中性洗滌纖維對(duì)反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控VIP

1、研究生課程考試答題紙中性洗滌纖維對(duì)反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控謝文惠，曲永利（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，黑龍江 大慶 163319）摘要：飼糧中中性洗滌纖維（NDF）水平在很大程度上影響反芻動(dòng)物瘤胃的正常發(fā)酵和胃腸道健康，對(duì)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控具有重要意義。本文對(duì)中性洗滌纖維（NDF）的概念、成分以及對(duì)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控進(jìn)行了簡(jiǎn)要闡述。關(guān)鍵詞：中性洗滌纖維（NDF）；定義；反芻動(dòng)物；營(yíng)養(yǎng)調(diào)控Neutral Detergent Fiber in Ruminant Nutritional RegulationXie wenhui, Qu yongli(College of Animal Science a

2、nd Technology, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing Heilongjiang 163319)Abstract: Content of neutral detergent fiber in roughage is rich, it has certain nutritional value for ruminants. It has great significance in maintaining normal fermentation and gastrointestinal health of rumen. Th

3、e concept, composition and nutritional regulation of NDF were briefly introduced in this paper.Keywords: NDF; concept; ruminant; nutritional regulation研究生課程考試答題紙 粗飼料是反芻動(dòng)物飼糧的重要組成部分，粗飼料中的纖維成分是維持反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)及健康必不可少的1。纖維是瘤胃微生物和反芻動(dòng)物本身重要的營(yíng)養(yǎng)來源，其特有的理化性質(zhì)保證了反芻動(dòng)物的正常反芻和瘤胃內(nèi)適宜的環(huán)境2。中性洗滌纖維（NDF）主要包括纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等成分，代表飼料中結(jié)構(gòu)

4、性碳水化合物，能夠反映動(dòng)物對(duì)飼料的咀嚼和消化等特性，所以NDF是評(píng)估反芻動(dòng)物日糧纖維營(yíng)養(yǎng)功效的主要指標(biāo)。本文從飼料中NDF的概念出發(fā)，就其構(gòu)成成分及其對(duì)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控進(jìn)行簡(jiǎn)要闡述。1 NDF的概念和成分1.1 NDF的概念 營(yíng)養(yǎng)學(xué)上將NDF定義為日糧中纖維素、半纖維和木質(zhì)素之和。NDF在反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中主要起到維持瘤胃環(huán)境和提供營(yíng)養(yǎng)的作用，日糧中適宜的NDF有利于促進(jìn)反芻動(dòng)物唾液分泌、反芻和維持適宜的瘤胃pH值3。1.2 NDF的成分 根據(jù)Van Soest（1967）提出的洗滌纖維分析方法，得出NDF能夠較準(zhǔn)確地反映纖維的實(shí)際含量，所以將NDF作為對(duì)植物細(xì)胞壁或纖維成分的一種測(cè)量指標(biāo)4。在細(xì)

5、胞壁的構(gòu)成中，與非淀粉多糖（NSP）和木質(zhì)素相連的蛋白質(zhì)（細(xì)胞壁鑲嵌蛋白或細(xì)胞壁蛋白）是細(xì)胞壁的重要構(gòu)成成分。這種蛋白主要是一種高度不溶的糖蛋白，即伸展蛋白，單胃動(dòng)物對(duì)其消化率低，因此，這類蛋白質(zhì)也被認(rèn)為是飼糧纖維的構(gòu)成成分5。 從營(yíng)養(yǎng)學(xué)的角度來看，飼糧中NDF的成分包括以下幾種（見表1）：表1 飼糧中中性洗滌纖維的構(gòu)成構(gòu)成成分化學(xué)成分纖維素-（1,4）葡萄糖果膠物質(zhì)半乳糖糖醛酸糖阿拉伯半乳糖醛酸糖半纖維素阿拉伯木聚糖-葡聚糖葡糖酸阿拉伯木聚糖（糖蛋白）木質(zhì)素（結(jié)構(gòu)性非碳水化合物）多酚2 物理有效中性洗滌纖維（peNDF）的概念 Mertens在1997年物理有效中性洗滌纖維（peNDF）的概

6、念，提出peNDF是指纖維的物理性狀（主要是顆粒大?。┐碳?dòng)物咀嚼活動(dòng)和建立瘤胃內(nèi)容物兩相分層的能力6。此定義表明，peNDF與動(dòng)物咀嚼活動(dòng)密切相關(guān)，飼料刺激動(dòng)物咀嚼活動(dòng)的能力可用物理有效因子（physical effectiveness factor，pef）表示，pef的范圍從0（NDF不能刺激動(dòng)物咀嚼活動(dòng)）到1（NDF刺激動(dòng)物最大咀嚼活動(dòng)），表明飼料peNDF含量總是低于其NDF含量,并通過動(dòng)物進(jìn)食和反芻過程中唾液分泌調(diào)節(jié)瘤胃液pH；peNDF含量還與瘤胃內(nèi)容物的固液兩相分層密切相關(guān),并進(jìn)一步影響瘤胃內(nèi)容物的選擇性滯留、刺激反芻、瘤胃蠕動(dòng)、瘤胃發(fā)酵動(dòng)態(tài)和食糜排空等；peNDF含量還能夠進(jìn)

7、一步影響乳脂率和動(dòng)物的健康狀況7。因此，鑒于peNDF含量與動(dòng)物生理狀況和生產(chǎn)性能密切相關(guān)，peNDF含量可作為衡量反芻動(dòng)物日糧的一個(gè)重要指標(biāo)。研究生課程考試答題紙3 NDF對(duì)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控作用3.1 NDF對(duì)干物質(zhì)采食量（DMI）的調(diào)控 反芻動(dòng)物的DMI與飼料的精粗比、營(yíng)養(yǎng)成分的消化率、瘤胃物理填充和代謝反饋有著密切的聯(lián)系。NDF影響動(dòng)物的DMI，這是因?yàn)榉雌c動(dòng)物瘤網(wǎng)胃的胃壁上分布著許多連續(xù)的接觸性受體，隨著食糜重量的增多和體積增大會(huì)對(duì)這些受體造成刺激，從而反射性地抑制動(dòng)物的采食行為，限制動(dòng)物的DMI8。同時(shí)，NDF的消化程度和降解速率會(huì)影響瘤胃食糜的體積，進(jìn)而影響反芻動(dòng)物的DMI。 DM

8、I決定著維持反芻動(dòng)物健康和生產(chǎn)所需養(yǎng)分的數(shù)量，受反芻動(dòng)物瘤網(wǎng)胃物理填充程度、機(jī)體代謝反饋及氧消耗等因素調(diào)節(jié)。Mertens(1994)9認(rèn)為，飼糧中性洗滌纖維含量可以用來確定 DMI 的上下限。在飼喂高 NDF 含量的飼糧時(shí)，瘤胃的充滿程度直接限制 DMI，但在飼喂低 NDF 含量的飼糧時(shí)，能量采食量的反饋抑制作用會(huì)限制 DMI。Dado 等(1995)10證實(shí)了泌乳早期奶牛日糧 NDF 含量與瘤胃填充程度的關(guān)系，NDF 含量為 35%的日糧會(huì)限制 DMI。Allen(2000)11指出，當(dāng)飼糧 NDF 含量高于 25%時(shí)，隨著 NDF 水平的提高，DMI 趨于下降.但是當(dāng)飼糧 NDF維持某一

9、特定水平不變時(shí)，DMI觀察值變異較大，這表明 NDF 的來源和物理特性(如消化率、顆粒大小和外流速度)同樣會(huì)影響 DMI。Oba 等(1999)12在統(tǒng)計(jì)大量的研究資料后認(rèn)為，NDF 降解率每提高一個(gè)單位，其 DMI 和 4%標(biāo)準(zhǔn)乳產(chǎn)量也相應(yīng)的分別增加 0.17kg 和 0.25kg。其主要原因是，NDF 降解率的提高加快了其瘤胃外流速度，從而使 NDF 采食量增加。Kononoff 等(2003)13研究報(bào)道，隨著日糧中飼料顆粒的降低，奶牛的 DMI和 NDF明顯增加。Beauchemin等（2003）14和Yang等（2002）15的研究表明，增加peNDF水平不影響DMI，但增加飼糧中青

10、貯與干草的比例增加了DMI。Yang等（2007）16的試驗(yàn)顯示增加粗料長(zhǎng)度不影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入量，但增加粗精比降低了DMI。Tafaj等（2007）17通過對(duì)25篇文章的Meta分析發(fā)現(xiàn)飼糧中粗料比例大于60%時(shí)，DMI會(huì)受到粗料長(zhǎng)度的影響，而比例小于40%時(shí)不影響DMI。Alende等（2009）18發(fā)現(xiàn)飼糧中青貯飼料長(zhǎng)度不影響DMI，但添加小麥秸稈后降低了DMI。Stojanovic等（2012）19和Alamouti等（2009）20的試驗(yàn)結(jié)果顯示粗料與飼糧顆粒大小均不影響DMI。由此可見，飼料中 NDF 組分的消化速率相對(duì)較慢，也被認(rèn)為是與瘤胃充滿程度有關(guān)的主要飼料因子，并且DMI主要

11、受NDF含量及其精粗比的影響。研究生課程考試答題紙研究生課程考試答題紙研究生課程考試答題紙3.2 NDF對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的調(diào)控 日糧中NDF的含量可以通過影響反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)飼料發(fā)酵時(shí)間、有機(jī)酸的生成量、pH值、不同有機(jī)酸之間的比例以及瘤胃細(xì)菌的數(shù)量等途徑來調(diào)控瘤胃發(fā)酵。過高的纖維含量會(huì)降低日糧在瘤胃的滯留時(shí)間，加快飼料在胃腸道中的流通速度，降低有機(jī)物（OM）、非纖維性碳水化合物（NFC）、粗蛋白（CP）、粗脂肪（EE）以及鈣磷等礦物質(zhì)的腸道消化率和全消化道消化率21。 Firkins（1997）22發(fā)現(xiàn)日糧中總NDF增加到35%以上可以降低DMI的同時(shí)伴隨著小幅度NDF消化率的提升。孟慶祥等（

12、1991）23發(fā)現(xiàn)日糧精粗比為2:8-6:4時(shí)，DM消化率無明顯影響；精粗比為8:2時(shí)，DM消化率下降。Feng等（1993）24等發(fā)現(xiàn)在低NDF含量的飼料來源日糧中，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）從39%降至29%，泌乳量、菌體合成和瘤胃周轉(zhuǎn)增加。Yang等（2001）25認(rèn)為，精粗比高的日糧DM和OM全消化道表觀消化率較高。梁賢威等（2008）26試驗(yàn)指出，隨著精料水平的增加，青年母水牛采食的干物質(zhì)、有機(jī)物和粗蛋白的消化率隨之提高。Zhao等（2010）27研究結(jié)果表明，日糧peNDF增加線性降低了全腸道有機(jī)物質(zhì)、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的表觀消化率。周漢林等（2006）28研究發(fā)現(xiàn)，日糧

13、NDF水平對(duì)中國(guó)荷斯坦生長(zhǎng)公牛的DM、OM、NDF和酸性洗滌纖維（ADF）的表觀消化率則隨之線性增加，但其對(duì)淀粉的表觀消化率也隨著NDF水平的升高而降低。孔祥浩等（2010）29給4月齡羯羊定量飼喂NDF水平分別為30%、35%、40%和45%的等能等氮日糧，結(jié)果表明，NDF45%日糧組的干物質(zhì)表觀消化率顯著低于其他日糧組（P0.05），而未顯著影響到各組日糧的OM、CP、淀粉及各纖維成分的表觀消化率（P0.05），但NDF30%和NDF45%日糧組相應(yīng)指標(biāo)均較低，綜合分析，確定肉羊日糧的適宜NDF水平為35%-45%。3.3 NDF對(duì)瘤胃內(nèi)環(huán)境的調(diào)控 反芻動(dòng)物的瘤胃內(nèi)環(huán)境狀況直接影響動(dòng)物機(jī)體

14、的健康，而瘤胃pH是衡量瘤胃生理狀況的理想指標(biāo)，其高低是由食糜中揮發(fā)性脂肪酸（VFA）與唾液中緩沖鹽等因素綜合作用的結(jié)果30。日糧中纖維性碳水化合物在反芻動(dòng)物體內(nèi)經(jīng)瘤胃發(fā)酵會(huì)產(chǎn)生乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸，雖然部分會(huì)被瘤胃壁吸收或進(jìn)入消化道后段，但仍在一定程度上影響瘤胃pH。大量研究發(fā)現(xiàn)，日糧中NDF對(duì)瘤胃pH具有一定的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控作用。日料中NDF的濃度與瘤胃的pH值呈負(fù)相關(guān)是因?yàn)楫?dāng)日糧中缺乏NDF時(shí)，動(dòng)物的唾液分泌量將會(huì)減少，造成瘤胃內(nèi)環(huán)境pH值降低，從而改變胃腸道內(nèi)微生物種類、數(shù)量以及瘤胃發(fā)酵模式。相反，如果NDF含量過多時(shí)，由于NDF難以消化，會(huì)導(dǎo)致瘤胃中酸產(chǎn)量減少，pH值升高。研究生

15、課程考試答題紙 每天飼喂次數(shù)較少或者精粗分開飼喂的反芻動(dòng)物，采食后瘤胃pH值有明顯下降，而后緩慢升高，波動(dòng)較大。主要原因是，動(dòng)物采食飼料后初期的一段時(shí)間內(nèi)，碳水化合物在瘤胃中迅速發(fā)酵，產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸，而此時(shí)瘤胃上皮對(duì)揮發(fā)性脂肪酸的吸收能力有限，導(dǎo)致其濃度逐漸升高，瘤胃pH值下降。發(fā)酵過程逐漸進(jìn)行，瘤胃中碳水化合物含量減少，瘤胃上皮對(duì)揮發(fā)性脂肪酸的吸收速度和瘤胃外流速度相對(duì)超過了揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)生速度，使得瘤胃pH值逐漸升高趨于正常。日糧顆粒度的大小對(duì)瘤胃pH值有兩方面的影響。其一，飼料顆?？s小使其過瘤胃的速度加快，瘤胃微生物無法充分地對(duì)顆粒進(jìn)行消化，導(dǎo)致VFA產(chǎn)量減少；其二，飼料顆粒的

16、縮小增大了微生物與飼料的接觸面積，使飼料的發(fā)酵更為完全，瘤胃pH值下降。 Beauchemin等（2003）14報(bào)道，當(dāng)苜蓿青貯中peNDF含量從7.2%線性增加到15.0%，咀嚼活動(dòng)和瘤胃液pH也增加。Beauchemin等（2005）31報(bào)道，飼料peNDF8.0含量（11.5%、10.3%和8.9%）與咀嚼時(shí)間中等相關(guān)（r=0.41）。Yang等（2009）32發(fā)現(xiàn)，隨苜蓿青貯切割長(zhǎng)度和粗精比（35:65、60:40）的增加，瘤胃液VFA降低，且日糧peNDF8.0含量（10.7%-17.5%）與咀嚼時(shí)間中等相關(guān)（r=0.57）和瘤胃液pH呈正相關(guān)（r=0.75）；而日糧peNDF1.1

17、8含量（23.1%-28.2%）與瘤胃液pH的相關(guān)系數(shù)（r=0.83）略高于peNDF8.0，與瘤胃液pH低于5.8的持續(xù)時(shí)間呈負(fù)相關(guān)（r=-0.78）。張立濤等（2013）33報(bào)道，瘤胃pH與飼料中NDF含量呈負(fù)相關(guān)，這是由于當(dāng)日糧中NDF含量較低時(shí)，不能刺激動(dòng)物分泌較多的唾液，導(dǎo)致瘤胃內(nèi)環(huán)境pH降低，進(jìn)而改變了腸道內(nèi)微生物種類、數(shù)量以及瘤胃發(fā)酵模式。當(dāng)瘤胃內(nèi)NDF含量過多時(shí)，因動(dòng)物機(jī)體對(duì)NDF的消化能力有限，造成瘤胃酸產(chǎn)量減少，瘤胃pH值升高。3.4 NDF對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響 日糧中纖維性碳水化合物在反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)能夠產(chǎn)生VFA，反芻動(dòng)物所需能量的70%-80%都是由VFA提供的，并

18、且VFA是乳糖和乳脂合成的重要前體物，而乙酸與丙酸的比例能夠影響乳脂率34。當(dāng)日糧中含有較多的NDF時(shí)，乙酸產(chǎn)量增高，使乳脂率提高；NDF含量較低時(shí)，乙酸濃度降低，即乙酸與丙酸比值降低，乳脂率下降，但會(huì)促進(jìn)乳糖合成和體脂沉積，有利于動(dòng)物的育肥35。 Frinks（1997）22在維持乳脂率方面的研究報(bào)道中，粗料來源的NDF比精料來源的NDF效果更明顯，這是因?yàn)榇蠖鄶?shù)非粗料來源的NDF可逃逸瘤胃發(fā)酵，導(dǎo)致瘤胃內(nèi)酸的生成量較少。Cummins等（1992）36在以青貯玉米為基礎(chǔ)飼糧的試驗(yàn)中，飼糧NDF含量為24%的奶牛乳脂率低于飼喂飼糧NDF含量為29%和35%的奶牛。Seymour等（2005）

19、37通過回歸分析揭示出DMI于產(chǎn)奶量存在正相關(guān)（r=0.69）。Plaizier等（2004）38研究發(fā)現(xiàn)，日糧peNDF8.0值從13.3%增加至15.6%，但奶牛DMI及乳脂肪和乳蛋白含量沒有顯著變化。Kononoff等（2003）38研究發(fā)現(xiàn)，在peNDF含量相似的條件下，隨苜蓿半干青貯長(zhǎng)度的降低，DMI增加，但對(duì)產(chǎn)奶量和乳脂率無顯著影響，平均產(chǎn)奶量和乳脂率分別為35.5kg/d和3.32%，而對(duì)乳蛋白率的影響呈二次方關(guān)系，且苜蓿半干青貯長(zhǎng)度最長(zhǎng)組（peNDF含量為26.7%）乳蛋白率最低。Bojarpour等（2009）39在泌乳中期奶牛的等氮日糧中用甜菜粕替代苜蓿，日糧peNDF含量

20、雖有下降，但對(duì)產(chǎn)奶量和乳成分也無顯著影響。Zebeli等（2008）7研究報(bào)道，peNDF含量增加能提高產(chǎn)奶量和4%FCM。張騫等（2010）40研究報(bào)道，日糧peNDF水平增加對(duì)奶牛DMI、NDF采食量的影響不顯著，但采食高水平peNDF日糧奶牛ADF采食量顯著上升，且peNDF采食量比采食低水平和中等水平peNDF日糧分別提高17.30%、8.52%。研究生課程考試答題紙4 小結(jié) 飼料纖維是反芻動(dòng)物維持瘤胃正常功能，乃至機(jī)體健康和生產(chǎn)性能穩(wěn)定的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，反芻動(dòng)物需要以足夠的粗飼料來源形式的日糧纖維來維持正常的瘤胃發(fā)酵和乳脂率的穩(wěn)定。NDF在反芻動(dòng)物日糧配比中占有重要位置，通過調(diào)整日糧中

21、NDF水平能夠改善反芻動(dòng)物的采食量和消化率，進(jìn)而影響動(dòng)物機(jī)體的健康和生產(chǎn)性能。然而，NDF對(duì)反芻動(dòng)物的生理營(yíng)養(yǎng)作用效果會(huì)根據(jù)NDF來源、動(dòng)物種類、環(huán)境等因素的改變而有所改變。由于反芻動(dòng)物對(duì)NDF的消化機(jī)制及利用機(jī)制的復(fù)雜性，我國(guó)目前還尚未有較完整的NDF飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，故對(duì)于NDF的理想添加量及利用方式仍需進(jìn)一步研究。研究生課程考試答題紙參考文獻(xiàn)：1張立濤，李艷玲，王金文，等.不同中性洗滌纖維水平飼糧對(duì)肉羊生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)成分表觀消化率的影響J.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2013,25（2）：433-440.2張幸開，烏日金.日糧纖維在奶牛營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用J.中國(guó)奶牛，2011,17：43-46.3栗文鈺,等.TMR

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