植物繁殖器官的發(fā)育

1、第三章 植物繁殖器官的發(fā)育、結(jié)構(gòu)與功能提綱A1 繁殖的類型B1植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖B2 植物的無(wú)性生殖B3 植物的有性生殖C1 同配生殖 C2 異配生殖 C3 卵式生殖 C4 植物的生活史與世代交替A2 花B1 花的組成與基本結(jié)構(gòu)C1 花柄和花托 C2 花被 C3 雄蕊群 C4 雌蕊群D1 心皮 D2 雌蕊的結(jié)構(gòu) E1 柱頭 E2 花柱 E3 子房 E4胎座及其類型B2 花各部分結(jié)構(gòu)的多樣性及其演化C1 花部數(shù)目的變化 C2 排列方式的變化 C3 對(duì)稱性的變化 C4 子房位置的變化B3 花序C1 無(wú)限花序 C2 有限花序D1 單歧聚傘花序 D2二歧聚傘花序 D3 多歧聚傘花序B4 花的形成與發(fā)育C1

2、 花序分生組織和花分生組織的結(jié)構(gòu)與發(fā)育C2 花器官的發(fā)育ABC模型B5 被子植物的生殖結(jié)構(gòu)與發(fā)育C1 雄性生殖器官的結(jié)構(gòu)與功能D1 花藥的發(fā)育E1 花粉囊壁的發(fā)育 E2 花粉囊壁的結(jié)構(gòu)和功能F1表皮 F2 藥室內(nèi)壁 F3 中層 F4 絨氈層D2 小孢子的產(chǎn)生D3 花粉粒（雄配子體）的發(fā)育D4 成熟花粉粒的結(jié)構(gòu)與功能E1 花粉粒的形態(tài) E2 花粉粒的結(jié)構(gòu)F1花粉壁 F2 營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞 F3 生殖細(xì)胞 F4 精子E3 雄性生殖單位 E4 成熟花粉粒的成分C2 雌性生殖器官的結(jié)構(gòu)與發(fā)育D1 胚珠 D2 胚囊（雌配子體）的結(jié)構(gòu)與發(fā)育E1 大孢子的發(fā)生 E2 胚囊（雌配子體）的發(fā)育E3 被子植物胚囊發(fā)育類型

3、的多樣性 E4 成熟胚囊的結(jié)構(gòu)與功能B6 傳粉與受精C1 傳粉 D1 傳粉的方式E1 自花傳粉 E2 異花傳粉D2 傳粉的媒介E1 風(fēng)媒花 E2 蟲(chóng)媒花 E3 鳥(niǎo)媒花 E4水媒花C2 受精作用D1 花粉粒在柱頭上的萌發(fā) D2 花粉管在雌蕊組織中的生長(zhǎng)D3 花粉管到達(dá)胚珠進(jìn)入胚囊 D4 雙受精C3 無(wú)融合生殖與多胚現(xiàn)象D1 減數(shù)胚囊的無(wú)融合生殖 D2 未減數(shù)胚囊的無(wú)融合生殖 D3 多胚現(xiàn)象 A3 種子的形成 B1 胚的發(fā)育C1合子C2 原胚C3胚的分化與成熟 B2 胚乳C1 核型胚乳C2 細(xì)胞型胚乳C3 沼生目型胚乳 B3 種皮的形成A4 果實(shí) B1 果實(shí)的形成與結(jié)構(gòu) B2 果實(shí)的類型C1 根據(jù)

4、花與果實(shí)的結(jié)構(gòu)分類C2 依據(jù)果實(shí)成熟時(shí)果皮的性質(zhì)分類 D1 肉果 E1 漿果 E2 核果 E3 梨果 D2 干果 E1 裂果 E2 閉果 B3 果實(shí)和種子對(duì)傳播的適應(yīng)A5 植物生殖工程A6 被子植物生活史教學(xué)目的：本章是植物生物學(xué)重點(diǎn)內(nèi)容之一，通過(guò)本章內(nèi)容的學(xué)習(xí)，要求學(xué)生重點(diǎn)掌握被子植物花的形態(tài)結(jié)構(gòu)、發(fā)育及生殖過(guò)程 ；了解被子植物胚胎發(fā)育及種子和果實(shí)的形成過(guò)程，各種類型果實(shí)的結(jié)構(gòu)特征；理解雙受精過(guò)程及其生物學(xué)意義，了解被子植物生活的特征。教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)：重點(diǎn)：雄蕊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)，雌蕊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)，受精和胚的發(fā)育難點(diǎn)：花藥的發(fā)育和花粉粒的形成過(guò)程，胚囊的發(fā)育和胚囊的形成過(guò)程教學(xué)方法：本章內(nèi)容以教師

5、講授為主，結(jié)合學(xué)生利用網(wǎng)絡(luò)或多媒體課件自學(xué)、實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)，野外觀察等方式教學(xué)。教師課堂教學(xué)時(shí)采用多媒體或PPT課件，通過(guò)大量的模式圖片、動(dòng)畫(huà)以及切片實(shí)物圖講授植物繁殖器官的結(jié)構(gòu)，以達(dá)到較好的學(xué)習(xí)效果。考核要求：1.重點(diǎn)掌握繁殖、無(wú)性生殖、有性生殖、營(yíng)養(yǎng)繁殖、雙受精、減數(shù)分裂、聚合果、聚花果、單雌蕊、離生雌蕊和合生雌蕊的概念。花的基本組成；花序類型；禾本科植物的花和小穗的組成。2.掌握繁殖的類型，花藥的發(fā)育和花粉粒的形成過(guò)程。胚囊的發(fā)育和胚囊的形成過(guò)程。開(kāi)花傳粉與受精過(guò)程。雙受精的過(guò)程，掌握種子和果實(shí)的形成及類型。3.了解種子與果實(shí)的傳播。第三章 植物繁殖器官的發(fā)育、結(jié)構(gòu)與功能 植物產(chǎn)生新個(gè)體的現(xiàn)

6、象稱繁殖。繁殖使植物延續(xù)種族，是植物最重要的生命活動(dòng)之一。生殖是指以生殖細(xì)胞發(fā)育成為下一代新個(gè)體的方式。生殖與繁殖兩詞雖然可以通用，但繁殖一詞的含義較廣。 植物通過(guò)繁殖能增加新一代個(gè)體，擴(kuò)大后代的生活范圍；能保證物種的遺傳穩(wěn)定性，植物上代個(gè)體的特征將通過(guò)繁殖傳遞給下一代；繁殖過(guò)程可產(chǎn)生一定的變異，下一代的個(gè)體與親本相比往往有某些方面的差異。在植物系統(tǒng)發(fā)育中，經(jīng)一代又一代的繁殖與自然選擇，形成了種類繁多、性狀各異的植物世界。在生產(chǎn)實(shí)踐中，人們通過(guò)植物的繁殖活動(dòng)，使用多種手段與技術(shù)進(jìn)行人工雜交、選擇和培育，獲得了許多優(yōu)良品種。A1 繁殖的類型 植物的繁殖方式可分為營(yíng)養(yǎng)繁殖、無(wú)性生殖和有性生殖三種類

7、型；也有人分為無(wú)性繁殖（包括營(yíng)養(yǎng)繁殖和孢子生殖）和有性生殖兩大類，我們采用前一種分類方法。B1植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖 植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖是植物營(yíng)養(yǎng)體的一部分從母體分離開(kāi)（在有些情況下不分離開(kāi)）直接形成新個(gè)體的繁殖方式。植物界中普遍存在著營(yíng)養(yǎng)繁殖，如單細(xì)胞藻類植物以細(xì)胞分裂的方式產(chǎn)生新的個(gè)體；多細(xì)胞的藻類植物體發(fā)生斷裂，每一裂片形成一新個(gè)體；在植物界最高等的類群被子植物中，營(yíng)養(yǎng)繁殖極常見(jiàn)。多種被子植物，特別是多年生植物，營(yíng)養(yǎng)繁殖能力很強(qiáng)，植株上的營(yíng)養(yǎng)器官或脫離母體的營(yíng)養(yǎng)器官具有再生能力，或能生出不定根、不定芽，發(fā)育成新的植株，還有些植物的塊根、塊莖、鱗莖、球莖及根狀莖有很強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力，所產(chǎn)生的新植株在母

8、體周圍繁衍，形成大群的植物個(gè)體。 營(yíng)養(yǎng)繁殖往往比用種子繁殖的速度快，眾所周知的竹子一生數(shù)十年中僅開(kāi)花一次，營(yíng)養(yǎng)繁殖是其最主要的繁殖方式；有些人工栽培的植物不能產(chǎn)生種子或不能產(chǎn)生有效的種子，以營(yíng)養(yǎng)繁殖繁衍后代，如香蕉、菠蘿等。營(yíng)養(yǎng)繁殖是無(wú)性的過(guò)程，所產(chǎn)生的后代較少變異，與母體有很相近的遺傳性狀。因此，長(zhǎng)期以來(lái)，人們利用這一特性繁殖植物，并創(chuàng)造了許多人工營(yíng)養(yǎng)繁殖技術(shù)；如扦插、壓條、嫁接等，建立在植物細(xì)胞全能性的理論基礎(chǔ)上的植物細(xì)胞與組織培養(yǎng)技術(shù)成為植物快速繁殖的有效途徑。將植物體的一部分，如芽、莖、葉、花瓣、雄蕊等（稱外植體）培養(yǎng)在一定的培養(yǎng)基上，誘導(dǎo)其細(xì)胞分裂產(chǎn)生愈傷組織，再將愈傷組織轉(zhuǎn)到誘導(dǎo)分

9、化的培養(yǎng)基上，促使其分化成苗；或?qū)⒂鷤M織誘導(dǎo)分化成胚狀體，并進(jìn)一步誘導(dǎo)其發(fā)育成植株。如利用這種技術(shù)，能將少量珍稀植物的外植體經(jīng)工廠化生產(chǎn)培育成大量試管苗。B2 植物的無(wú)性生殖 植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到一定時(shí)期，進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，產(chǎn)生具生殖功能的細(xì)胞，這些細(xì)胞不經(jīng)兩性的結(jié)合可直接發(fā)育成新個(gè)體，這種繁殖方式為無(wú)性生殖。這種具有生殖功能的細(xì)胞稱為孢子（spore），因而無(wú)性生殖也稱為孢子生殖（spore reproduction）。藻類、苔蘚、蕨類植物的孢子生殖發(fā)達(dá)且不產(chǎn)生種子，稱孢子植物（多數(shù)孢子植物也有有性生殖）；種子植物雖通過(guò)有性過(guò)程產(chǎn)生種子，但也會(huì)產(chǎn)生孢子，也具有無(wú)性過(guò)程。 植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖和孢子生殖

10、都是無(wú)性的方式，不經(jīng)過(guò)有性過(guò)程，其遺傳物質(zhì)來(lái)自于單一親本，子代的遺傳信息與親代基本相同，有利于保持親代的遺傳特性；無(wú)性過(guò)程的繁殖速度快，產(chǎn)生孢子的數(shù)量大，有利于大量快速地繁衍種族；但是，無(wú)性繁殖的后代來(lái)自于同一基因型的親本，生活力往往會(huì)有一定程度的衰退。B3 植物的有性生殖 有性生殖是通過(guò)兩性細(xì)胞的結(jié)合形成新個(gè)體的一種繁殖方式。有性生殖最常見(jiàn)的方式是配子交配，植物體產(chǎn)生的性細(xì)胞為單倍體，稱為配子，兩個(gè)配子結(jié)合形成合子，由合子發(fā)育形成新個(gè)體。根據(jù)兩配子間的差異程度有性生殖可分為三種類型：C1 同配生殖同配生殖的兩種相互結(jié)合的配子形態(tài)、結(jié)構(gòu)、大小、運(yùn)動(dòng)能力相同，從形態(tài)上難以區(qū)分其性別，用“”、“一

11、”號(hào)表示。在衣藻屬中，已證實(shí)形態(tài)相同的“”、“一”配子有不同的表面識(shí)別蛋白，可相互識(shí)別，“”與“一”配子才可以結(jié)合。同配生殖是較原始的方式，植物界中這種生殖方式存在于較低等藻類中。C2 異配生殖異配生殖時(shí)，植物產(chǎn)生的兩種配子形態(tài)結(jié)構(gòu)相同，但配子的大小不同，較大的為雌配子，較小的為雄配子，只有這兩種配子方可結(jié)合為合子。實(shí)球藻屬的有性生殖為異配生殖，這種生殖方式也多見(jiàn)于低等的藻類。C3 卵式生殖 生物進(jìn)化過(guò)程中，兩性配子進(jìn)一步分化，不僅大小不同，在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和運(yùn)動(dòng)能力等方面也出現(xiàn)了明顯的差異，雌配子較大，常為卵形，無(wú)鞭毛，不具運(yùn)動(dòng)能力，特稱為卵；雄配子較小，細(xì)長(zhǎng)，有些種類的具鞭毛，可運(yùn)動(dòng)，特稱為精

12、子。精子與卵的融合稱為受精作用（fertilization），受精后的合子稱為受精卵（ fertilized egg），由受精卵發(fā)育成植株，這種生殖方式稱卵式生殖。高等植物均行卵式生殖，但藻類植物的很多種類也是卵式生殖。 在一些藻類等低等植物中，還存在接合生殖、配子囊交配和體細(xì)胞交配等其他方式的有性生殖。 有性生殖中，配子是單倍體，合子為二倍體，合子含有兩個(gè)親本所提供的遺傳物質(zhì)，由合子發(fā)育形成的新個(gè)體具有一定的變異，對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。C4 植物的生活史與世代交替 植物從生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段開(kāi)始，經(jīng)一系列生長(zhǎng)發(fā)育生殖過(guò)程，產(chǎn)生下一代后又重現(xiàn)了該階段的現(xiàn)象稱為生活周期（ life cycle）

13、或生活史（ life history）。 某些低等的植物生活史中僅具有營(yíng)養(yǎng)繁殖或孢子生殖。有些低等植物僅有有性生殖，如褐藻門(mén)中的鹿角萊等。 無(wú)性生殖和有性生殖對(duì)植物的種族繁衍和發(fā)展各有其有利的一面。在長(zhǎng)期演化過(guò)程中，植物生活史中出現(xiàn)了兩種個(gè)體，一種是能產(chǎn)生配子，行有性生殖的配子體，配子體是由孢子發(fā)育形成的，為單倍體；另一種是能產(chǎn)生孢子，行無(wú)性生殖的孢子體，孢子體是由合子發(fā)育形成的，為二倍體。我們把第一個(gè)階段稱為配子體世代，又稱有性世代；第二個(gè)階段稱為孢子體世代，也稱無(wú)性世代。兩個(gè)世代有規(guī)律地交替出現(xiàn)，稱為世代交替。 藻類植物中較高等的類群如綠藻、褐藻和紅藻的一些種類具世代交替，而高等植物都有世

14、代交替。大多數(shù)植物營(yíng)固著生活，世代交替有利于其適應(yīng)變化的外界環(huán)境，有性世代與無(wú)性世代的交替出現(xiàn)保證了植物可產(chǎn)生數(shù)量多、適應(yīng)性強(qiáng)的后代，以確保種族的繁衍與發(fā)展。A2 花 在低等植物中，生殖結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，多是單個(gè)細(xì)胞；在高等植物中，生殖結(jié)構(gòu)由多個(gè)細(xì)胞組成。在被子植物中生殖結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜，出現(xiàn)了花。被子植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)至一定階段，在光照、溫度因素達(dá)到一定要求時(shí)，就能轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)階段，一部分或全部莖的頂端分生組織不再形成葉原基和芽原基，轉(zhuǎn)而形成花原基或花序原基。這時(shí)的芽就稱為花芽，花芽形成花的各個(gè)部分，在花的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中產(chǎn)生大小孢子并分別發(fā)育形成雌雄配子體，產(chǎn)生雌雄配子，經(jīng)有性生殖過(guò)程，產(chǎn)生果實(shí)與種子，被子植

15、物的有性與無(wú)性過(guò)程均發(fā)生在花中。 從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)是植物個(gè)體發(fā)育中的重大轉(zhuǎn)變，包含著一系列復(fù)雜的生理生化變化。B1 花的組成與基本結(jié)構(gòu)德國(guó)的哲學(xué)家和博物學(xué)家歌德（Goethe）最早提出植物的一切器官共同性的觀點(diǎn)和多樣的植物器官統(tǒng)一性的觀點(diǎn)，認(rèn)為花是適應(yīng)于繁殖功能的變態(tài)枝?；ǖ母鞑糠謴男螒B(tài)上看具有葉的一般性質(zhì)，花是不分枝的變態(tài)短枝。 一朵完整的花可以分成五個(gè)部分；花柄（pedicel）、花托（receptacle）、花被（perianth）、雄蕊群（androecium）和雌蕊群（gynoecium）。C1 花柄和花托 花柄（花梗）是著生花的小技，花柄的長(zhǎng)短因植物種類而異?；ū捻敹瞬糠譃?/p>

16、花托，花的其他部分按一定方式著生于花托上。較原始的被子植物例如玉蘭，花托為柱狀，花的各部分螺旋排列其上。隨植物的演化，在不同植物群中花托呈現(xiàn)不同的形狀，在多數(shù)種類中，花托縮短，在某些種類中花托凹陷呈杯狀甚至呈筒狀。C2 花被花被著生于花托邊緣或外圍，有保護(hù)作用，有些植物的花被還有助于傳送花粉。很多植物的花被分化成內(nèi)外兩輪，稱兩被花。外輪花被多為綠色，稱花萼（calyx），由多片萼片（sepal）組成；內(nèi)輪花被多有鮮艷的顏色，稱花冠（corolla），由多片花瓣（petal）組成。有些植物的花被沒(méi)有分化成兩部分，稱同被花，如百合屬（Lilium）的花。有些植物的花被僅存一輪，另一輪退化，為單被花

17、。有的植物無(wú)花被，如樺屬。 花被有很多變異，花萼或花冠形態(tài)與大小不同，花瓣和萼片有分離與聯(lián)合之分，花冠的形狀可有多種，如十字形、鐘形和漏斗形等。C3 雄蕊群 雄蕊群是一朵花中雄蕊（stamen）的總稱，由多數(shù)或一定數(shù)目的雄蕊組成。多數(shù)植物的雄蕊可分化成花藥（anther）與花絲（filament）兩部分，花絲上著生花藥，花藥在花絲上著生的方式可有多種?；ㄋ幖椿ǚ勰?，其內(nèi)產(chǎn)生花粉，花藥相當(dāng)于棵子植物的小孢子囊?；ǚ鄢墒鞎r(shí)花藥開(kāi)裂，花粉散出。不同植物花藥開(kāi)裂方式也有所不同。 雄蕊也有分離與聯(lián)合的變化，有的植物花絲有不同程度的聯(lián)合，形成單體雄蕊、二體雄蕊或多體雄蕊；有些植物花藥聯(lián)合而花絲分離形成聚藥

18、雄蕊。C4 雌蕊群 雌蕊群指一朵花中雌蕊（pistil）的總稱。一朵花中，可有一或多枚雌蕊。D1 心皮 雌蕊可由一或多個(gè)單位構(gòu)成，組成雌蕊的單位稱心皮（carpel），是具生殖作用的變態(tài)葉。在一花中僅由一個(gè)心皮組成的，稱單雌蕊；多數(shù)植物雌蕊群有多個(gè)心皮，有的植物每心皮彼此分離。稱離生雌蕊（也屬單雌蕊），有的植物僅一枚雌蕊，但雌蕊由多心皮聯(lián)合形成，稱合生雌蕊（復(fù)雌蕊）。在不同植物中，合生雌蕊心皮的聯(lián)合程度不同。在離生雌蕊中，每一心皮兩側(cè)的邊緣愈合，而在合生雌蕊中，不同心皮的兩側(cè)邊緣愈合。心皮邊緣愈合之處的縫線稱腹縫，心皮中肋處稱為背縫。D2 雌蕊的結(jié)構(gòu) 雌蕊一般可分為柱頭、花柱和子房三部分。E1

19、 柱頭柱頭（stigma）位于雌蕊的頂端，多有一定的膨大或擴(kuò)展，是接受花粉的部位。柱頭表皮細(xì)胞呈乳突狀、毛狀或其他形狀，柱頭有濕型和干型兩類。濕型柱頭在傳粉時(shí)表面有柱頭分泌液，含有水分、糖類、脂類、酚類、激素和酶等，可粘附花粉，并為花粉萌發(fā)提供水分和其他物質(zhì)，如棉屬、煙草等植物的柱頭。干型柱頭表面無(wú)分泌液，其表面親水的蛋白質(zhì)表膜能從膜下的角質(zhì)層中斷處吸取水分，如小麥、水稻等植物的柱頭。E2 花柱花柱（style）是連接柱頭與子房的部分，分為空心的與實(shí)心的兩類?？招幕ㄖ锌眨醒胧腔ㄖ?，實(shí)心花柱中央是引導(dǎo)組織（transmitting tissue），花粉管穿過(guò)引導(dǎo)組織進(jìn)入子房。E3 子房子房

20、是雌蕊基部膨大的部分，著生于花托上；子房?jī)?nèi)中空部分稱子房室，不同植物子房室的數(shù)目有所不同，離生雌蕊的子房?jī)H一室，合生雌蕊的子房可有一室或多室，多室的子房其子房室的數(shù)目與心皮的數(shù)目相同，這是因?yàn)檫@類合生雌蕊的心皮邊緣愈合后向內(nèi)卷入，在中央?yún)R集形成一中軸。合生雌蕊一室的子房有兩種情況：多個(gè)心皮僅在邊緣愈合；多室于房的縱隔膜消失，留下一中央軸。 子房室內(nèi)心皮腹縫線處或中軸處著生胚珠（ovule），胚珠為一卵形結(jié)構(gòu)。子房室中胚珠數(shù)目因種而異，為一至多個(gè)。胚珠有珠被、珠心、胚囊等組成。珠心相當(dāng)于大孢子囊，其內(nèi)產(chǎn)生大孢子，大孢子發(fā)育形成胚囊。卵和胚胎等在胚囊中形成和發(fā)育。E4胎座及其類型胚珠著生處的肉質(zhì)突

21、起稱為胎座（placenta）。胎座因心皮的數(shù)目和心皮聯(lián)接的情況有不同類型。離生雌蕊的子房是邊緣胎座式；合生雌蕊類型中，多室子房的是中軸胎座式；心皮邊緣愈合形成 1室子房的為側(cè)膜胎座式；多室子房縱隔消失，胚珠生于中央軸上的是特立中央胎座式；此外還有頂生胎座式與基底胎座式，而睡蓮的胎座是一種原始的胎座類型全面胎座式，胚珠生在隔膜的各個(gè)面。 以上各結(jié)構(gòu)都具備的花是完全花，如桃；缺其中一或兩種的為不完全花。如楊屬的花是無(wú)被花，花萼花冠皆無(wú)；鐵線蓮僅有花萼，缺少花冠，為單被花；一朵花中雌蕊和雄蕊都有的為兩性花；缺少一種花蕊的為單性花，其中僅有雄蕊的為雄花，僅具雌蕊的為雌花，如黃瓜；有花被而無(wú)花蕊的為無(wú)

22、性花或中性花，如向日葵花盤(pán)的邊花。雌花與雄花生于同一植株的，為雌雄同株，如黃瓜；雌花與雄花生于不同植株的為雌雄異株，如楊屬。兩性花與單性花共同生于一植株上的為雜性同株，如柿。B2 花各部分結(jié)構(gòu)的多樣性及其演化 在每一種植物中，花的形態(tài)是相對(duì)固定的。植物在長(zhǎng)期的系統(tǒng)演化過(guò)程中花的形態(tài)不斷演化，在被子植物的不同類群中，花的形態(tài)有較大的變異，因而花部特征可作為被子植物分類的重要依據(jù)。從各類被子植物花各部分的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)中，可看到存在著以下演化趨勢(shì)：C1花部數(shù)目的變化 花部數(shù)目的變化是從多而無(wú)定數(shù)到少而有定數(shù)。玉蘭等較原始的被子植物，雄蕊和雌蕊多而無(wú)定數(shù)；在大多數(shù)被子植物中，花被、雄蕊、雌蕊數(shù)目減少，

23、穩(wěn)定在3數(shù)（多為單子葉植物）、4數(shù)和5數(shù)（多為雙子葉植物），或?yàn)?、4、5的倍數(shù)。花被相對(duì)穩(wěn)定的數(shù)目稱花基數(shù)。花部的數(shù)目在演化中趨向于退化減少，如紫丁香為 4數(shù)花，僅有 2枚雄蕊，另 2枚在演化中退化消失。C2 排列方式的變化 在較原始的被子植物中花部呈螺旋狀排列，如玉蘭，其花部螺旋排列于柱狀花托上；在多數(shù)植物中花部呈輪狀排列，花部呈輪狀排列的花托多呈平頂狀，如白菜。C3 對(duì)稱性的變化 花部在花托上排列，會(huì)形成一定的對(duì)稱面。通過(guò)花的中心能作出多個(gè)對(duì)稱面的，為輻射對(duì)稱，這種花也稱為整齊花，如桃、石竹。如果通過(guò)中心只能作出一個(gè)對(duì)稱面，為兩側(cè)對(duì)稱，這種花也稱為不整齊花，如蘭科植物的花。C4 子房位置

24、的變化 原始類型的花托為柱狀，在演化中漸成為圓頂狀或平頂狀，子房著生在花托上，僅底部與花托相連，這種情況稱為子房上位。有些植物的花托在演化中進(jìn)一步中央凹陷，形成凹頂狀，這種凹陷的程度在不同植物中是有所不同的，在月季等薔薇科植物中，花托凹陷雖很深，子房著生在花托底部，僅子房底部與花托相連，子房壁與花托并不愈合，仍屬子房上位。如果凹陷的花托包圍子房壁并與之愈合，僅留花柱和柱頭露在花托外，這種情況為子房下位，如蘋(píng)果、向日葵等，為子房下位。子房壁下半部與花托愈合，花萼花冠及雄蕊生于子房上半部的周圍，為子房半下位，如虎耳草等。由于下陷花托與子房壁的愈合，下位及半下位子房較好地受到保護(hù)。 相對(duì)于子房位置，

25、花的位置也有上位花、下位花和周位花等。 花各部分的演化是多方面的。在一種植物中，花的演化趨勢(shì)并不是同步的，如蘋(píng)果，其花萼、花冠離生，雄蕊多數(shù)，是原始的表現(xiàn)，而其子房下位又是進(jìn)步的特征。此外在栽培植物中花各部分的相互轉(zhuǎn)變也很常見(jiàn)，很多重瓣花的雄蕊減少，花瓣增多，在芍藥中可觀察到有些花瓣上有殘存的花藥。B3 花序 有些被子植物的花是單生花，即一朵花單生于技頂，如玉蘭、桃，更多被子植物的花是多朵花按一定規(guī)律排列在一總花柄上，稱為花序（inflorescence），總花柄稱為花序軸或花軸（rachis）。每一花的花柄或花序軸基部生有苞片（bract）。有的苞片密集在一起形成總苞，如向日葵。 花序有多種

26、，可歸為無(wú)限花序（indefinite inflorescence）和有限花序（definite inflorescence）兩類。C1 無(wú)限花序 無(wú)限花序的特點(diǎn)是在開(kāi)花期間其花序軸可繼續(xù)生長(zhǎng)，不斷產(chǎn)生新的苞片與花芽，開(kāi)花的順序是花序軸基部的花或邊緣的花先開(kāi)，頂部花或中間的花后開(kāi)。無(wú)限花序有多種形式，是根據(jù)其花序軸的變化，每一朵花的花柄的有無(wú)，是否單性花等劃分的，常見(jiàn)的無(wú)限花序包括：總狀花序（油菜）；傘房花序（蘋(píng)果）；傘形花序（人參）；穗狀花序（車前）；柔荑花序（楊、柳）；肉穗花序（玉米、半夏）；頭狀花序（向日葵）；隱頭花序（無(wú)花果）。 以上所列花序都是花序軸不分枝的簡(jiǎn)單花序，還有一些無(wú)限花序

27、的花軸有分枝，每一分枝也是以上所述的一種無(wú)限花序，這類花序?yàn)閺?fù)合花序。常見(jiàn)的有圓錐花序（復(fù)總狀花序），即花軸分枝上生有總狀花序，如紫丁香、水稻等；復(fù)穗狀花序，花軸分枝 1或2次，每一小枝為一穗狀花序，稱小穗，如小麥，大麥等；復(fù)傘形花序，花軸呈傘形分枝，如胡蘿卜、茴香、芹菜等傘形科植物，還有復(fù)傘房花序、復(fù)頭狀花序等。C2 有限花序 有限花序也稱聚傘花序，不同于無(wú)限花序的是，有限花序的花軸頂端的花先開(kāi)放，花軸頂端不再向上產(chǎn)生新的花芽，而是由頂花下部分化形成新的花芽，因而有限花序的花開(kāi)放順序是從上向下或從內(nèi)向外。有限花序可分為以下幾種類型：D1 單歧聚傘花序 單歧聚傘花序主軸頂端先生一花，其下形成一

28、側(cè)枝，在枝端又生一花，如此反復(fù)，形成一合軸分枝的花序軸。根據(jù)分枝排列的方式，還有蝎尾狀聚傘花序，如唐菖蒲；螺狀聚傘花序，如勿忘草等。D2二歧聚傘花序 二歧聚傘花序也稱歧傘花序，是主軸頂端花下分出兩個(gè)分枝，如此反復(fù)分枝。D3 多歧聚傘花序多歧聚傘花序主軸頂花下分出 3數(shù)以上的分枝，各分枝又形成一小的聚傘花序，如澤漆（因花梗短而密集而稱密傘花序），益母草（花無(wú)梗，數(shù)層對(duì)生而稱輪傘花序）。B4 花的形成與發(fā)育C1 花序分生組織和花分生組織的結(jié)構(gòu)與發(fā)育 植物經(jīng)過(guò)適宜條件的成花誘導(dǎo)之后，發(fā)生成花反應(yīng)，其最顯著的特征就是莖端分生組織形態(tài)的變化，即從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)錐轉(zhuǎn)變成生殖生長(zhǎng)錐，開(kāi)始花序和花芽的分化。一般說(shuō)來(lái)

29、，花發(fā)育的過(guò)程可分為三個(gè)階段，即花的起始、花的誘動(dòng)和花器官的分化與發(fā)育。植物的營(yíng)養(yǎng)器官感受開(kāi)花的誘導(dǎo)信號(hào)，并把它傳遞給莖端，就是花發(fā)育的起始步驟；隨后，頂端分生組織誘動(dòng)，使?fàn)I養(yǎng)分生組織轉(zhuǎn)化為有性分生組織（花序分生組織）；在花的分化和發(fā)育階段，花序分生組織產(chǎn)生次級(jí)花序分生組織或花分生組織，并起始一系列花器官形態(tài)發(fā)生過(guò)程。 當(dāng)營(yíng)養(yǎng)分生組織轉(zhuǎn)化為花序分生組織后，花序分生組織的分裂方式便決定了花序的最終形態(tài)。根據(jù)花序的增殖潛力可將花序分為有限花序和無(wú)限花序，有限花序分生組織一般只形成兩個(gè)側(cè)分生組織后就形成頂花（即轉(zhuǎn)化成花分生組織），側(cè)分生組織同樣分別產(chǎn)生兩個(gè)次級(jí)側(cè)分生組織后形成頂花，依此類推，就形成了

30、類似番茄的聚傘花序；無(wú)限花序分生組織分隔成兩個(gè)功能區(qū)，中心區(qū)分裂緩慢，是產(chǎn)生新的分生組織的源泉，而外周區(qū)形成花器官原基，第一朵花在最基部形成，其余的花由基向頂發(fā)育。如果植物的花序分生組織只停留短暫時(shí)間就轉(zhuǎn)化為花分生組織，那么就只形成一朵頂花。 花序型和花芽型的分生組織具有空間位置以及細(xì)胞分裂序列上的連續(xù)性，因此必須有相應(yīng)的遺傳機(jī)制來(lái)保證分生組織屬性的轉(zhuǎn)換。目前發(fā)現(xiàn)的分生組織特性基因的正常功能使是決定花芽分生組織的屬性，如果分生組織特性基因由于發(fā)生變異喪失其功能后，并不影響花序頂端分生組織的側(cè)面衍生出側(cè)生分生組織，而是使側(cè)生分生組織的屬性發(fā)生變化。以金魚(yú)草為例，flo突變體在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)與野生型無(wú)

31、異，在頂端分生組織從營(yíng)養(yǎng)型向花序型轉(zhuǎn)變時(shí)也表現(xiàn)正常，花序形成后，flo突變體在花序分生組織的側(cè)面繼續(xù)發(fā)育出花序型分生組織，取代了正常的花芽原基，最終形成不斷重復(fù)的花序結(jié)構(gòu)。顯而易見(jiàn)，野生型的flo基因可以決定原基的花芽屬性。C2 花器官的發(fā)育ABC模型 從花的組成和結(jié)構(gòu)看，最基本的兩性花由四輪器官組成，由外往里第一輪為萼片，第二輪為花瓣，第三輪為雄蕊，第四輪為心皮。 大多數(shù)影響花正常發(fā)育的突變體都被稱為同源異型突變，即指屬性相同的分生組織由于發(fā)生變異（不正常發(fā)育），產(chǎn)生異位的器官或組織，引起這種突變的基因被稱為同源異型基因。例如，金魚(yú)草的一個(gè)同源異型基因 Deficien（Def）在突變的情況

32、下，可導(dǎo)致花瓣原基不正常發(fā)育形成萼片，雄蕊原基不正常發(fā)育形成子房，其結(jié)果是突變體的花沒(méi)有花瓣和雄蕊，卻有兩層萼片和多個(gè)子房。 有關(guān)花器官發(fā)育的全新認(rèn)識(shí)來(lái)自近年來(lái)以金魚(yú)草和擬南芥為模型的突變體研究。目前發(fā)現(xiàn)擬南芥和金魚(yú)草的花器官發(fā)生突變時(shí)，總是相鄰的兩輪花器官同時(shí)發(fā)生同源異型轉(zhuǎn)換，因此，突變體表型主要有三種類型：第一類是影響最外兩輪的突變體，即第一輪的萼片由心皮取代，第二輪的花瓣由雄蕊取代；第二類是影響第二輪和第三輪的突變體，即第二輪的花瓣由萼片取代，第三輪的雄蕊由心皮取代；第三類是影響最內(nèi)兩層的突變體，即第三輪的雄蕊由花瓣取代，第四輪的心皮由萼片及類花瓣等取代。通過(guò)對(duì)這些同源異型突變體的表現(xiàn)型

33、進(jìn)行分析，Coen和Meyerowitz 等人認(rèn)為花器官發(fā)育過(guò)程中可能存在著三種類型的基因活性，Meyerowitz 稱之為A、B、C功能基因活性，據(jù)此，他們提出了花器官發(fā)育的ABC模型。 ABC模型假定：正常花器官的發(fā)育涉及A、B、C三類功能基因，A功能基因在第一、二輪花器官中表達(dá)，B功能基因在第二、三輪花器官中表達(dá)，而C功能基因則在第三、四輪花器官中表達(dá)。在三類功能基因中，A和B、B和C可以相互重疊，但A和C相互桔抗，即A抑制C在第一、二輪花器官中表達(dá)，C抑制A在第三、四輪花器官中表達(dá)。 用ABC模型可以較好地解釋野生型和各種同源異型突變體的發(fā)育過(guò)程。在野生型中，第一輪花器官中只有A功能活

34、性基因存在，器官發(fā)育成花萼；在第二輪花器官中，A、B功能活性基因都存在，花器官發(fā)育成花瓣；在第三輪花器官中，B、C功能活性基因同時(shí)存在，器官發(fā)育成雄蕊；第四輪花器官中只有C功能活性基因作用，器官發(fā)育成心皮。在突變體中，由于 A、B、C三個(gè)功能基因中的一個(gè)失去作用，從而導(dǎo)致花器官的錯(cuò)位發(fā)育。當(dāng)A功能基因突變后，C功能基因就會(huì)在第一、二輪花器官中異位表達(dá)，B功能基因的表達(dá)不受影響，這樣在突變體的花中，第一輪花器官只有C功能基因發(fā)揮作用，因此發(fā)育為心皮；第二輪花器官中，C、B功能基因同時(shí)表達(dá)，形成雄蕊；第三、四輪花器官中的基因表達(dá)模式不變，仍然發(fā)育成雄蕊、心皮。如果是B功能基因喪失活性。則在第二、三

35、輪花器官中只有A、C功能基因表達(dá)，因此分別發(fā)育成萼片和心皮，第一、四輪不受影響，正常發(fā)育。若是C功能基因失活的話，則在第三、四輪花器官中有A功能基因的異位表達(dá)，第三輪花器官由于B、A功能基因同時(shí)作用而發(fā)育成花瓣，第四輪花器官由于A功能基因表達(dá)而形成花萼。 ABC模型不僅可以解釋野生型以及各種突變體的花器官發(fā)生過(guò)程，同時(shí)它又是一個(gè)可供檢驗(yàn)的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，?jù)此可以推測(cè)多個(gè)功能基因同時(shí)喪失時(shí)原基的發(fā)育情況。例如在擬南芥中，如果B、C功能基因發(fā)生雙突變失活，在花芽的所有輪中只有A功能基因起作用，那么根據(jù)ABC模型可以預(yù)測(cè)各輪原基都將發(fā)育成萼片；而且，由于C功能基因缺失，花芽發(fā)育喪失確定性，輪的數(shù)目也必然增

36、加。的確，目前發(fā)現(xiàn)的此類雙突變體的表現(xiàn)型為：花芽只發(fā)育出單一的花器官萼片，所有其他的花器官均缺失，而且輪的數(shù)目無(wú)限定地增加。 1990年以來(lái)，許多屬于A、B、C功能基因的同源異型基因相繼被克隆，由于這些基因主要與花器官的發(fā)育有關(guān)，故一般又稱之為花器官特性基因，它們?cè)跊Q定花結(jié)構(gòu)方面具有重要作用。值得指出的是，ANC模型僅是有關(guān)花器官特性基因作用方式的一種假說(shuō)，它在一定程度上揭示了花器官形成和發(fā)育的分子基礎(chǔ)，但它同時(shí)也面臨很多難以解釋的現(xiàn)象，比如有些植物（如木蘭、芍藥）的萼片和花瓣在形態(tài)上是連續(xù)過(guò)渡的，沒(méi)有明顯的界限，甚至與雄蕊之間也存在連續(xù)過(guò)渡的趨勢(shì)，這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)用ABC模型就很難解釋。因此，有

37、關(guān)花器官發(fā)育的分子機(jī)制還有待進(jìn)一步深入研究，ABC模型也有待進(jìn)一步修正和完善。B5 被子植物的生殖結(jié)構(gòu)與發(fā)育C1 雄性生殖器官的結(jié)構(gòu)與功能 雄蕊是被子植物的雄性生殖器官，由花藥和花絲兩部分組成。花絲一般細(xì)長(zhǎng)，由一層角質(zhì)化的表皮細(xì)胞包圍著花絲的薄壁組織，其中央是維管束?；ńz的功能是支持花藥，使花藥在空間伸展，有利于花藥的傳粉，并向花藥轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)?；ㄋ幱址Q小孢子囊，是雄蕊產(chǎn)生花粉的結(jié)構(gòu)。一般被子植物的花藥有四個(gè)花粉囊，花粉囊由花粉囊壁包圍，內(nèi)部含有大量花粉；左右兩側(cè)花粉囊之間是薄壁細(xì)胞構(gòu)成的藥隔，藥隔中的維管束與花絲維管束相連。當(dāng)花粉成熟時(shí)，藥隔每側(cè)的兩個(gè)花粉囊相互連通。D1 花藥的發(fā)育 在花器

38、官發(fā)生過(guò)程中，雄蕊原基自花托上產(chǎn)生，并由此產(chǎn)生花藥原始體。在花藥原始體的四個(gè)角隅處的表皮以內(nèi)形成4列孢原細(xì)胞。這些細(xì)胞核較大，細(xì)胞質(zhì)濃。孢原細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，形成兩層細(xì)胞，外層為初生壁細(xì)胞或周緣細(xì)胞，此層細(xì)胞以后參與花粉囊壁的發(fā)育，內(nèi)層是造孢細(xì)胞，以后發(fā)育成花粉母細(xì)胞，后者進(jìn)一步發(fā)育形成花粉。花藥原始體中部的細(xì)胞將發(fā)育形成藥隔和維管束。E1 花粉囊壁的發(fā)育初生壁細(xì)胞進(jìn)行數(shù)次平周分裂，形成三層或更多層細(xì)胞，連同其外的表皮，共同組成花藥壁?；ㄋ幈谧酝庀騼?nèi)有以下層次：表皮（1層細(xì)胞）；藥室內(nèi)壁（1層細(xì)胞），中層（l3層細(xì)胞）和絨氈層(1層細(xì)胞)。E2 花粉囊壁的結(jié)構(gòu)和功能F1表皮 表皮外切向壁外有薄

39、的角質(zhì)層，有些植物花粉囊壁的表皮上有毛絨或氣孔。F2 藥室內(nèi)壁 在花粉母細(xì)胞階段，藥室內(nèi)壁細(xì)胞中常貯有淀粉粒，在多數(shù)植物中，藥室內(nèi)壁在發(fā)育的晚期其內(nèi)切向壁、橫壁會(huì)出現(xiàn)沿徑向方向排列纖維狀的細(xì)胞壁加厚帶，因此這時(shí)的藥室內(nèi)壁亦稱纖維層（fibrous layer）；此加厚條帶為纖維素性質(zhì)的，成熟時(shí)含有木質(zhì)素。在鄰近的兩個(gè)花粉囊之間的交界處，有幾個(gè)不加厚的細(xì)胞，稱裂口，藥室內(nèi)壁與花藥開(kāi)裂有關(guān)。開(kāi)花時(shí)，花藥表皮和纖維層的細(xì)胞失水，由于加厚帶的存在，細(xì)胞會(huì)沿切向發(fā)生收縮，這種張力作用于未加厚的裂口，使其破裂，花粉散出。在一些閉花受精的植物或頂孔開(kāi)裂的植物中，藥室內(nèi)壁不發(fā)育出纖維層。 F3 中層 通常由1

40、3層細(xì)胞組成。在花藥發(fā)育過(guò)程中，中層漸漸解體，花藥成熟時(shí)中層多已消失。少數(shù)植物的部分中層細(xì)胞也會(huì)發(fā)生纖維狀的加厚。F4 絨氈層 花粉囊壁的最內(nèi)層，一般由一層細(xì)胞組成。其細(xì)胞較大，細(xì)胞質(zhì)濃厚，含有豐富的RNA和蛋白質(zhì)，還富含油脂和類胡蘿卜素等。在花藥發(fā)育的早期，絨氈層細(xì)胞是單核的，在減數(shù)分裂前后，絨氈層細(xì)胞核分裂常不伴隨新壁形成，成為2核或多核的細(xì)胞。絨氈層具有分泌細(xì)胞的特點(diǎn)，在小孢子形成前后絨氈層細(xì)胞分泌功能旺盛。絨氈層向發(fā)育中的花粉提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)花粉發(fā)育有重要作用。已知絨氈層分泌胼胝質(zhì)酶溶解四分體的胼胝質(zhì)壁，使小孢子從四分體中釋放出來(lái)；絨氈層還有合成孢粉素的功能，對(duì)花粉外壁發(fā)育有一定作用；

41、還有證據(jù)表明，在一些植物中絨氈層還合成花粉外壁蛋白，這些蛋白質(zhì)與花粉和柱頭的識(shí)別作用有關(guān)。絨氈層在四分體時(shí)期或小孢子時(shí)期出現(xiàn)退化的跡象，在小孢子發(fā)育的晚期或晚些時(shí)期解體，到花粉成熟時(shí)絨氈層已完全解體?；ǚ郾谕獾囊恍┲愇镔|(zhì)也來(lái)自于絨氈層。 根據(jù)絨氈層解體過(guò)程的形態(tài)變化，將絨氈層分為分泌絨氈層又稱腺質(zhì)絨氈層，如百合；變形絨氈層，如棉。前者在發(fā)育過(guò)程中在原位解體，后者在發(fā)育中較早地發(fā)生內(nèi)切向壁和徑向壁溶解，原生質(zhì)體逸出進(jìn)入花粉囊中，分散在小孢子之間，彼此融合成多核的原生質(zhì)團(tuán)。 絨氈層發(fā)育或解體過(guò)程如出現(xiàn)異常，會(huì)導(dǎo)致花粉敗育。在花藥成熟時(shí)，花藥壁僅存表皮和藥室內(nèi)壁，有些植物的表皮也破損僅余殘跡。D2

42、 小孢子的產(chǎn)生 花藥中的造孢細(xì)胞呈多角形，在多數(shù)植物中，造孢細(xì)胞進(jìn)行幾次有絲分裂，產(chǎn)生更多的造孢細(xì)胞，在最后一次有絲分裂后，發(fā)育形成了小孢子母細(xì)胞，也稱花粉母細(xì)胞。小孢子母細(xì)胞體積較大，核大，細(xì)胞質(zhì)濃厚，漸漸分泌出胼胝質(zhì)的細(xì)胞壁，并開(kāi)始進(jìn)行減數(shù)分裂。在減數(shù)分裂開(kāi)始前，小孢子母細(xì)胞核中的DNA已復(fù)制，小孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)兩次連續(xù)的細(xì)胞分裂，染色體數(shù)目減半，形成四個(gè)單倍體的細(xì)胞，稱小孢子。最初形成的四個(gè)小孢子集合在一起，稱四分體（tetrad）。以后，四分體的胼胝質(zhì)壁溶解，小孢子彼此分離。 從四分體中釋放出的小孢子體積較小，無(wú)明顯的液泡，細(xì)胞核位于中央，有薄的孢粉素外壁，以后漸形成液泡，細(xì)胞核偏向小孢

43、子的一邊，使小孢子具有了極性。有些植物的小孢子要經(jīng)過(guò)幾天、數(shù)周或數(shù)月的靜止期后再進(jìn)一步發(fā)育。北方有些木本植物如連翹在初秋就已形成小孢子，發(fā)育停滯處于休眠狀態(tài)，到冬季結(jié)束時(shí)才繼續(xù)發(fā)育。D3 花粉粒（雄配子體）的發(fā)育 小孢子是配子體世代的開(kāi)始，是雄配子體的第一個(gè)細(xì)胞。小孢子長(zhǎng)大后，進(jìn)行一次不等的有絲分裂，形成了兩個(gè)細(xì)胞，稱為花粉（pollen）。由于小孢子具有極性，花粉中的兩細(xì)胞1個(gè)大 1個(gè)小，大的稱營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，小的為生殖細(xì)胞。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞繼承了小孢子的大部分細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞器，初期含有大液泡，隨花粉發(fā)育成熟，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞中的液泡漸變小，漸積累了很多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。由于營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞與花粉管的生長(zhǎng)有關(guān)，也稱為管細(xì)胞（tub

44、e cell）。生殖細(xì)胞最初呈凸透鏡形狀，貼在花粉壁上，與營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞相鄰的細(xì)胞壁為很薄的胼胝質(zhì)壁。以后生殖細(xì)胞向營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞質(zhì)中延伸，漸漸脫離花粉壁，浸沒(méi)于營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞質(zhì)之中。生殖細(xì)胞的壁漸消失，已研究的植物中，生殖細(xì)胞多為裸細(xì)胞。生殖細(xì)胞形狀漸變圓，以后又變成紡錘形或長(zhǎng)橢圓形。 被子植物大約三分之一的科中，花粉粒成熟以前，生殖細(xì)胞還要再分裂一次，形成兩個(gè)精子，為3細(xì)胞花粉。在另外三分之一的科中，花粉成熟時(shí)生殖細(xì)胞未分裂，僅有2個(gè)細(xì)胞，稱2細(xì)胞花粉。這類花粉在萌發(fā)產(chǎn)生花粉管后，生殖細(xì)胞在花粉管中分裂形成2個(gè)精子。還有一些科的被子植物兼有2細(xì)胞與3細(xì)胞花粉。D4 成熟花粉粒的結(jié)構(gòu)與功能 花粉粒是被子植物的

45、雄配子體，其功能是產(chǎn)生精子并運(yùn)載雄配子使之進(jìn)入雌蕊的胚囊中，以實(shí)現(xiàn)雙受精。E1 花粉粒的形態(tài) 被子植物的花粉粒直徑多在1520m之間。南瓜屬花粉的直徑可達(dá)200m以上?；ǚ哿５男螤钜灿卸喾N?；ǚ郾砻孢€具有萌發(fā)孔，是花粉壁薄弱的的區(qū)域，與花粉的萌發(fā)有關(guān)，長(zhǎng)的稱為溝（colpus），短的稱為孔（pore）。在不同植物中萌發(fā)孔的數(shù)目、形狀、在花粉粒上著生的位置等都有很大差異?；ǚ郾砻嫘螒B(tài)也有多種變化，有光滑的、具疣的、具刺的、具條紋的、具網(wǎng)的等等?；ǚ哿５男螤畲笮〖懊劝l(fā)孔的數(shù)目、位置、形態(tài)，以及花粉壁的雕紋等都有較強(qiáng)的種屬特異性，這些特征被用來(lái)研究植物的系統(tǒng)分類、演化、地理分布等，并由此發(fā)展成一門(mén)學(xué)

46、科，稱為孢粉學(xué)（palynology）。E2 花粉粒的結(jié)構(gòu)F1花粉壁 花粉壁分為花粉外壁（extine）和花粉內(nèi)壁（intine）兩個(gè)部分。花粉外壁較厚，主要成分是孢粉素，質(zhì)地堅(jiān)硬，能抗酸、堿和抗生物分解，因此可在地層中找到古代植物遺留的花粉。花粉外壁的部分孢粉素物質(zhì)來(lái)自于絨氈層，外壁的腔中還有由絨氈層合成的蛋白質(zhì)、脂類和酶，其中一些蛋白質(zhì)與花粉和柱頭間的識(shí)別反應(yīng)、人對(duì)花粉的過(guò)敏反應(yīng)有關(guān)。花粉內(nèi)壁的主要成分是纖維素和果膠質(zhì)，內(nèi)壁也含有蛋白質(zhì)，其中一些蛋白質(zhì)是水解酶類，與花粉萌發(fā)及花粉管穿入柱頭有關(guān)，也有一些蛋白質(zhì)在受精的識(shí)別中具一定作用。F2 營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞 營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞與生殖細(xì)胞來(lái)自于同一細(xì)胞，但卻出

47、現(xiàn)了明顯的分化。前者細(xì)胞核結(jié)構(gòu)松散，染色較淺，細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞器數(shù)量較多，花粉成熟時(shí)，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞中貯有大量的淀粉、脂肪等，還有各種酶、維生素、植物激素、無(wú)機(jī)鹽等。F3 生殖細(xì)胞 在2細(xì)胞型的成熟花粉粒中生殖細(xì)胞多為紡錘形的裸細(xì)胞，細(xì)胞核相對(duì)較大，核內(nèi)染色質(zhì)凝集，具l2個(gè)核仁。細(xì)胞質(zhì)很少，其中有線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體和微管等細(xì)胞器，在多數(shù)植物中生殖細(xì)胞內(nèi)無(wú)質(zhì)體，如棉、番茄等，少數(shù)植物的生殖細(xì)胞有質(zhì)體，如天竺葵等。質(zhì)體的有無(wú)可能會(huì)影響某些存在于質(zhì)體的細(xì)胞質(zhì)遺傳基因的傳遞。生殖細(xì)胞中的微管與細(xì)胞的長(zhǎng)軸平行，微管與維持生殖細(xì)胞的形狀有關(guān)。F4 精子 在3細(xì)胞成熟花粉中，生殖細(xì)胞經(jīng)有絲分裂形成了一對(duì)

48、精子。精子也是裸細(xì)胞，有紡錘形、球形、橢圓形、蠕蟲(chóng)形、帶狀等不同形狀。精子具有很少的細(xì)胞質(zhì)，有線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體等細(xì)胞器。 1984年，使用連續(xù)超薄切片和計(jì)算機(jī)三維重組技術(shù)在研究白花丹的花粉粒中，發(fā)現(xiàn)一對(duì)精子在形狀、大小與細(xì)胞器的數(shù)量上有所不同，大的精子與稱Svn，或稱精子 ，與營(yíng)養(yǎng)核緊密聯(lián)結(jié)；小的精子稱Sua，也稱精子 ，不與營(yíng)養(yǎng)核聯(lián)結(jié)。這種來(lái)自于同一生殖細(xì)胞的一對(duì)姐妹精細(xì)胞之間的差異稱為精子異型性。在甘藍(lán)、菠菜等植物中也發(fā)現(xiàn)了精子異型性現(xiàn)象。定量細(xì)胞學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)白花丹的一對(duì)精子之間在線粒體和質(zhì)體的數(shù)目上有明顯的差異。（Svn線粒體數(shù)目遠(yuǎn)大于Sua，質(zhì)體則正好相反）E3 雄性生

49、殖單位 Russell（1981）等發(fā)現(xiàn)白花丹花粉粒中2個(gè)精細(xì)胞以帶有胞間連絲的部分連結(jié)在一起，共同包圍在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。精子較大，環(huán)繞營(yíng)養(yǎng)核，并穿入營(yíng)養(yǎng)核的內(nèi)部，在油菜、甘藍(lán)等植物中也有相似的結(jié)構(gòu)。對(duì)此，Dumas（1984）提出：被子植物在精細(xì)胞與營(yíng)養(yǎng)核之間和一對(duì)精細(xì)胞之間存在物理上的聯(lián)結(jié)與結(jié)構(gòu)上的連接，并將這種結(jié)構(gòu)單位稱為雄性生殖生殖單位(male germ unit簡(jiǎn)稱MGU)，以后在2細(xì)胞花粉中也發(fā)現(xiàn)了生殖細(xì)胞與營(yíng)養(yǎng)核間也有類似的結(jié)構(gòu)，也稱之為MGU。雄性生殖單位是否在被子植物中普遍存在還有待于廣泛的研究，推測(cè)其作用可能是作為傳遞精細(xì)胞的裝置，能使精細(xì)胞準(zhǔn)確地到達(dá)雌性的靶細(xì)胞。E

50、4 成熟花粉粒的成分成熟的花粉粒含水量較低，貯藏了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，不僅有大量的蛋白質(zhì)、糖、脂類等，還含有較多的微量元素、維生素等，這些貯藏物質(zhì)為花粉的萌發(fā)與花粉管生長(zhǎng)提供了物質(zhì)與能量的儲(chǔ)備，也為傳粉動(dòng)物提供了食物?；ǚ鄣臓I(yíng)養(yǎng)豐富，可被人類利用作為營(yíng)養(yǎng)品。也有些花粉是有毒的，有些花粉有致敏性，能引起一些人的過(guò)敏癥，如豚草、蒿屬的花粉。C2 雌性生殖器官的結(jié)構(gòu)與發(fā)育D1 胚珠 胚珠包被在被子植物雌蕊的子房中，一般沿心皮的腹縫線著生，胚珠具有珠被一或二層，包圍珠心，在胚珠頂端形成一開(kāi)口，稱珠孔，胚珠以珠柄和胎座相連，珠柄中有維管束，溝通子房與胚珠。珠被、珠心、珠柄部位相結(jié)合的部位稱合點(diǎn)。 幼小的子房

51、中，心皮腹縫處產(chǎn)生一團(tuán)細(xì)胞，這些細(xì)胞分裂增生，發(fā)育形成珠心，在珠心基部外圍有些細(xì)胞分裂快，很快形成了包圍在胚珠周圍的珠被，頂端留下了珠孔。在一些植物中，可產(chǎn)生內(nèi)珠被（inner integument）和外珠被（outer integument），如百合，其外珠被是在內(nèi)珠被發(fā)生以后以同樣的方式在其外方發(fā)生的。在一部分植物中僅有一層珠被。 在多種植物中，由于胚珠在發(fā)育過(guò)程中各部分的細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)速率不同，形成了不同類型的胚珠。如各部分生長(zhǎng)均勻的胚珠，珠孔、合點(diǎn)與珠柄連成一條直線，稱直生胚珠，養(yǎng)麥的胚珠屬此類；胚珠呈180°倒轉(zhuǎn)，珠孔位于珠柄基部的胚珠稱作倒生胚珠，這種胚珠的珠柄多與外珠被

52、愈合，形成向外突起的珠脊，大部分被子植物的胚珠是倒生胚珠；還有一些植物的胚珠介于以上二類之間。D2 胚囊（雌配子體）的結(jié)構(gòu)與發(fā)育 珠心相當(dāng)于被子植物的大孢子囊，在珠心中產(chǎn)生大孢子母細(xì)胞（megaspore mother cell），并經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生大孢子（megaspore），由大孢子發(fā)育形成胚囊，胚囊是被子植物的雌配子體，其內(nèi)產(chǎn)生雌配子卵。E1 大孢子的發(fā)生 胚珠的珠心是由一團(tuán)薄壁組織細(xì)胞組成的，在早期的珠心中產(chǎn)生1個(gè)孢原細(xì)胞，其體積較大，細(xì)胞質(zhì)濃厚，細(xì)胞核明顯。在一些植物中孢原細(xì)胞經(jīng)一次平周分裂，形成一個(gè)大孢子母細(xì)胞和一個(gè)周緣細(xì)胞；周緣細(xì)胞可行有絲分裂形成多層珠心細(xì)胞。有些植物的孢原細(xì)胞直

53、接發(fā)育形成大孢子母細(xì)胞。大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂后開(kāi)始進(jìn)入配子體世代。 被子植物大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂產(chǎn)生大孢子或大孢子核的方式有3種： 大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂的連續(xù)兩次細(xì)胞分裂后形成四個(gè)單倍體的大孢子，大孢子呈直線形排列，這4個(gè)大孢子中僅有一個(gè)參加胚囊的發(fā)育，其余3個(gè)都退化了。這種方式產(chǎn)生的胚囊稱單孢子胚囊，又稱蓼型胚囊。 大孢子母細(xì)胞在減數(shù)分裂的連續(xù)兩次分裂中，只發(fā)生細(xì)胞核的分裂，不進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)分裂，形成4個(gè)單倍體的大孢子核，這4個(gè)大孢子核都參與胚囊的發(fā)育。這類植物產(chǎn)生的胚囊稱四孢子胚囊，又稱貝母型胚囊。 大孢子母細(xì)胞在減數(shù)分裂的第一次分裂后就發(fā)生細(xì)胞質(zhì)分裂，形成2個(gè)單倍體的細(xì)胞，其中一個(gè)（多為

54、珠孔端的）退化，另一個(gè)細(xì)胞的單倍體細(xì)胞核發(fā)生有絲分裂（相當(dāng)于減數(shù)分裂的第二次分裂），形成2個(gè)單倍體的大孢子核，由這2個(gè)大孢子核參加胚囊的發(fā)育，屬雙孢子胚囊，又稱蔥型胚囊。E2 胚囊（雌配子體）的發(fā)育 在70%的被子植物中，胚囊是從 1個(gè)大孢子發(fā)育而成的，稱單孢型，由于在蓼科植物中發(fā)現(xiàn)這種類型的胚囊，因而也稱蓼型胚囊，小麥、水稻、油菜等植物均為蓼型胚囊，其發(fā)育過(guò)程如下： 大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂后形成四個(gè)大孢子，呈直線排列，其中合點(diǎn)端的一個(gè)細(xì)胞發(fā)育，體積增大，其余三個(gè)都退化。這個(gè)增大的大孢子也稱單核胚囊。大孢子增大到一定程度時(shí)，細(xì)胞核有絲分裂三次，不發(fā)生細(xì)胞質(zhì)分裂，經(jīng)2核、4核與8個(gè)游離核階段，然后

55、產(chǎn)生細(xì)胞壁，發(fā)育成為成熟胚囊。在8個(gè)游離核階段，胚囊兩端最初有各有4個(gè)游離核。以后各端都有一核向中部移動(dòng)，當(dāng)細(xì)胞壁形成時(shí)，成為一個(gè)大的細(xì)胞，稱中央細(xì)胞（central cell），其中有2個(gè)核，稱極核（polar nuclei），珠孔端所余的 3個(gè)核，其周圍的細(xì)胞質(zhì)中產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成為3個(gè)細(xì)胞，其中一個(gè)是卵（egg），另2個(gè)是助細(xì)胞，由卵與2個(gè)助細(xì)胞組成了卵器。在合點(diǎn)端的 3個(gè)核周圍的細(xì)胞質(zhì)也產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成 3個(gè)反足細(xì)胞（antipodal cell）。這樣，就形成了具有 7個(gè)細(xì)胞，8個(gè)核的成熟胚囊，即雌配子體。E3 被子植物胚囊發(fā)育類型的多樣性 單孢型、雙孢型與四孢型胚囊在后來(lái)的發(fā)育中依植

56、物種類不同，各自有一些不同的發(fā)育特點(diǎn)，形成了多種不同類型的胚囊，被子植物的胚囊發(fā)育類型多達(dá)十余種。這里以百合為例介紹四孢型胚囊中的貝母型胚囊。百合胚珠的珠心僅具一層細(xì)胞，胚囊體積較大，易觀察、制作樣品；配子體發(fā)育進(jìn)程與其花蕾發(fā)育的外部形態(tài)特征有一定的相關(guān)性，便于研究，因而百合是植物生殖生物學(xué)研究的好材料。 百合大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂形成四個(gè)大孢子核，最初呈直線排列，隨后3個(gè)核移向合點(diǎn)端，一個(gè)核留在珠孔端。這兩組核隨之進(jìn)行有絲分裂。在有絲分裂的中期，合點(diǎn)端3個(gè)核所形成的紡錘體、染色體合并，繼續(xù)完成有絲分裂，形成了兩個(gè)3倍體的游離核，這兩個(gè)核體積較大，形狀不規(guī)則；在珠孔端的1個(gè)核經(jīng)正常的有絲分裂形成兩個(gè)體積相對(duì)較小的單倍體核。在以后的發(fā)育中，這四個(gè)核各進(jìn)行一次有絲分裂，形成8核胚囊，并進(jìn)一步發(fā)育形成與蓼型胚囊形態(tài)相同的7個(gè)細(xì)胞8個(gè)核的成熟胚囊。與蓼型膠囊不同的是貝母型膠囊的反足細(xì)胞與1核都是3倍體的。E4 成熟胚囊的結(jié)構(gòu)與功能 被子植物的胚囊是雌配子體，能產(chǎn)生雌配子。胚囊的結(jié)構(gòu)與其功能相適應(yīng)。用電子顯微鏡觀察研究了多種被子植物的胚囊，對(duì)胚囊的結(jié)構(gòu)與功能有了一定的認(rèn)識(shí)。多數(shù)植物的成熟胚囊有7個(gè)細(xì)胞，其精細(xì)結(jié)構(gòu)和特點(diǎn)如下： 卵 呈洋梨形，大液泡在合點(diǎn)端，卵核在近珠孔端，電鏡的觀察表