第6章-跨膜運(yùn)輸

1、13.2 3.2 蛋白聚糖蛋白聚糖(Proteoglycan, PG) 蛋白聚糖見(jiàn)于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基蛋白聚糖見(jiàn)于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面質(zhì)及許多細(xì)胞表面 結(jié)構(gòu)成分：結(jié)構(gòu)成分： 蛋白與多聚糖的復(fù)合物蛋白與多聚糖的復(fù)合物 一個(gè)一個(gè)蛋白聚糖蛋白聚糖由由糖胺聚糖糖胺聚糖（glycosaminoglycans，GAGs)與與核心蛋白核心蛋白(core protein)的的絲氨酸絲氨酸殘基共價(jià)連接形成的巨分子殘基共價(jià)連接形成的巨分子.2Proteoglycan3細(xì)胞外基質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)糖胺聚糖都是作為蛋白聚糖細(xì)胞外基質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)糖胺聚糖都是作為蛋白聚糖的一個(gè)成分而存在的一個(gè)成分而存

2、在每條每條氨基聚糖鏈由重復(fù)的二糖單位構(gòu)成的長(zhǎng)鏈多糖，其氨基聚糖鏈由重復(fù)的二糖單位構(gòu)成的長(zhǎng)鏈多糖，其結(jié)構(gòu)為結(jié)構(gòu)為 -A-B-A-B-A-, A、B 代表兩個(gè)不同的糖分子代表兩個(gè)不同的糖分子.二糖單二糖單位之一是氨基己糖位之一是氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖氨基葡萄糖或氨基半乳糖)，故稱為故稱為糖糖胺胺聚糖聚糖糖胺糖胺聚糖包括聚糖包括 硫酸軟骨素硫酸軟骨素(chondroitin sulfate) 透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸(hyaluronic acid)等等透明質(zhì)酸它在細(xì)胞外基質(zhì)中也透明質(zhì)酸它在細(xì)胞外基質(zhì)中也可游離存在可游離存在. 含大量的親水含大量的親水基團(tuán)（羥基，羧基等），可結(jié)合大量水基團(tuán)（羥基，

3、羧基等），可結(jié)合大量水透明質(zhì)酸分子表面有很多透明質(zhì)酸分子表面有很多羧基（羧基（-COO-COO- -）和硫酸鹽基團(tuán)，）和硫酸鹽基團(tuán)，因而呈酸性并帶負(fù)電荷，可結(jié)合陽(yáng)離子，提高滲透壓；趨因而呈酸性并帶負(fù)電荷，可結(jié)合陽(yáng)離子，提高滲透壓；趨向于向外膨脹，因而使細(xì)胞、組織具抗壓能力向于向外膨脹，因而使細(xì)胞、組織具抗壓能力 Glycosaminoglycans （GAGs）4構(gòu)構(gòu)成成糖糖胺胺聚聚糖糖的的二二糖糖5由于糖胺聚糖表面帶的負(fù)電荷，可結(jié)合陽(yáng)離由于糖胺聚糖表面帶的負(fù)電荷，可結(jié)合陽(yáng)離子，提高滲透壓，轉(zhuǎn)而又可結(jié)合大量水分子，子，提高滲透壓，轉(zhuǎn)而又可結(jié)合大量水分子，使蛋白聚糖形成多孔含水的膠體，填充于細(xì)胞

4、使蛋白聚糖形成多孔含水的膠體，填充于細(xì)胞外空間，包裹細(xì)胞外空間，包裹細(xì)胞 ，起到抗壓、保護(hù)細(xì)胞的，起到抗壓、保護(hù)細(xì)胞的作用作用. . 蛋白聚糖可與細(xì)胞外的多種生長(zhǎng)因子結(jié)合，蛋白聚糖可與細(xì)胞外的多種生長(zhǎng)因子結(jié)合，可視為細(xì)胞外的激素富集與儲(chǔ)存庫(kù)，因此在完可視為細(xì)胞外的激素富集與儲(chǔ)存庫(kù)，因此在完成信號(hào)的傳導(dǎo)中起重要作用成信號(hào)的傳導(dǎo)中起重要作用. . 蛋白聚糖的功能蛋白聚糖的功能: :63.3 3.3 粘連糖蛋白粘連糖蛋白粘連糖蛋白是細(xì)胞外基質(zhì)中的第三類粘連糖蛋白是細(xì)胞外基質(zhì)中的第三類成分，之所以將這些蛋白稱為粘著蛋白，成分，之所以將這些蛋白稱為粘著蛋白，主要是主要是這些蛋白起著將細(xì)胞外基質(zhì)與細(xì)這些蛋

5、白起著將細(xì)胞外基質(zhì)與細(xì)胞聯(lián)系起來(lái)的橋梁作用。胞聯(lián)系起來(lái)的橋梁作用。是高分子糖蛋白。是高分子糖蛋白。7（一）、（一）、層粘連蛋白層粘連蛋白( (laminin, LN) )層粘連蛋白是高分子糖蛋白（層粘連蛋白是高分子糖蛋白（820KD820KD）, ,動(dòng)物動(dòng)物胚胎及成體組織的基膜胚胎及成體組織的基膜(basal lamina)(basal lamina)的主要的主要結(jié)構(gòu)組分之一結(jié)構(gòu)組分之一基膜：基膜： 50 to 200 nm 50 to 200 nm 厚的膜被，如肌肉、脂肪、厚的膜被，如肌肉、脂肪、上皮細(xì)胞等的膜外，由層粘連蛋白上皮細(xì)胞等的膜外，由層粘連蛋白+型膠原型膠原+ +巢蛋白巢蛋白+

6、+硫酸肝素糖蛋白等組成硫酸肝素糖蛋白等組成 由一條重鏈和兩條輕鏈通過(guò)二硫鍵相連而形由一條重鏈和兩條輕鏈通過(guò)二硫鍵相連而形成的十字形分子結(jié)構(gòu)成的十字形分子結(jié)構(gòu)8Laminin9層粘連蛋白的功能層粘連蛋白的功能首先作為基膜的主要結(jié)構(gòu)成分對(duì)首先作為基膜的主要結(jié)構(gòu)成分對(duì)基膜的組裝基膜的組裝起關(guān)鍵作起關(guān)鍵作用。用。細(xì)胞是通過(guò)層粘連蛋白細(xì)胞是通過(guò)層粘連蛋白錨定錨定于基膜上。于基膜上。 層粘連蛋白中至少存在兩個(gè)不同的受體結(jié)合部位：層粘連蛋白中至少存在兩個(gè)不同的受體結(jié)合部位： 與與型膠原的結(jié)合部位；型膠原的結(jié)合部位； 與細(xì)胞質(zhì)膜上的整合素結(jié)合的與細(xì)胞質(zhì)膜上的整合素結(jié)合的RGDRGD（Arg-Gly-Arg-G

7、ly-AspAsp）序列。序列。層粘連蛋白在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用；層粘連蛋白在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用； 層粘連蛋白也與腫瘤細(xì)胞的轉(zhuǎn)移有關(guān)。層粘連蛋白也與腫瘤細(xì)胞的轉(zhuǎn)移有關(guān)。10（二）、纖粘連蛋白（二）、纖粘連蛋白(Fibronectin, FN)纖粘連蛋白是高分子量糖蛋白（纖粘連蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD220-250KD） 血漿纖粘連蛋白是二聚體血漿纖粘連蛋白是二聚體, ,由兩條相似的由兩條相似的A A鏈鏈及及B B鏈組成鏈組成, ,整個(gè)分子呈整個(gè)分子呈V V形。存在于血液和其形。存在于血液和其它體液中它體液中 細(xì)胞纖粘連蛋白是多聚體。細(xì)胞外基質(zhì)中細(xì)胞纖粘

8、連蛋白是多聚體。細(xì)胞外基質(zhì)中 纖粘連蛋白不同的亞單位為同一基因的表達(dá)纖粘連蛋白不同的亞單位為同一基因的表達(dá)產(chǎn)物產(chǎn)物11整聯(lián)蛋白與細(xì)胞外受體相連整聯(lián)蛋白與細(xì)胞外受體相連12 FN FN的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 每個(gè)亞單位由數(shù)個(gè)結(jié)構(gòu)域構(gòu)成每個(gè)亞單位由數(shù)個(gè)結(jié)構(gòu)域構(gòu)成 有兩個(gè)關(guān)鍵的結(jié)合位點(diǎn)：有兩個(gè)關(guān)鍵的結(jié)合位點(diǎn)： 與其他與其他 ECM, ECM, 如如 collagens collagens 和和proteoglycansproteoglycans等等結(jié)合的位點(diǎn)。這些位點(diǎn)將不同的分子連成了穩(wěn)定的互連結(jié)合的位點(diǎn)。這些位點(diǎn)將不同的分子連成了穩(wěn)定的互連網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 與細(xì)胞表面結(jié)合的位點(diǎn)。這些位點(diǎn)將細(xì)胞與

9、細(xì)胞與細(xì)胞表面結(jié)合的位點(diǎn)。這些位點(diǎn)將細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)穩(wěn)定的粘連在一起。該結(jié)構(gòu)域中含外基質(zhì)穩(wěn)定的粘連在一起。該結(jié)構(gòu)域中含RGDRGD三肽序列三肽序列 纖粘連蛋白的膜蛋白受體為整合素家族成員纖粘連蛋白的膜蛋白受體為整合素家族成員之一之一, ,在其細(xì)胞外功能區(qū)有與在其細(xì)胞外功能區(qū)有與RGDRGD高親和性結(jié)合的高親和性結(jié)合的部位。部位。13 RGD RGD序列序列 用蛋白酶消化纖粘連蛋白與細(xì)胞結(jié)合區(qū)用蛋白酶消化纖粘連蛋白與細(xì)胞結(jié)合區(qū), , 發(fā)現(xiàn)這一結(jié)構(gòu)域中發(fā)現(xiàn)這一結(jié)構(gòu)域中Arg-Gly-AspArg-Gly-Asp三肽序列負(fù)責(zé)三肽序列負(fù)責(zé)同細(xì)胞表面的結(jié)合同細(xì)胞表面的結(jié)合 Arg-Gly-AspArg-

10、Gly-Asp序列序列( (又稱又稱RGDRGD序列序列) )同樣存在同樣存在于細(xì)胞外基質(zhì)和血液的其它類型的黏著蛋白于細(xì)胞外基質(zhì)和血液的其它類型的黏著蛋白序列中。序列中。 是細(xì)胞識(shí)別的最小結(jié)構(gòu)單位是細(xì)胞識(shí)別的最小結(jié)構(gòu)單位14 FN FN的功能：的功能： FNFN最主要的功能是介導(dǎo)細(xì)胞的黏著最主要的功能是介導(dǎo)細(xì)胞的黏著 促進(jìn)細(xì)胞遷移促進(jìn)細(xì)胞遷移 由于由于FNFN具有同時(shí)與細(xì)胞外基質(zhì)各類成分相結(jié)具有同時(shí)與細(xì)胞外基質(zhì)各類成分相結(jié)合的特點(diǎn)合的特點(diǎn), ,并可促進(jìn)細(xì)胞外基質(zhì)的其它成分的并可促進(jìn)細(xì)胞外基質(zhì)的其它成分的沉積沉積, ,故認(rèn)為故認(rèn)為FNFN是細(xì)胞外基質(zhì)的組織者。是細(xì)胞外基質(zhì)的組織者。15細(xì)胞與細(xì)胞

11、外基質(zhì)細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)毛細(xì)管毛細(xì)管彈性纖維彈性纖維肥大細(xì)胞肥大細(xì)胞膠原纖維膠原纖維上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞基膜基膜巨噬細(xì)胞巨噬細(xì)胞纖維原細(xì)胞纖維原細(xì)胞糖胺聚糖、糖胺聚糖、蛋白聚糖、糖蛋白蛋白聚糖、糖蛋白164. PLANT CELL WALLS 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成植物的細(xì)胞壁相當(dāng)于動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞植物的細(xì)胞壁相當(dāng)于動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞 外基質(zhì)外基質(zhì)(!)(!)： 動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞外基質(zhì)的主要成分動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞外基質(zhì)的主要成分是是 蛋白質(zhì)分子；蛋白質(zhì)分子； 植物的細(xì)胞壁主要是多糖，其中最植物的細(xì)胞壁主要是多糖，其中最主主 要的是纖維素。要的是纖維素。植物細(xì)胞壁的骨架：纖維素植物細(xì)胞壁的骨架：纖維素1

12、7 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成 纖維素分子纖維素分子纖維素微原纖維（纖維素微原纖維（microfibril）為細(xì)胞壁提供了抗張強(qiáng)度為細(xì)胞壁提供了抗張強(qiáng)度 半纖維素（半纖維素（hemicellulose）: 木糖、半乳糖和葡萄糖木糖、半乳糖和葡萄糖 等組成的高度分支的多糖等組成的高度分支的多糖 介導(dǎo)微原纖維彼此連接或介導(dǎo)微原纖維與其介導(dǎo)微原纖維彼此連接或介導(dǎo)微原纖維與其 它基質(zhì)成分（果膠質(zhì)）連接它基質(zhì)成分（果膠質(zhì)）連接 果膠質(zhì)（果膠質(zhì)（pectin）：含有大量攜帶負(fù)電荷的糖，結(jié)合）：含有大量攜帶負(fù)電荷的糖，結(jié)合 Ca2+等陽(yáng)離子等陽(yáng)離子,被高度水化形成凝膠被高度水化形成凝膠 果膠質(zhì)與半纖維

13、素橫向連接果膠質(zhì)與半纖維素橫向連接,參與細(xì)胞壁復(fù)雜網(wǎng)架的形成。參與細(xì)胞壁復(fù)雜網(wǎng)架的形成。伸展蛋白伸展蛋白(extensin)：糖蛋白：糖蛋白,在初生壁中含量可多達(dá)在初生壁中含量可多達(dá)15，糖，糖的總量約占的總量約占65 支撐作用支撐作用,并抵御微生物的入侵并抵御微生物的入侵 木質(zhì)素木質(zhì)素(lignin)：由酚殘基形成的水不溶性多聚體：由酚殘基形成的水不溶性多聚體參與次生壁形成參與次生壁形成,并以共價(jià)鍵與細(xì)胞壁多糖交聯(lián)并以共價(jià)鍵與細(xì)胞壁多糖交聯(lián),大大增大大增 加了細(xì)胞壁的強(qiáng)度與抗降解能力加了細(xì)胞壁的強(qiáng)度與抗降解能力18 植物細(xì)胞壁的作用植物細(xì)胞壁的作用 提供一個(gè)細(xì)胞外網(wǎng)架結(jié)構(gòu)提供一個(gè)細(xì)胞外網(wǎng)架結(jié)

14、構(gòu), ,起支持作用起支持作用 保護(hù)細(xì)胞免遭滲透及機(jī)械損傷保護(hù)細(xì)胞免遭滲透及機(jī)械損傷 信息儲(chǔ)存庫(kù)的功能：產(chǎn)生多種寡糖素作為信號(hào)信息儲(chǔ)存庫(kù)的功能：產(chǎn)生多種寡糖素作為信號(hào)物質(zhì)，或抵抗病、蟲(chóng)害，或作為細(xì)胞生長(zhǎng)和發(fā)育物質(zhì)，或抵抗病、蟲(chóng)害，或作為細(xì)胞生長(zhǎng)和發(fā)育的信號(hào)物質(zhì)的信號(hào)物質(zhì)。 植物細(xì)胞壁是一個(gè)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，能夠進(jìn)行很多活植物細(xì)胞壁是一個(gè)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，能夠進(jìn)行很多活動(dòng)動(dòng): : 與細(xì)胞壁有關(guān)的酶能夠吸收細(xì)胞外的營(yíng)養(yǎng)，生成能與細(xì)胞壁有關(guān)的酶能夠吸收細(xì)胞外的營(yíng)養(yǎng)，生成能夠通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞的小分子化合物。夠通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞的小分子化合物。 細(xì)胞壁也可以作為物質(zhì)通透的障礙，在代謝和分泌細(xì)胞壁也可以作為物質(zhì)通透的障礙

15、，在代謝和分泌過(guò)程中起重要作用。過(guò)程中起重要作用。19 本節(jié)要點(diǎn)本節(jié)要點(diǎn) 細(xì)胞外基質(zhì)的概念細(xì)胞外基質(zhì)的概念 細(xì)胞外基質(zhì)物質(zhì)基礎(chǔ)（種類）細(xì)胞外基質(zhì)物質(zhì)基礎(chǔ)（種類） 膠原、蛋白聚糖、層（纖）粘連蛋白的主要功膠原、蛋白聚糖、層（纖）粘連蛋白的主要功能是什么？能是什么？ 膠原在什么細(xì)胞、細(xì)胞的什么部位合成膠原在什么細(xì)胞、細(xì)胞的什么部位合成? ?存在于存在于什么部位？什么部位？ 為什么蛋白聚糖使細(xì)胞、組織具有抗壓能力？為什么蛋白聚糖使細(xì)胞、組織具有抗壓能力？20第六章第六章 細(xì)胞的社會(huì)聯(lián)系細(xì)胞的社會(huì)聯(lián)系. 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)

16、輸 胞吞與胞吐作用胞吞與胞吐作用21膜：膜： 脂雙層，脂雙層， 疏水、滲透屏障，疏水、滲透屏障，脂溶性分子，小的不帶電荷的分子可擴(kuò)散通過(guò)脂溶性分子，小的不帶電荷的分子可擴(kuò)散通過(guò)膜蛋白：其中的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜蛋白：其中的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白調(diào)控小的有機(jī)分子、帶電離子的運(yùn)輸調(diào)控小的有機(jī)分子、帶電離子的運(yùn)輸?shù)谝还?jié)第一節(jié) 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸現(xiàn)象：膜內(nèi)外現(xiàn)象：膜內(nèi)外 物質(zhì)（離子）濃度差物質(zhì)（離子）濃度差22 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（Transport proteins）通道蛋白通道蛋白(Channel proteins）載體蛋白（載體蛋白（carrier proteinscarrier

17、 proteins）主要根據(jù)跨膜物質(zhì)的大小、電荷進(jìn)行辨別主要根據(jù)跨膜物質(zhì)的大小、電荷進(jìn)行辨別只允許能與載體結(jié)合的溶質(zhì)通過(guò)，構(gòu)象改變只允許能與載體結(jié)合的溶質(zhì)通過(guò)，構(gòu)象改變23目前發(fā)現(xiàn)的通道蛋白已有目前發(fā)現(xiàn)的通道蛋白已有5050多種，主要是離子多種，主要是離子通道通道(ion channels)(ion channels)。 具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高，具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高，只介導(dǎo)被動(dòng)只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸運(yùn)輸 通道蛋白又叫通道蛋白又叫閘門(mén)通道閘門(mén)通道(gated channels)(gated channels)，是通道蛋白進(jìn)行的間斷開(kāi)放通道。是通道蛋白進(jìn)行的間斷開(kāi)放通道。通道蛋白通道蛋白(Cha

18、nnel proteins）24Typical gated channels 電壓門(mén)通道電壓門(mén)通道配體閘門(mén)通道配體閘門(mén)通道壓力激活型通道壓力激活型通道25電壓門(mén)通道（電壓門(mén)通道（Voltage-gated channels） 配體閘門(mén)通道配體閘門(mén)通道（Ligand-gated channels） 壓力激活型（牽張閘門(mén)）通道壓力激活型（牽張閘門(mén)）通道（Stretch-gated channels) 這種通道的打開(kāi)受一種力的作用，這種通道的打開(kāi)受一種力的作用，聽(tīng)覺(jué)毛狀細(xì)胞的離子通道就是一例。聲音的聽(tīng)覺(jué)毛狀細(xì)胞的離子通道就是一例。聲音的振動(dòng)推開(kāi)脅迫激活通道，允許離子進(jìn)入毛狀振動(dòng)推開(kāi)脅迫激活通道，允許

19、離子進(jìn)入毛狀細(xì)胞，這樣建立起一種電信號(hào)，并且從毛狀細(xì)胞，這樣建立起一種電信號(hào)，并且從毛狀細(xì)胞傳遞到聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)，然后傳遞到腦。細(xì)胞傳遞到聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)，然后傳遞到腦。26 載體蛋白載體蛋白(Carrier proteins) 概念概念: : 細(xì)胞膜上具特異性的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜上具特異性的跨膜運(yùn)輸?shù)鞍椎鞍?特點(diǎn)特點(diǎn): : 特異性；多次跨膜；具特異性；多次跨膜；具通透酶通透酶（permease）性質(zhì)；）性質(zhì)；載體蛋白既參與載體蛋白既參與被動(dòng)被動(dòng)的物質(zhì)運(yùn)輸，也參與的物質(zhì)運(yùn)輸，也參與主動(dòng)主動(dòng)的物質(zhì)運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)運(yùn)輸 很多方面與酶催化反應(yīng)相似很多方面與酶催化反應(yīng)相似27Carrier proteins物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸物質(zhì)

20、的跨膜運(yùn)輸28被動(dòng)運(yùn)輸（被動(dòng)運(yùn)輸（Passive transportPassive transport）主動(dòng)運(yùn)輸（主動(dòng)運(yùn)輸（Active transportActive transport） 胞吞作用（胞吞作用（EndocytosisEndocytosis）與胞吐作）與胞吐作用（用（ExocytosisExocytosis）物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸：物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸：29 物質(zhì)的被動(dòng)跨膜運(yùn)輸物質(zhì)的被動(dòng)跨膜運(yùn)輸Passive transport順濃度梯度順濃度梯度動(dòng)力來(lái)自物質(zhì)的濃度梯度動(dòng)力來(lái)自物質(zhì)的濃度梯度, ,不消耗不消耗ATPATP根據(jù)需不需要膜蛋白的幫助根據(jù)需不需要膜蛋白的幫助, ,被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸又

21、可分為又可分為: : 簡(jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散 協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散30 簡(jiǎn)單簡(jiǎn)單擴(kuò)散擴(kuò)散 (Simple Diffusion)物質(zhì)從濃度高的地方向濃度低的地方移動(dòng)的一物質(zhì)從濃度高的地方向濃度低的地方移動(dòng)的一個(gè)自發(fā)過(guò)程個(gè)自發(fā)過(guò)程, 這種運(yùn)動(dòng)最終會(huì)使兩處的濃度達(dá)這種運(yùn)動(dòng)最終會(huì)使兩處的濃度達(dá)到平衡到平衡.它不要膜蛋白的幫助它不要膜蛋白的幫助, ,也不消耗也不消耗ATPATP, ,僅靠膜兩側(cè)保僅靠膜兩側(cè)保持一定的濃度差持一定的濃度差, ,通過(guò)通透發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸。通過(guò)通透發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸。31脂溶性與擴(kuò)散速率脂溶性與擴(kuò)散速率當(dāng)當(dāng)把把植植物物細(xì)細(xì)胞胞置置于于高高濃濃度度蔗蔗糖糖溶溶液液時(shí)，時(shí)，很很快快會(huì)會(huì)發(fā)發(fā)生生質(zhì)質(zhì)

22、壁壁分分離，離，而而置置于于高高濃濃度度的的酒酒精精溶溶液液中中時(shí)時(shí)則則不不會(huì)？會(huì)？32 簡(jiǎn)單簡(jiǎn)單擴(kuò)散的跨膜運(yùn)輸限制因素?cái)U(kuò)散的跨膜運(yùn)輸限制因素 Size Size ： 質(zhì)膜的通透性孔徑不會(huì)大于質(zhì)膜的通透性孔徑不會(huì)大于0.5-1.0nm0.5-1.0nm，如水，如水分子，能夠擴(kuò)散通過(guò)質(zhì)膜。分子，能夠擴(kuò)散通過(guò)質(zhì)膜。 Polarity Polarity 極性物質(zhì)通常同水結(jié)合形成一個(gè)水合的外殼，極性物質(zhì)通常同水結(jié)合形成一個(gè)水合的外殼，這不僅增加了它們的分子體積，同時(shí)也大大降低這不僅增加了它們的分子體積，同時(shí)也大大降低了脂溶性。了脂溶性。 33水分子不溶于脂水分子不溶于脂, , 并具有極性并具有極性,

23、,理應(yīng)不能理應(yīng)不能自由通過(guò)質(zhì)膜自由通過(guò)質(zhì)膜, , 但實(shí)際卻是很容易通過(guò)膜。但實(shí)際卻是很容易通過(guò)膜。原因是原因是: : The plasma membranes of many cells contain proteins, called aquaporins, that allow the passive movement of water from one side to the other. 協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散34 協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散又稱又稱: : 促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散 the diffusing substance first recognizes or binds selectively to

24、 a membrane-spanning protein, called a facilitated transporter（膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）（膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）, that facilitates the diffusion process. 與主動(dòng)運(yùn)輸?shù)牟顒e與主動(dòng)運(yùn)輸?shù)牟顒e: : 與簡(jiǎn)單擴(kuò)散的差別與簡(jiǎn)單擴(kuò)散的差別: :35 協(xié)助協(xié)助擴(kuò)散的特點(diǎn)：擴(kuò)散的特點(diǎn)： 轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)速度快，要比自由擴(kuò)散快幾個(gè)數(shù)量速度快，要比自由擴(kuò)散快幾個(gè)數(shù)量級(jí)；級(jí)； 自由擴(kuò)散的速率與溶質(zhì)的濃度成正比，自由擴(kuò)散的速率與溶質(zhì)的濃度成正比，而膜蛋白促進(jìn)的運(yùn)輸呈拋物線，有最大值；而膜蛋白促進(jìn)的運(yùn)輸呈拋物線，有最大值； 具有特異性具有特異性;

25、 ; 運(yùn)輸作用受抑制劑的抑制。運(yùn)輸作用受抑制劑的抑制。36 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸概念：概念： 是由載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃是由載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行的跨膜運(yùn)輸。度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行的跨膜運(yùn)輸。這一過(guò)程需要消耗能量。這一過(guò)程需要消耗能量。主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)：主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)：載體蛋白載體蛋白、運(yùn)輸方向、運(yùn)輸方向、跨膜動(dòng)力、能量消耗跨膜動(dòng)力、能量消耗37主動(dòng)運(yùn)輸?shù)娜N基本類型：主動(dòng)運(yùn)輸?shù)娜N基本類型：協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸ATPATP驅(qū)動(dòng)泵驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵方向！方向！第二節(jié)第二節(jié) 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸38幾種常見(jiàn)的主動(dòng)運(yùn)輸泵幾種常見(jiàn)的主動(dòng)運(yùn)輸泵 NaNa+ +- -驅(qū)動(dòng)的葡萄糖泵驅(qū)動(dòng)的葡萄

26、糖泵 腎和腸細(xì)胞的表面質(zhì)膜腎和腸細(xì)胞的表面質(zhì)膜NaNa+ +-H-H+ +交換泵交換泵 動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜NaNa+ +-K-K+ +泵泵 大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜CaCa2+2+泵泵(Ca(Ca2+2+ ATPase) ATPase) 真核細(xì)胞的質(zhì)膜真核細(xì)胞的質(zhì)膜 H H+ +泵泵(H(H+ + ATPase) ATPase) 植物、真菌和某些細(xì)菌植物、真菌和某些細(xì)菌 的質(zhì)膜的質(zhì)膜H H+ +泵泵(H(H+ + ATPase) ATPase) 動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體膜、動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體膜、 植物細(xì)胞的液泡膜植物細(xì)胞的液泡膜細(xì)菌視紫菌素細(xì)菌視紫菌素 某些細(xì)菌的質(zhì)膜某些細(xì)菌的

27、質(zhì)膜協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸ATPATP驅(qū)動(dòng)泵驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵39 ATP驅(qū)動(dòng)泵：驅(qū)動(dòng)泵：Na+-K+pump, Na+-K+ ATPase 又稱又稱NaNa+ +泵或泵或 NaNa+ +/K/K+ +交換泵，或交換泵，或NaNa+ + - -K K+ + ATPATP酶；存在于一切動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜上。酶；存在于一切動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜上。 NaNa+ +-K-K+ + ATPase ATPase是由兩個(gè)大亞基是由兩個(gè)大亞基(亞亞基基) )和兩個(gè)小亞基和兩個(gè)小亞基(亞基亞基) )組成；組成； 40鈉鈉- -鉀泵的結(jié)構(gòu)鉀泵的結(jié)構(gòu) 亞基是跨膜蛋白，在細(xì)胞質(zhì)面有亞基是跨膜蛋白，在細(xì)胞質(zhì)面有ATPATP結(jié)合位點(diǎn)，細(xì)

28、胞外側(cè)有結(jié)合位點(diǎn)，細(xì)胞外側(cè)有烏本苷烏本苷(ouabain)(ouabain)結(jié)合位點(diǎn)，它可抑制該泵活性結(jié)合位點(diǎn)，它可抑制該泵活性; ; 在在亞基上有亞基上有NaNa+ +和和K K+ +結(jié)合位點(diǎn)。結(jié)合位點(diǎn)。41鈉鈉- -鉀泵工作原理：鉀泵工作原理：作用：作用：維持細(xì)胞內(nèi)一定的維持細(xì)胞內(nèi)一定的Na+/K+濃度；濃度；該濃度梯度為葡萄糖協(xié)同運(yùn)輸提該濃度梯度為葡萄糖協(xié)同運(yùn)輸提供驅(qū)動(dòng)力；供驅(qū)動(dòng)力；有助于建立膜電位。有助于建立膜電位。消耗消耗1個(gè)個(gè)ATP，輸出輸出3個(gè)個(gè)Na+，輸入輸入2個(gè)個(gè)K+42 Ca2+ pump, Ca2+ ATPase The Ca2+ -ATPase present in b

29、oth the plasma membrane and the membranes of the endoplasmic reticulum. 43Structure of Ca2+ ATPase44類似于類似于Na+ -K+ 泵泵，在細(xì)胞質(zhì)面有同在細(xì)胞質(zhì)面有同 CaCa2+2+結(jié)合的位點(diǎn)，結(jié)合的位點(diǎn)，一次一次可以結(jié)可以結(jié)合合兩個(gè)兩個(gè) CaCa2+2+，CaCa2+2+結(jié)合后使酶激活，并結(jié)合上結(jié)合后使酶激活，并結(jié)合上一個(gè)一個(gè) ATPATP，伴隨著，伴隨著 ATP ATP 的水解，酶被磷酸化，的水解，酶被磷酸化，CaCa2+2+泵構(gòu)型發(fā)生改變，結(jié)合的泵構(gòu)型發(fā)生改變，結(jié)合的CaCa2+2+轉(zhuǎn)到細(xì)胞

30、外側(cè)轉(zhuǎn)到細(xì)胞外側(cè)被釋放，此時(shí)酶發(fā)生去磷酸化，構(gòu)型恢復(fù)到原被釋放，此時(shí)酶發(fā)生去磷酸化，構(gòu)型恢復(fù)到原始的靜息狀態(tài)。始的靜息狀態(tài)。 Ca2+ 泵的工作原理泵的工作原理：45 CaCa2+2+-ATP-ATP酶激活機(jī)制酶激活機(jī)制CaCa2+2+/ /鈣調(diào)蛋白復(fù)合物的作用鈣調(diào)蛋白復(fù)合物的作用 當(dāng)細(xì)胞內(nèi)當(dāng)細(xì)胞內(nèi)CaCa2+2+濃度升高時(shí)，濃度升高時(shí)，CaCa2+2+同鈣調(diào)蛋白同鈣調(diào)蛋白 結(jié)合，形成活性復(fù)合物，該復(fù)合物同抑制結(jié)合，形成活性復(fù)合物，該復(fù)合物同抑制 區(qū)結(jié)合，釋放激活位點(diǎn)，泵開(kāi)始工作。區(qū)結(jié)合，釋放激活位點(diǎn)，泵開(kāi)始工作。( (細(xì)胞膜上細(xì)胞膜上) )蛋白激酶蛋白激酶C C的作用的作用 蛋白激酶蛋白激酶

31、C C使抑制區(qū)磷酸化，從而解除抑使抑制區(qū)磷酸化，從而解除抑 制作用；制作用；46質(zhì)子泵：質(zhì)子泵： 轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)H+三種類型：三種類型： P-type ATPase， 存在于真核細(xì)胞的細(xì)存在于真核細(xì)胞的細(xì)胞膜上；涉及磷酸化和去磷酸化胞膜上；涉及磷酸化和去磷酸化（phosphorylation）47 V-type pumps V-type pumps utilize the energy of ATP without forming a phosphorylated protein intermediate； V-type pumps actively transport hydrogen ions

32、across the walls of cytoplasmic organelles and vacuoles (hence the designation V-type) ； V-type pumps occur in the membranes that line lysosomes, secretory granules, and plant cell vacuoles；48 F-type ATPases:存在于線粒體內(nèi)膜、存在于線粒體內(nèi)膜、植物內(nèi)囊體膜和多植物內(nèi)囊體膜和多數(shù)細(xì)菌質(zhì)膜上數(shù)細(xì)菌質(zhì)膜上, ,運(yùn)輸運(yùn)輸方式是方式是順著順著H H+ +濃度梯濃度梯度度運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng), , 將釋放的將釋放

33、的能量同能量同ATPATP合成偶聯(lián)合成偶聯(lián)起來(lái)起來(lái)介導(dǎo)介導(dǎo)H H+ +雙向運(yùn)輸雙向運(yùn)輸49 ABCABC超家族超家族(ATP-binding cassette)nATP驅(qū)動(dòng)泵驅(qū)動(dòng)泵n超家族，幾百種不同的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白超家族，幾百種不同的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白n4個(gè)核心結(jié)構(gòu)域：個(gè)核心結(jié)構(gòu)域：2個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域（個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域（T），每個(gè)），每個(gè)T區(qū)由區(qū)由6個(gè)跨膜個(gè)跨膜 螺旋組成螺旋組成2個(gè)胞質(zhì)側(cè)的個(gè)胞質(zhì)側(cè)的ATP結(jié)合結(jié)構(gòu)域（結(jié)合結(jié)構(gòu)域（A）50 協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸(Cotransport)協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸 又稱偶聯(lián)運(yùn)輸。又稱偶聯(lián)運(yùn)輸。這種運(yùn)輸需要先建立電化學(xué)（離這種運(yùn)輸需要先建立電化學(xué)（離子）梯度子）梯度(Ion grad

34、ients)(Ion gradients)， 在動(dòng)物細(xì)胞主要是在動(dòng)物細(xì)胞主要是靠靠NaNa+ +泵、在植物細(xì)胞則是由泵、在植物細(xì)胞則是由H H+ +泵完成的。泵完成的。協(xié)同運(yùn)輸?shù)姆较蚍譃椋簠f(xié)同運(yùn)輸?shù)姆较蚍譃椋?同向協(xié)同同向協(xié)同(symport)(symport)： 動(dòng)物細(xì)胞的葡萄糖和氨基酸就是與動(dòng)物細(xì)胞的葡萄糖和氨基酸就是與NaNa+ + 同向協(xié)同同向協(xié)同運(yùn)輸。運(yùn)輸。 反向協(xié)同反向協(xié)同(antiport)(antiport)： 如如 H H+ +與與NaNa+ +的反向協(xié)同。的反向協(xié)同。51協(xié)同運(yùn)輸?shù)姆较騾f(xié)同運(yùn)輸?shù)姆较?2Cotransport53動(dòng)物、植物細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸?shù)谋容^動(dòng)物、植物細(xì)胞主動(dòng)

35、運(yùn)輸?shù)谋容^54主動(dòng)運(yùn)輸與被動(dòng)運(yùn)輸?shù)谋容^主動(dòng)運(yùn)輸與被動(dòng)運(yùn)輸?shù)谋容^55動(dòng)物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸?shù)谋容^和植物細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸?shù)谋容^動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜上有動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜上有NaNa+ +-K-K+ + ATPase ATPase，并通過(guò)對(duì)，并通過(guò)對(duì)NaNa+ +、K K+ + 的運(yùn)輸建立細(xì)胞的電化學(xué)梯度的運(yùn)輸建立細(xì)胞的電化學(xué)梯度； 植物細(xì)胞質(zhì)膜中沒(méi)有植物細(xì)胞質(zhì)膜中沒(méi)有NaNa+ +-K-K+ + ATPase ATPase，代之的，代之的是是H H+ +-ATP-ATP酶，并通過(guò)對(duì)酶，并通過(guò)對(duì)H H+ +的運(yùn)輸建立細(xì)胞的電的運(yùn)輸建立細(xì)胞的電化學(xué)梯度化學(xué)梯度( (細(xì)菌、真菌也是如此細(xì)菌、真菌也是如此) )

36、；在動(dòng)物細(xì)胞溶酶體膜和植物細(xì)胞的液泡膜上在動(dòng)物細(xì)胞溶酶體膜和植物細(xì)胞的液泡膜上都有都有H H+ +-ATP-ATP酶，它們作用都一樣，保持這些酶，它們作用都一樣，保持這些細(xì)胞器的酸性。細(xì)胞器的酸性。56第三節(jié)第三節(jié) 胞吞作用胞吞作用（endocytosis） 與與胞吐作用胞吐作用（exocytosis）完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，以維持正完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，以維持正常的代謝活動(dòng)。又稱膜泡運(yùn)輸常的代謝活動(dòng)。又稱膜泡運(yùn)輸或批量運(yùn)輸（或批量運(yùn)輸（bulk transport）。屬于主動(dòng)運(yùn)輸。）。屬于主動(dòng)運(yùn)輸。胞吞作用：胞吞作用：通過(guò)細(xì)胞膜內(nèi)陷形成囊泡，將外界通過(guò)細(xì)胞膜內(nèi)陷形成囊泡，將外界物質(zhì)裹進(jìn)并輸入細(xì)胞的過(guò)程。物質(zhì)裹進(jìn)并輸入細(xì)胞的過(guò)程。胞吐作用：胞吐作用：將細(xì)胞內(nèi)含待分泌物的被膜小泡，將細(xì)胞內(nèi)含待分泌物的被膜小泡，通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜運(yùn)出細(xì)胞的過(guò)程。通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜運(yùn)出細(xì)胞的過(guò)程。概念：概念