植物生理學—植物生長物質上課

1、植物生理學植物生長物質上課植物生長物質概述v植物生長物質：是指一些能夠調節(jié)和控制植物生長發(fā)育的物質。v分類：主要有植物激素、植物生長調節(jié)劑v（1）植物激素v植物體一定部位合成，并常從產生處運送到別處，對生長發(fā)育產生顯著作用的微量有機物。v分類: 20世紀30年代至今，被國際植物生長物質大會公布的仍為5大類：生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。（2）植物生長調節(jié)劑概念:是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質。特點：很經濟、不易受植物體酶的分解種類：萘乙酸(NAA)、2.4-D、IBA、6-BA（6-芐基腺嘌呤）一、生長素的種類和化學結構第一節(jié)第一節(jié) 生長素類生長素類IAA是生長素類最主要

2、的一種植物激素。現已證明植物體內還存在其他生長素類物質：苯乙酸（PAA）;4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）；吲哚丁酸（IBA）。二、生長素在植物體內的分布和傳導（一）分布：所有器官中，生長旺盛部位含量高（胚芽鞘、芽尖和根尖的分生區(qū)、形成層、受精后的子房）（二）生長素存在狀態(tài)自由型生長素（游離型生長素）：能自由移動的，能擴散的生長素稱為自由生長素。具有生理活性。束縛型生長素（結合型生長素）：與細胞內化合物結合著，通過酶解、水解或自溶作用將它提取出來的那部分生長素。無生理活性。自由生長素和束縛生長素可相互轉變。 束縛型生長素在植物體內的作用：1、作為貯藏形式：與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖,種子

3、和貯藏器官中特多。2、作為運輸形式：與肌醇形成吲哚乙酰肌醇，貯存與種子種，發(fā)芽時，易于運輸到地上部分。 3、解毒作用：與天冬氨酸結合成吲哚乙酰天冬氨酸，具有解毒功能。 4、調節(jié)自由生長素含量：（三）運輸1、運輸途徑 在高等植物中，生長素運輸方式有2種：韌皮部運輸：其他同化產物一樣，通過韌皮部運輸，運輸動力為兩端有機物濃度差。運輸方向決定于兩端有機物濃度差等因素。 極性運輸：部位：僅局限于胚芽鞘、幼根、幼莖的薄壁細胞之間的短距離單方向運輸。概念：是指生長素只能從植物體的形態(tài)學上端向下端運輸。性質：是一種主動運輸的過程A.速度比擴散大10倍;B.缺氧,呼吸受阻時運輸也受阻;C.可逆濃度運輸。即使將

4、竹子切段倒置，根也會從其形態(tài)學下端長出來，原因是莖中生長素的極性運輸。3、極性運輸機理：1977年，Goldsmith提出的化學滲透極性擴散假說。要點：由于韌皮部篩管細胞形態(tài)學上下兩端膜上的組成不同（下端膜上有生長素陰離子運輸蛋白，而上端無），以及細胞內外pH值的不同（pH外低內高），從而引起了IAA在篩管中的極性運輸。三、生長素的生物合成和降解（一）吲哚-3-乙酸的生物合成合成部位：主要是葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。而成熟葉片和根尖生長素產生數量很微。合成前體：主要是：色氨酸合成途徑：主要有4條1.色胺途徑：色氨酸脫羧形成色胺，然后氧化脫氨形成吲哚乙醛再氧化為吲哚乙酸。2.吲哚丙酮酸途徑：色

5、氨酸氧化脫氨形成吲哚丙酮酸，然后脫羧形成吲哚乙醛再氧化為吲哚乙酸。3.吲哚乙腈途徑：許多植物，特別是十字花科植物中存在著吲哚乙腈。吲哚乙腈也由色氨酸轉化而來，在腈水解酶的作用下吲哚乙腈轉變成IAA。4.吲哚乙酰胺途徑：水解反應生成IAA，此途徑主要存在于形成根瘤和冠癭瘤的植物組織中。冠癭瘤：由冠癭瘤細菌引起的一種腫瘤。（二）吲哚-3-乙酸的降解吲哚-3-乙酸的降解主要有兩方面：酶促降解和光氧化。（1）酶促降解脫羧降解 IAA氧化酶是一種起著氧化酶作用的過氧化物酶，其氧化產物除CO2外，還有其它產物，如3-亞甲基羥吲哚等。不脫羧降解 不脫羧的降解物仍然保留IAA側鏈的兩個碳原子，如，羥-3-吲哚

6、乙酸和二羥吲哚-3-乙酰天冬氨酸等。(2)光氧化降解 在強光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下，可被光氧化，產物是吲哚醛和亞甲基羥吲哚。四、生長素的生理作用(一)促進生長 原因:促進了細胞的伸長。特點 （1）兩重性低濃度促進高濃度抑制 （2）不同器官對IAA的敏感性不同 根芽莖 (二)促進根的形成生長素可以有效促進插條不定根的形成，這主要是剌激了插條基部切口處細胞的分裂與分化，誘導了根原基的形成。 (三) 生長素的其它效應維持頂端優(yōu)勢(即頂芽對側芽生長的抑制)促進果實發(fā)育及單性結實-生產無籽果實 應用：IAA類噴或涂于柱頭上, 不經授粉最終也能發(fā)育成單性果實。無子番茄誘導菠蘿開花和瓜類植物開雌花

7、用生長素處理，可使菠蘿在一年的任何月份開花； 生長素處理可使瓜類植物多開雌花，提高產量。 第二節(jié) 赤霉素類（GA）一、赤霉素的發(fā)現 1926年，黑澤英一在水稻惡苗病菌（赤霉菌）的培養(yǎng)液中發(fā)現能引起水稻徒長的物質但沒有命名，更沒有確定其化學結構。 1938年，藪田貞次郎和住木諭介（日本）首次從赤霉菌中提取結晶出這種強烈刺激植物生長的物質，并命名為赤霉素（GA），但沒有分析和證明其化學結構。 1959年，確定化學結構。二、赤霉素的結構和種類（一）結構：雙萜，由個異戊二烯單位組成?；窘Y構是赤霉素烷，有個環(huán)。（二）種類：根據赤霉素烷上雙鍵、羥基數目和位置不同，形成各種赤霉素。根據赤霉素分子中碳原子總

8、數不同，分為：19赤霉素：如：GA1，2，3，7，9，22等，活性高C20赤霉素： GA12，13，25，27等，活性低目前，在高等植物體內已經發(fā)現的赤霉素有136種，其中19C的種類多于20C，赤霉酸（GA3）應用最廣（三）存在狀態(tài): GA也分自由和束縛兩種狀態(tài): 自由赤霉素：不以鍵的形式與其他物質結合，易被有機溶劑提取出來。具有生理活性 結合赤霉素：是赤霉素和其他物質（如葡萄糖）結合，要通過酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。結合赤霉素無生理活性。三、赤霉素的分布和運輸(一) 分布：分布廣泛，較多存在于生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖、果實和種子中（11000ng/g FW）。(二)

9、 運輸：非極性運輸途徑:根尖合成的赤霉素沿導管向上運輸，嫩葉產生的赤霉素沿篩管向下運輸。四、赤霉素的生物合成(一)合成部位: 發(fā)育著的果實（或種子）；伸長著的莖端；根部。細胞中合成部位：質體、內質網和細胞質溶膠等(二)合成途徑:生物合成前體是：甲羥戊酸（甲瓦龍酸） 赤霉素的生物合成可分為3個步驟:內根貝殼杉烯牦牛兒牦牛兒焦磷酸內根貝殼杉烯GA12或GA53 GA12或GA53 其他GA 在質體中進行 在胞質溶膠中 在內質網中進行 第一步第二步第三步五、赤霉素的生理作用及應用（一）促進莖的伸長生長特點：1、促進整株植物生長 2、促進節(jié)間的伸長，不增加節(jié)數3、不存在高濃度下的抑制作用 （二）誘導-

10、淀粉酶的合成促進麥芽糖化啤酒生產促進種子萌發(fā)。打破休眠：用23ppm GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽。（三）誘導開花（代替低溫、長日照）G代替低溫和長日照誘導某些植物開花。芹菜、芫荽(yansui）（四）促進瓜類雄花分化GA處理使雌雄異花同株的植物多開雄花（五）誘導單性結實GA處理，無籽葡萄。第三節(jié)細胞分裂素一、細胞分裂素的種類細胞分裂素是腺嘌呤(6-氨基嘌呤）的衍生物。當第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氫原子被取代時，即形成各種不同的細胞分裂素。細胞分裂素存在形式：兩種自由細胞分裂素：具生理活性，主要有玉米素、二氫玉米素和異戊烯基腺苷。結合細胞分裂素：結合在tRNA上，如玉

11、米素葡糖苷、玉米素核苷、木糖玉米素等。具有貯存作用。二、細胞分裂素的分布和運輸（一）分布：主要存在于可進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實等。（二）運輸：無極性主要是從根部合成處通過木質部運到地上部，少數在葉片合成也可從韌皮部運走。 三、細胞分裂素的合成與代謝 （一） 合成1、合成部位：根尖、生長中的種子和果實,在細胞內的合成部位是微體。2、合成途徑：兩條（1）由tRNA水解產生（2）從頭合成：前體：甲瓦龍酸由甲瓦龍酸轉化為異戊烯基焦磷酸而后合成玉米素的生物合成（二）降解： 主要由細胞分裂素氧化酶催化的。此酶不可逆的鈍化細胞分裂素。1.促進細胞分裂與擴大四、

12、細胞分裂素的生理作用和應用2.促進芽的分化和發(fā)育 組織培養(yǎng)愈傷組織CTK / IAA 高形成芽CTK / IAA 低形成根CTK / IAA 中保持生長而不分化IBA, 0.5 g ml-1IBA, 0.5 g ml-1 ZT, 2.0 g ml-1擬南芥（Arabidopsis）CTK促進側芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢 3.延緩葉片衰老CTK原因：細胞分裂素能延緩核酸、蛋白質和葉綠素等的降解；CTK還可促使營養(yǎng)物質向含有CTK部位移動。v由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處理水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果。4.其他生理效應促進氣孔開放；刺激塊莖形成；促進果樹花芽分化抑制不定根形成，側根形

13、成比較三種激素促進分裂的作用機理 生長素只促進核的分裂(因促進了DNA的合成)，而與細胞質的分裂無關。 細胞分裂素主要是對細胞質的分裂起作用，所以，細胞分裂素促進細胞分裂的效應只有在生長素存在的前提下才能表現出來。 赤霉素促進細胞分裂主要是縮短了細胞周期中的G1期(DNA合成準備期)和S期(DNA合成期)的時間，從而加速了細胞的分裂。第四節(jié)乙烯 一、乙烯的發(fā)現與結構特點（一）發(fā)現 1864年就有關于燃氣街燈漏氣會促進附近的樹落葉的報道。 1901年俄國植物生理學家奈劉波(Neljubow)才首先證實是照明氣中的乙烯在起作用，他還發(fā)現乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應。認為乙烯是植物生長調節(jié)劑。 1

14、934年英國甘恩（R.Gane）首先證明乙烯是植物的天然產物。 1959年，由于氣相色譜的應用，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產生，隨著果實的成熟，產生的乙烯量不斷增加。 1965年在伯格的提議下，乙烯才被公認為是植物的天然激素。（二）結構乙烯(ethylene, ET或ETH)是一種不飽和烴，其化學結構為CH2=CH2 二、乙烯的分布、生物合成及代謝（一）分布 高等植物各個器官都能產生乙烯，一般成熟組織釋放乙烯少，分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實成熟時產生乙烯最多。 （二）乙烯生物合成 部位：在細胞液泡膜內表面合成 前體為：蛋氨酸(甲硫氨酸Met) 直接前體為：

15、1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)。ACC合酶ACC氧化酶O2ETHMACC丙二?；D移酶MetSAMACCS-腺苷甲硫氨酸N-丙二酰ACC三、乙烯的生理作用和應用1、促進細胞擴大，抑制伸長生長抑制莖的伸長生長(抑制上胚軸伸長)、促進莖或根的橫向增粗(上胚軸側向加粗)及莖的橫向生長(即使莖失去負向重力性)，這就是乙烯所特有的“三重反應”.偏上生長:是指器官的上部生長速度快于下部的現象。2、促進成熟催熟(也稱催熟激素)對照乙烯處理3、促進器官脫落乙烯是控制葉片脫落的主要激素。主要原因:乙烯能促進細胞壁降解酶纖維素酶的合成控制纖維素酶由原生質體釋放到細胞壁中。促進細胞衰老和細胞壁的分解，引起離區(qū)近

16、莖側的細胞膨脹，從而迫使葉片、花或果實機械地脫離。 4、促進開花和雌花分化乙烯可促進黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應與IAA相似，而與GA相反，現在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導產生乙烯的結果。（二）乙烯在生產上的應用 乙烯是氣體，生產上常用乙烯利。它在PH4.1時進行分解出乙烯。 乙烯利在農業(yè)生產上的應用主要在以下幾個方面： 1、果實催熟和改善品質：已在番茄、香蕉、蘋果、葡萄、柑橘等的生產上應用。 2、促進次生物質排出：如橡膠、漆樹、松樹、和印度紫檀等應用。 3、促進開花：主要應用于菠蘿生產。第五節(jié) 脫落酸 一、脫落酸的發(fā)現和性質（一）脫落酸的

17、發(fā)現 1964年美國F.T.Addicott （阿迪柯特 ）等從將要脫落的未成熟的棉桃中，提取出一種促進棉桃脫落的激素，命名為脫落素。 同時，英國的韋爾林(P.F.Wareing ) 等人從槭樹將要脫落的葉子中,提取出一種促進芽休眠的激素,命名為休眠素。 后來證明，休眠素和脫落素是同一物質。 1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質會議上，這種生長調節(jié)物質正式被定名為脫落酸（ABA）（二）ABA的結構特點化學結構：以異戊二烯為基本單位組成的倍半萜羧酸。(三)ABA的分布與運輸 1、分布 高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會

18、迅速增多。 2、運輸 脫落酸運輸不具有極性 ，主要以游離型的形式運輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運輸。 二、脫落酸的生物合成和代謝（一）ABA的生物合成1、合成部位：部位：植物體中根、莖、葉、果實、種子都可以合成脫落酸。生物合成的場所：葉綠體和質體。存在部位：以離子化狀態(tài)大量積累在葉綠體2、脫落酸生物合成途徑前體：甲瓦龍酸途徑主要有兩條：直接途徑（或類萜途徑）： 甲瓦龍酸（MVA）法尼焦磷酸（FPP）ABA間接途徑（或類胡蘿卜素途徑）：葉黃素裂解合成ABA。（二）脫落酸的代謝1、ABA的氧化降解途徑ABA8-羥甲基ABA紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸2、結合失活途徑與細胞內的單糖或氨基酸共價鍵結合結

19、合態(tài)的ABA，失去活性，是ABA的貯藏形式ABA結合態(tài)ABA水解自由ABA 甲瓦龍酸 細胞分裂素異戊烯基焦磷酸 赤霉素類胡蘿卜素脫落酸三、脫落酸的生理作用和應用 、促進脫落（與CTK拮抗） 2、促進休眠外用ABA時，可使旺盛生長的枝條停止生長而進入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。甲瓦龍酸IPPGA長日照促進生長短日照ABA促進休眠秋天植物逐漸休眠的原因：種子休眠與種子中存在ABA有關原因：ABA促進乙烯的生成3、促進氣孔關閉 ABA可引起氣孔關閉，降低蒸騰A.培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮B.緩沖液中加入ABA后幾分鐘內氣孔就關閉4、提高抗逆性逆境（干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等）下植物體內ABA迅速增加，同時抗逆性增強。ABA被稱為應激激素或脅迫激素.激素間的協同作用與拮抗作用 在植物生長發(fā)育進程中，任何一種生理過程往往不是某一激素的單獨作用，而是多種激素相互作用的結果。1.協同作用 一種激素可加強另一種激素的效應 IAA與CTK 共同促進細胞分裂(細胞質和細胞核)。 脫落酸促進脫落的效果可因乙烯而得到增強。 2.拮抗作用 一種物質的作用被另一種物質所阻抑的現象。 GA 生長、休眠 ABA與 IAA 器官生長 CTK 衰老、脫落IA