不同穗型水稻品種灌漿期生理特性的差異

1、沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2003-10,34(5:347-350Journal of Shen y an g A g ricultural Universit y,2003-10,34(5:347-350不同穗型水稻品種灌漿期生理特性的差異李雪梅1,樊金娟2,徐正進(jìn)2(1沈陽師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,遼寧沈陽110034;2沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,遼寧沈陽110161摘要:在大田條件下,研究了直立穗和彎曲穗型水稻品種灌漿期部分生理特性,結(jié)果表明:直立穗型品種上3葉葉綠素含量明顯高于彎曲穗型品種,且隨生育進(jìn)程葉片衰老較慢;直立穗型品種的劍葉和倒3葉SOD、ATPase活性比彎曲穗型品種的高,而POD活性

2、則是彎曲穗型品種的高;直立穗型品種的強(qiáng)勢粒中ATPase活性在灌漿前期高于彎曲穗型品種,而灌漿后期則低于彎曲穗型品種。直立穗型品種的強(qiáng)勢粒和葉片中內(nèi)源激素ABA的含量在灌漿前期都低于彎曲穗型品種,而灌漿后期則高于彎曲穗型品種。關(guān)鍵詞:水稻;穗型;ATPase活性;內(nèi)源激素中圖分類號:S511文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A文章編號:1000-1700(200305-0347-04Ph y siolo g ical Difference of Rice Varieties with Different Panicle T yp es Durin g Grain Fillin gLI Xue-m ei1,et al

3、.(1Shen yan g Norma l Un iversit y,Sh en yan g110034,ChinaAbstract:Some physiological characteristics of erect-panicle and curved-panicle rice varieties were studied under field conditions. The results showed that choro p h y ll content in erect-p anicle t yp e was obviousl y hi g her than that of c

4、urved-p anicle t yp e,and leaf senescence decreased slowl y;SOD and ATPase activities of fla g and3rd leaves in erect-p anicle t yp e were hi g her than those of curved-panicle type,but POD activity in curved-panicle type was higher;ATPase activity of grain in erect-panicle type was high er than tha

5、t of curved-panicle type at early stage of grain filling,but that of curved-panicle type was higher at late stage.ABA content of g rain and leaf in erect-p anicle t yp e was lower than that of curved-p anicle t yp e at earl y sta g e of g rain fillin g,but that of curved-p anicle t yp e was lower at

6、 lateat sta g e.Ke y words:Rice;panicle Type;ATPase activity;endogenous hormones近年來,東北三省育成許多直立穗型水稻品種,并在生產(chǎn)中得到了廣泛應(yīng)用,種植面積不斷擴(kuò)大。直立穗型品種與彎曲穗型品種在干物質(zhì)生產(chǎn)力、群體結(jié)構(gòu)、籽粒灌漿規(guī)律和光合、葉片生理特性等方面存在著一定的差異,所以受到育種工作者的極大關(guān)注,使北方粳稻株型改良由單純的形態(tài)改良轉(zhuǎn)向光合、衰老、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、激素調(diào)控等生理改良的階段。然而,對不同穗型品種高產(chǎn)的生理機(jī)制,特別是葉片衰老和籽粒灌漿等的差異研究報道甚少,因此,有必要對此做深入的研究。本研究選用兩種不同

7、穗型的水稻品種作試材,對生育后期上3片葉的葉綠素含量、劍葉和倒3葉保護(hù)酶活性、劍葉和強(qiáng)勢粒內(nèi)源激素ABA和ATPase活性進(jìn)行測定分析,旨在進(jìn)一步探明遼寧省水稻超高產(chǎn)品種的生理機(jī)制,為水稻超高產(chǎn)育種提供科學(xué)依據(jù)。1材料與方法1.1供試材料本研究選用典型直立穗型(Erect p anicle,EP水稻品種遼粳326和彎曲穗型(Curved p anicle,CP水稻品種奧羽316作為試材,試驗(yàn)于20012002年在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究室進(jìn)行,試驗(yàn)田為棕壤土,井水灌溉。秧田采用開閉式保溫旱育苗,4月7日浸種,4月13日育秧,5月21日移栽,行株距為26.6cm 16.6cm,每穴插1苗,5行區(qū),3

8、m行長,3次重復(fù)。整個生育期栽培管理同一般生產(chǎn)田。1.2測定項(xiàng)目基金項(xiàng)目:遼寧省自然科學(xué)基金項(xiàng)目作者簡介:李雪梅(1967-,女,沈陽師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院副教授,博士,從事植物生理生態(tài)教學(xué)與研究工作。348沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報第34卷清液用鉬藍(lán)比色法定磷,以每30min分解ATP釋放的無機(jī)磷的OD660值表示酶活性的大小。于齊穗期、齊穗后15d、齊穗后30d取劍葉和強(qiáng)勢粒(穗頂部3個1次枝梗上的籽粒測定,3次重復(fù)。2結(jié)果與分析2.1不同穗型水稻葉片葉綠素含量以齊穗后7,14,21,28d測定葉片的SPAD與齊穗期葉片SPAD的比值(%作為葉綠素含量下降的動態(tài)指標(biāo)。從圖1可以看出,不同穗型水稻

9、劍葉葉綠素含量相對百分率在齊穗后7天略有增加,直立穗型品種為104.85%,彎曲穗型為100.59%;隨后直立穗型葉綠素含量相對百分率開始下降,28天時達(dá)到齊穗期的81.62%。彎曲穗型的到齊穗后28d時達(dá)到齊穗期的66.94%。兩種穗型水稻倒2和倒3葉葉綠素的變化趨勢基本相同(圖1,齊穗期開始逐漸降低,彎曲穗型的降低速度比直立穗型的快,齊穗后21天時彎曲穗型的倒3葉葉綠素含量相對百分率為50%左右,而直立穗型的仍為大于80%,說明彎曲穗型水稻衰老明顯,而直立穗型水稻可以保持活桿成熟。比較兩種穗型劍葉、倒2葉和倒3葉葉綠素含量可以看出,彎曲穗型水稻葉片的葉綠素含量明顯低于直立穗型的,且降低速度

10、較直立穗型的快。 圖1不同穗型水稻葉綠素含量相對百分率的變化Fi g ure1Chan g es of relative choro p h y ll contents of leaves in rice with different p anicle t yp es2.2不同穗型水稻葉片和籽粒ATPase活性ATPase是與ATP合成或水解有關(guān)的酶,而在作物的光合、呼吸以及物質(zhì)運(yùn)輸過程中都離不開能量的供應(yīng),因此ATPase在光合作用及光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸過程中起著重要的作用。不同穗型水稻劍葉ATPase活性的變化存在一定差異(圖2。齊穗期葉片中大量光合產(chǎn)物開始向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn),二者ATPase活性都

11、較高,以后活性逐漸降低。齊穗期直立穗型水稻劍葉ATPase明顯高于彎曲穗型的,齊穗后15天和30天時二者差異不大,但直立穗型的仍然高于彎曲穗型的。圖2不同穗型水稻劍葉及籽粒ATPase活性的變化Fi g ure2C han g es of ATPase activities of fla g leaf and g rain in rice with different p anicle t yp es 同化物總是從#代謝源向#代謝庫運(yùn)輸,但同化物在#代謝源中的分配并不是均衡的,它遵循競爭機(jī)制,有選擇地運(yùn)給競爭能力強(qiáng)的#庫。籽粒中ATPase活性的強(qiáng)弱反映了籽粒競爭能力的強(qiáng)弱。圖2是不同穗型水稻

12、強(qiáng)勢粒中ATPase 活性的變化情況。由圖2可以看出,強(qiáng)勢粒中ATPase 活性隨生育進(jìn)程逐漸降低,齊穗期和齊穗后15天時直立穗型品種強(qiáng)勢粒中ATPase 活性明顯高于彎曲穗型的,說明此時直立穗型品種強(qiáng)勢粒對光合產(chǎn)物的競爭能力強(qiáng);齊穗后30天時直立穗型的則低于彎曲穗型的,后期強(qiáng)勢粒ATPase 活性降低,對同化物競爭能力減弱,有利于同化物向弱勢粒中運(yùn)輸,不至于形成過多的空秕粒,如果此時強(qiáng)勢粒仍然與弱勢粒競爭同化物,就會使稻穗下部空秕粒率增加。2.3不同穗型水稻葉片超氧化物歧化酶(SOD活性在酶促活性氧清除系統(tǒng)中,超氧化物歧化酶(SOD等酶類活性的高低在一定程度上反映了作物衰老的快慢。由圖3可以

13、看出,無論是直立穗型還是彎曲穗型水稻,其劍葉SOD 活性的變化趨勢基本相同,都是齊穗期時較低,以后逐漸升高。而在同一測定時期,則是直立穗型劍葉的SOD 活性高于彎曲穗型的,整個灌漿期直立穗型與彎曲穗型的SOD 活性的差異基本相同,中期相差略大。倒3葉SOD 活性的變化趨勢與劍葉的不同,齊穗期較低,隨后增加,齊穗后15天又開始降低,變化呈#低%高%低的趨勢。齊穗后15天到30天直立穗型倒3葉SOD 活性下降了27.14U g -1FW,彎曲穗型的下降了35.79U g -1FW,說明彎曲穗型葉片衰老的比直立穗型的快。在同一測定時期,倒3葉的SOD 活性也是直立穗型品種高于彎曲穗型品種,在整個灌漿

14、期差異基本相同。圖3不同穗型水稻葉片SOD 活性的變化Fi g ure 3C han g es of SOD activities of leaf in rice with different p anicle t yp es2.4不同穗型水稻葉片過氧化物酶(POD活性過氧化物酶(POD是細(xì)胞保護(hù)酶之一,其作用具有雙重性,生育前期活性較高可以清除植物體內(nèi)的H 2O 2,而在生育后期活性升高則引發(fā)膜質(zhì)過氧化,使葉綠素降解,加速葉片衰老5。齊穗期(圖4,無論是直立穗型還是彎曲穗型其劍葉POD 活性都較低,且二者活性基本相同;齊穗后15天時活性明顯升高,但二者差異不大;齊穗后30天時直立穗型已大幅度

15、降低,而彎曲穗型的則高于齊穗后15天的POD 值,彎曲穗型后期較高的POD 活性引發(fā)膜質(zhì)過氧化,導(dǎo)致葉片快速衰老,而直立穗型劍葉POD 活性較低,不會明顯引發(fā)膜質(zhì)過氧化,所以能夠保持活稈成熟。直立穗型和彎曲穗型倒3葉的POD 活性在齊穗期時較低,齊穗后15d 明顯增加,到齊穗后30d 時彎曲穗型品種POD 活性降低,而直立穗型品種變化不大,從整個生育后期倒3葉的POD 活性來看,彎曲穗型品種活性都比直立穗型品種的高。圖4不同穗型水稻品種葉片P OD 活性的變化Fi g ure 4Chan g es of POD activities of leaf in rice with different

16、 p anicle t yp es2.5不同穗型水稻葉片和籽粒中內(nèi)源激素ABA 的含量最初內(nèi)源激素ABA 常被認(rèn)為是促進(jìn)植物衰老的激素,但Firn 6發(fā)現(xiàn)植物的生長發(fā)育除與激素水平有關(guān)外,還與組織敏感性、作用時期、信號傳導(dǎo)有關(guān)。由圖5可以看出,直立穗型和彎曲穗型水稻品種葉片內(nèi)源激素ABA 含量隨生育進(jìn)程逐漸降低,其中彎曲穗型的降低較快,但齊穗期和齊穗后15天時ABA 含量都高第5期李雪梅等:不同穗型水稻品種灌漿期生理特性的差異349 責(zé)任編輯于洪飛350沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報第34卷于直立穗型的,而到齊穗后30天時二者基本相同。葉片中高的ABA 含量會抑制ATPase 活性,從而降低同化物的運(yùn)輸7。

17、圖5不同穗型水稻劍葉及籽粒ABA 含量的變化Figure 5Changes of A BA content of flag leaf and grain in rice with different panicle typesABA 在同化物向籽粒運(yùn)輸和積累過程中起著重要的調(diào)控作用,Koto 等8,9認(rèn)為ABA 在籽粒灌漿前期起促進(jìn)作用,灌漿后期籽粒中ABA 含量的增加會抑制同化物向籽粒的運(yùn)輸。由圖5可以看出,直立穗型強(qiáng)勢粒的ABA 含量在灌漿前期時相對較低,齊穗后30d 時增加較快,約為前期的2倍。彎曲穗型強(qiáng)勢粒的AB A 含量齊穗期較低,齊穗后15d 升高,隨后降低,呈倒V 字型變化。比較

18、直立穗型和彎曲穗型強(qiáng)勢粒中AB A 含量可以看出,灌漿前期彎曲穗型品種高于直立穗型品種,但齊穗后30d 則相反。直立穗型品種強(qiáng)勢粒的ABA 含量在灌漿后期的迅速升高一方面可能與籽粒脫水有關(guān),另一方面可能減少與弱勢粒的競爭,從而有利于弱勢粒的同化物積累,對此還有待于進(jìn)一步的研究。3討論葉片功能期的長短尤其是水稻抽穗后功能葉的壽命,對水稻籽粒的產(chǎn)量有著重要作用。水稻籽粒干物質(zhì)的80%是在抽穗后形成的,其中1/3左右由劍葉供給,因此與植株衰老期間的生理代謝變化密切相關(guān)。由上述研究結(jié)果來看,不同穗型水稻生育后期葉片衰老速度不同,一方面,直立穗型品種葉片葉綠素含量明顯高于彎曲穗型的,并且葉綠素含量降低的

19、緩慢,有利于光合作用的進(jìn)行;另一方面,直立穗型品種葉片中保護(hù)酶SOD 活性高,可以迅速清除活性氧自由基,延緩葉片的衰老,而后期較低的POD 活性同樣可以減少自由基的產(chǎn)生。從生理學(xué)角度看,有機(jī)物的分配受供應(yīng)能力、競爭力和運(yùn)輸力三個因素影響,其中競爭能力作用最為重要10。這個競爭力也就是代謝庫的#拉力,也就是庫的代謝強(qiáng)度。齊穗期直立穗型品種葉片中ATPase 活性很高,有利于葉片中同化物向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn),即運(yùn)輸力強(qiáng),但隨后ATPase 活性降低的比彎曲穗型的快,這使大量同化物不能運(yùn)出而滯留在葉片內(nèi)。高士杰等11研究發(fā)現(xiàn)直立穗型品種光合產(chǎn)物向產(chǎn)量器官的運(yùn)輸率低,抽穗后光合產(chǎn)物滯留率明顯高于彎曲穗型品種也證明了這點(diǎn)。直立穗型品種強(qiáng)勢粒在灌漿中期以前,競爭力(ATPase高于彎曲穗型的,有利于同化物的積累,灌漿后期則低于彎曲穗型,這會降低強(qiáng)勢粒的競爭力,但從另一個角度來看則有利于弱勢粒的灌漿。通過對不同穗型水稻品種植株衰老期間生理特性的比較,針對各自的特點(diǎn)采用育種和栽培等手段提高最終產(chǎn)量是今后水稻超高產(chǎn)研究的目標(biāo)。參考文獻(xiàn):1陳季楚,傅婉華.葉片細(xì)胞的膜束縛ATP 酶活性的測定J.植物生理學(xué)通訊,1983,5(3:21-23.2華東師范大學(xué)生物系植物生理教研組.植物生理學(xué)實(shí)