīng)（edge effect） 群落邊緣的環(huán)境特點(diǎn)，明顯

37、有別于兩個(gè)群落中心區(qū)的特點(diǎn)。如，森林和草地的邊緣，由于林緣風(fēng)速大，促進(jìn)蒸發(fā)，使邊緣出現(xiàn)干燥。而另一方面，位于向陽面的邊緣，由于光照充足，而較背陽面更加干燥和溫暖。因此，也常常使群落交錯(cuò)區(qū)的物種組成更豐富。物種多樣性species diversity理解 物種多樣性基本概念：是指組成群落的生物種類的多少。是衡量群落生物組成結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，是生物多樣性的一個(gè)重要層次（遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性）。生物多樣性通常有兩個(gè)參數(shù)與物種多樣性密切相關(guān)：物種豐富度（species richness）和物種均勻度（species evenness）物種豐富度：群落內(nèi)物種組成越豐富，多樣性越大；物

38、種均勻度：群落內(nèi)有機(jī)體在物種間的分配越均勻（即屬于不同種的機(jī)會(huì)越均勻），即物種的均勻度越大，物種的多樣性就越大。（例如）通常將生態(tài)交錯(cuò)區(qū)內(nèi)生物種類和種群密度變化的現(xiàn)象，稱為邊緣效應(yīng)。例如：（1）有A、B兩個(gè)群落都有100個(gè)個(gè)體，其中A群落有2個(gè)物種，各有50個(gè)個(gè)體；而B群落有10個(gè)種，每種有10個(gè)個(gè)體，請(qǐng)問哪一個(gè)群落的生物多樣性大？ （2）有A、B兩個(gè)群落都有100個(gè)個(gè)體，其中A群落有2個(gè)物種，各有50個(gè)個(gè)體，而B群落也有2個(gè)物種，其中一個(gè)種有10 個(gè)個(gè)體，另一個(gè)種有90個(gè)個(gè)體，請(qǐng)問哪一個(gè)群落的多樣性大？多樣性指數(shù)的測(cè)定A、辛普森指數(shù)(Simpson's index) D=1 （i=1

39、，2，3 s）其中，Pi：為第i種的概率，即Pi=Ni/N N：物種的總個(gè)體數(shù)；Ni為第種的數(shù)量。 D：辛普森指數(shù)n 例如：（1）有A、B兩個(gè)群落都有100個(gè)個(gè)體，其中A群落有2個(gè)物種，各有50個(gè)個(gè)體；而B群落有10個(gè)種，每種有10個(gè)個(gè)體，請(qǐng)問哪一個(gè)群落的生物多樣性大？n 解答：DA=1（1/2）2+ 1/2）2=0.5 DB= 110*（1/10） 2=0.9 DB DA 即，B群落的多樣性大于A群落n 例（2）有A、B兩個(gè)群落都有100個(gè)個(gè)體，其中A群落有2個(gè)物種，各有50個(gè)個(gè)體，而B群落也有2個(gè)物種，其中一個(gè)種有10 個(gè)個(gè)體，另一個(gè)種有90個(gè)個(gè)體，請(qǐng)問哪一個(gè)群落的多樣性大？n 解答： D

40、A=0.50（同上） DB= 1-(1/10)2+(9/10)2=0.09 DA DB 即A群落多樣性大于B群落。B、香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener index) 其中，H物種多樣性指數(shù)； Pi=Ni/Nn 例（2）有A、B兩個(gè)群落都有100個(gè)個(gè)體，其中A群落有2個(gè)物種，各有50個(gè)個(gè)體，而B群落也有2個(gè)物種，其中一個(gè)種有10 個(gè)個(gè)體，另一個(gè)種有90個(gè)個(gè)體，請(qǐng)問哪一個(gè)群落的多樣性大？n 解答A:B:C、物種均勻性的計(jì)算 E = H/ Hmax 而 Hmax =log2S，故有E= H/ log2S 式中，物種均勻性指數(shù)； H多樣性指數(shù)； 物種數(shù)。 n 例（2）有A、B兩個(gè)群落都有1

41、00個(gè)個(gè)體，其中A群落有2個(gè)物種，各有50個(gè)個(gè)體，而B群落也有2個(gè)物種，其中一個(gè)種有10 個(gè)個(gè)體，另一個(gè)種有90個(gè)個(gè)體，請(qǐng)問哪一個(gè)群落的多樣性大？n 解答 A: E= H/ Hmax = 1/log22 = 1/1=1 B: E=0.469/1=0.469 群落相似性 理解 群落生態(tài)學(xué)研究中，常需要對(duì)不同群落進(jìn)行分類，為了分類的客觀性，需要作相似性分析，常用方法有：（1） 簡(jiǎn)單相似性指數(shù)式中，S：相似性指數(shù)；a：群落或樣本A中的種數(shù)；b：群落或樣本B中的種數(shù)；c：兩個(gè)群落或樣本中共有種的種數(shù)。 1-S：相異性指數(shù)（2） 百分率相似性指數(shù)： 方法：將兩個(gè)群落中每一個(gè)物種的密度以百分率表示出來，然

42、后在群落中找出每一種的最低百分率，取其總和，按下式求出百分率相似性指數(shù)： PS=1-(種1最低百分率+種2最低百分率+種n最低百分率)= 1- (每一種最低百分率相加的和) 例題：有兩個(gè)群落，其物種組成及各物種的密度如下表所示，試求它們的相似性指數(shù)。 食物網(wǎng)與食物鏈 小題 Food Chain食物鏈： 生產(chǎn)者所固定的能量和物質(zhì)，通過一系列取食和被食的關(guān)系在生態(tài)系統(tǒng)中傳遞，各種生物按其食物關(guān)系排列的鏈狀順序稱為食物鏈 攝食鏈： Grazing food chain 牧食食物鏈 Detrital food chain 碎屑食物鏈 分解鏈?zhǔn)澄锞W(wǎng)Food web：群落中的各種食物鏈相互交叉組成復(fù)雜的網(wǎng)

43、狀結(jié)構(gòu)，稱為食物網(wǎng)物種重要性（小題）物種重要性n 群落中除了物種的多樣性與群落穩(wěn)定性有關(guān)外，群落中的物種所做的貢獻(xiàn)通常也是不同的，因此，群落中的有關(guān)物種也常被區(qū)分為： 關(guān)鍵種(keystone species)、優(yōu)勢(shì)種(dominant species)、冗余種(redundant species)n 優(yōu)勢(shì)種：群落中起決定和控制作用的物種。n 關(guān)鍵種：在群落中，有一些物種的作用是至關(guān)重要的，它們的存在與否會(huì)影響到整個(gè)生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，這樣的物種即稱為關(guān)鍵種。 例如：北美西海岸潮間帶巖石群落：海星、貽貝和其他無脊椎動(dòng)物群落，海星是其中的關(guān)鍵種。n 冗余種：在群落中的作用是次要的，對(duì)群落結(jié)構(gòu)沒

44、有決定性影響的物種。群落演替先鋒物種與頂級(jí)群落 （掌握）先鋒物種（Pioneer species）：最先占領(lǐng)新生境的物種或在裸地上最先形成的物種。頂極群落（Climax ）：群落演替最后階段的群落。此時(shí)，物種非常豐富，物種間關(guān)系通常非常緊密。不同群落學(xué)派的演替觀 大題小題 機(jī)體論派(Clements等)（又稱經(jīng)典群落演替觀）：把群落演替看作有機(jī)體的個(gè)體發(fā)育； 其主要觀點(diǎn)：群落演替有順序有規(guī)律地向一個(gè)方向發(fā)展；因而演替是可預(yù)測(cè)的；雖然演替受生境中的物理環(huán)境約束，但主要是由生物群落自身決定，即演替的前期為后期的物種入侵和繁榮做好了準(zhǔn)備；演替最后達(dá)到穩(wěn)定階段，生物量最大，種群間關(guān)系最緊密頂極群落。

45、機(jī)體論派在1970年代以前一直處于主導(dǎo)地位。 個(gè)體論派的群落演替觀：與經(jīng)典的相對(duì)，認(rèn)為群落演體是多方向的，通常是難以預(yù)測(cè)的，演替的方向?qū)⒅饕Q于各物種的生活史特征和生態(tài)對(duì)策（r-k對(duì)策）。并對(duì)群落演替的機(jī)制提出了幾種模型：促進(jìn)模型、耐受模型和抑制模型。 群落演替的主要類型¨ 原生演替與次生演替原生演替(primary succession)：群落演替從沒有形成過群落的原始裸地開始的演替。如從裸露巖石、湖邊沙丘或火山爆發(fā)后毀滅一切生命的地方上的演替。 次生演替(secondary succession)：演替從原來已有群落的地方開始，但原來群落通常已被破壞。如從被砍伐后的荒山、棄耕的

46、農(nóng)田和森林火災(zāi)后的荒地上開始的演替。¨ 內(nèi)因性演替與外因性演替內(nèi)因性演替：由群落內(nèi)部因素驅(qū)動(dòng)的演替；外因性演替：由外部因素驅(qū)動(dòng)，如海岸升降、河流 沖擊、冰川影響等¨ 地質(zhì)演替與生態(tài)演替地質(zhì)演替：從地質(zhì)年代的尺度上考察的群落演替；生態(tài)演替：在通常的時(shí)間尺度上衡量的演替。又分為長(zhǎng)期演替（幾十至幾百年）和快速演替（幾年至幾十年）。 群落演替的實(shí)例（或格局）¨ 水生演替系列 湖底裸地沉水植物期浮葉植物期挺水植物期濕生植物期（森林）¨ 旱生演替系列 裸巖地衣苔蘚草本灌木喬木（森林）¨ 沙丘演替 濱草沙拂子茅（小須芒草）（草本）沙李、沙柳、三角葉楊（木本）

47、短葉松、白松黑櫟白櫟（紅櫟等）山毛櫸-槭樹群落。4. 森林次生演替森林在砍伐后的演替：草本植物灌木期盛林期。例如云杉林采伐后的演替過程：群落演替的頂極問題¨ 單頂極學(xué)說 （Monoclimax hypothesis，Climax 演替頂級(jí)） 主要代表人物：美國Clements，他認(rèn)為，一個(gè)氣候區(qū)只有一種頂極群落，究竟產(chǎn)生什么樣的頂極群落，取決于當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件。¨ 多頂極學(xué)說 (Polyclimax hypothesis) 主要代表人物：英國Tansley，觀點(diǎn)是任何一個(gè)地區(qū)的頂極群落可以有多個(gè)，如土壤頂級(jí)、地形頂級(jí)、火燒頂級(jí)、動(dòng)物頂級(jí)。¨ 頂極群落-格局學(xué)說 (Climax-pattern hypothesis) 主要代表人物：美國Whittaker，其觀點(diǎn)是環(huán)境條件存在梯度變化，頂極類型也是連續(xù)逐漸變化的。 目前不同學(xué)者雖對(duì)演替的頂極問題有不同看法，但有一點(diǎn)是相同的，群落通過演替趨向于穩(wěn)定。島嶼群落和麥克阿瑟平衡學(xué)說I為遷入率，E為滅絕率8生態(tài)系統(tǒng)n 定義：在一定空間中共同棲居著的所有生物（即生物群落）與其環(huán)境之間由于不斷進(jìn)行的物質(zhì)循環(huán)和能量流轉(zhuǎn)過程而形成的統(tǒng)一整體。生態(tài)系統(tǒng) = 生物群落 + 非生物