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文檔簡介
1、第一章 細(xì)胞的基本功能第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能肌細(xì)胞的收縮功能第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能第一節(jié) 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成 細(xì)胞膜是細(xì)胞最基本的膜結(jié)構(gòu)形式,細(xì)胞膜是細(xì)胞最基本的膜結(jié)構(gòu)形式, 故稱為故稱為單位膜單位膜。 細(xì)胞膜的分子排列結(jié)構(gòu),細(xì)胞膜的分子排列結(jié)構(gòu),目前目前公認(rèn)的是公認(rèn)的是 “液態(tài)液態(tài)鑲嵌模型鑲嵌模型”(fluid mosaic modelfluid mos
2、aic model)。其其基本內(nèi)容為:基本內(nèi)容為:細(xì)胞膜是以液態(tài)細(xì)胞膜是以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)雙分子層為基架,其中鑲嵌著不為基架,其中鑲嵌著不同生理功能的蛋白質(zhì)。同生理功能的蛋白質(zhì)。 二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 小分子物質(zhì)或離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)根據(jù)其小分子物質(zhì)或離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)根據(jù)其是是順濃順濃度差度差還是還是逆濃度差逆濃度差,或,或消耗能量與否消耗能量與否,分為,分為被動被動轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)和和主動轉(zhuǎn)運(yùn)主動轉(zhuǎn)運(yùn)兩大類:兩大類: 被動轉(zhuǎn)運(yùn)被動轉(zhuǎn)運(yùn)(passive transport)(passive transport) 是指是指小分子小分子物質(zhì)物質(zhì)順順電位差或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)電位
3、差或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。過程。 特點(diǎn)特點(diǎn):不直接消耗能量;:不直接消耗能量; 順電順電- -化學(xué)梯度進(jìn)行化學(xué)梯度進(jìn)行 分類分類:單純擴(kuò)散;:單純擴(kuò)散; 易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散 (一)單純擴(kuò)散(一)單純擴(kuò)散(simple diffusion)(simple diffusion) 細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液中的細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液中的一些一些脂溶性物質(zhì)脂溶性物質(zhì)由膜的由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程。高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程。如人體內(nèi)如人體內(nèi) O O2 2、COCO2 2、NONO、脂肪酸和類固醇、脂肪酸和類固醇等等的跨膜擴(kuò)散。的跨膜擴(kuò)散。 (二)易化擴(kuò)散(二)易化擴(kuò)散 一些非脂溶性或脂溶性很小的物
4、質(zhì)一些非脂溶性或脂溶性很小的物質(zhì), ,在特殊膜在特殊膜蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)的“幫助幫助”下下, ,由膜的高濃度一側(cè)向低濃度由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程。易化擴(kuò)散有兩種形式:一側(cè)移動的過程。易化擴(kuò)散有兩種形式: 通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散 離子通道離子通道(ion channelion channel):(:(水相孔道水相孔道) NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+、ClCl- - 等等離子離子的的通道通道有幾十種。有幾十種。 載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散 載體蛋白載體蛋白:(:(結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)) 葡萄糖、氨基酸葡萄糖、氨基酸 依靠通道的易化擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的
5、物質(zhì): :各種帶電離子各種帶電離子 離子通道的特性與分類 具有相對特異性具有相對特異性 離子跨膜離子跨膜擴(kuò)散的動力擴(kuò)散的動力 膜兩側(cè)離子濃度差和電位差(亦稱膜兩側(cè)離子濃度差和電位差(亦稱電化學(xué)梯電化學(xué)梯 度度)所形成的擴(kuò)散勢能。)所形成的擴(kuò)散勢能。 離子跨膜離子跨膜擴(kuò)散的條件擴(kuò)散的條件 離子通道必須是離子通道必須是開放開放的。的。 門控過程門控過程: : 離子通道在未激活時是關(guān)閉的,在一定條件下離子通道在未激活時是關(guān)閉的,在一定條件下“閘門閘門”被打開,才允許離子通過,這一過程稱為被打開,才允許離子通過,這一過程稱為門控過程門控過程,時間一般都很短,為數(shù)個或數(shù)十個,時間一般都很短,為數(shù)個或數(shù)十
6、個msms。 門控離子通道的分類 1.1.電壓門控通道電壓門控通道(Voltage gated channelVoltage gated channel) 在膜去極化到一定電位(在膜去極化到一定電位(閾電位閾電位)時開放,如神經(jīng))時開放,如神經(jīng)元膜上的元膜上的NaNa+ +通道。通道。 2.2.化學(xué)門控通道化學(xué)門控通道(chemically gated channelchemically gated channel) 受膜外某些化學(xué)物質(zhì)的作用而開放,已知受膜外某些化學(xué)物質(zhì)的作用而開放,已知N N型乙酰膽型乙酰膽堿受體本身包含堿受體本身包含NaNa+ +、K K+ +離子通道,當(dāng)離子通道,當(dāng)Ac
7、hAch與與受體受體結(jié)合時結(jié)合時通道開放,通道開放,NaNa+ +、K K+ +同時擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)。同時擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)。 3.3.機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道(mechanically gated channelmechanically gated channel) 膜的局部膜的局部受牽拉變形受牽拉變形時該類通道被激活,如觸覺的時該類通道被激活,如觸覺的神經(jīng)末梢、聽覺的毛細(xì)胞、血管壁上的內(nèi)皮細(xì)胞以及神經(jīng)末梢、聽覺的毛細(xì)胞、血管壁上的內(nèi)皮細(xì)胞以及骨骼肌細(xì)胞等都存在這類通道。骨骼肌細(xì)胞等都存在這類通道。 依靠載體的易化擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):葡萄糖、氨基酸等小分子親水物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):葡萄糖、氨基酸等小分子親水物質(zhì)依靠載體
8、易化擴(kuò)散的特點(diǎn)依靠載體易化擴(kuò)散的特點(diǎn): : 結(jié)構(gòu)特異性結(jié)構(gòu)特異性高高 飽和現(xiàn)象飽和現(xiàn)象 載體蛋白分子的數(shù)目、載體蛋白分子的數(shù)目、 結(jié)合位點(diǎn)的數(shù)目結(jié)合位點(diǎn)的數(shù)目 競爭性競爭性抑制抑制滲透擴(kuò)散:滲透擴(kuò)散: 滲透壓低滲透壓低 滲透壓高滲透壓高 水水的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是由的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是由滲透壓差滲透壓差所驅(qū)動。所驅(qū)動。(三)離子的主動轉(zhuǎn)運(yùn)(三)離子的主動轉(zhuǎn)運(yùn) 細(xì)胞膜通過離子泵將一些離子細(xì)胞膜通過離子泵將一些離子逆濃度差逆濃度差或或 逆電位差逆電位差進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)過程,稱為進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)過程,稱為離子的主動轉(zhuǎn)離子的主動轉(zhuǎn) 運(yùn)。運(yùn)。 主動轉(zhuǎn)運(yùn)消耗的能量幾乎都是由主動轉(zhuǎn)運(yùn)消耗的能量幾乎都是由ATP分解分解 提供的。提供的。
9、主動轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)主動轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn): 需要消耗能量,能量由分解需要消耗能量,能量由分解ATP提供;提供; 依靠特殊膜蛋白質(zhì)(依靠特殊膜蛋白質(zhì)(離子泵離子泵)的)的“幫助幫助”; 是逆電是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行的?;瘜W(xué)梯度進(jìn)行的。 鈉鈉-鉀泵鉀泵 : 鈉鈉-鉀泵是鑲嵌在細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層中的鉀泵是鑲嵌在細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層中的一種特殊蛋白質(zhì),它本身具有一種特殊蛋白質(zhì),它本身具有ATP酶的活性,酶的活性,可以分解可以分解ATP獲得能量,進(jìn)行獲得能量,進(jìn)行Na+和和+的主動的主動轉(zhuǎn)運(yùn),因此又稱為轉(zhuǎn)運(yùn),因此又稱為Na+K+依賴式依賴式ATP酶酶。 鈉泵活動時,它鈉泵活動時,它泵出泵出NaNa+ +和和泵入泵入+ +這
10、兩個過程這兩個過程是同時進(jìn)行、耦聯(lián)在一起的,稱是同時進(jìn)行、耦聯(lián)在一起的,稱排鈉攝鉀。排鈉攝鉀。離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖 維持細(xì)胞維持細(xì)胞外高外高NaNa+ + o o、細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)高內(nèi)高KK+ + i i的特殊分布狀態(tài)的特殊分布狀態(tài)將將2K2K+ +泵至細(xì)胞內(nèi);泵至細(xì)胞內(nèi);3Na3Na+ +泵至細(xì)胞外泵至細(xì)胞外分解分解ATPATP獲得能量獲得能量當(dāng)當(dāng)NaNa+ + i i/K/K+ + o o時被時被激活激活(1 1)鈉)鈉- -鉀泵的作用鉀泵的作用(2 2)鈉泵活動的生理意義鈉泵活動的生理意義(P P1515) 鈉泵活動形成的胞內(nèi)高鈉泵活動形成的胞內(nèi)高K K+ +是許多代謝過程的是許多
11、代謝過程的必需條件;必需條件; 鈉泵將鈉泵將NaNa+ +排出排出細(xì)細(xì)胞胞,將減少水分子進(jìn)入胞內(nèi)將減少水分子進(jìn)入胞內(nèi),對維持細(xì)胞的正常體積有一定意義;對維持細(xì)胞的正常體積有一定意義; 鈉泵活動能逆著濃度差和電位差進(jìn)行鈉泵活動能逆著濃度差和電位差進(jìn)行NaNa+ + 、K K+ +的主動的主動轉(zhuǎn)運(yùn),因而建立起一種轉(zhuǎn)運(yùn),因而建立起一種離子的勢能貯備離子的勢能貯備; 這種離子的勢能貯備是細(xì)胞外這種離子的勢能貯備是細(xì)胞外NaNa+ +和細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞內(nèi)K K+ +等等順著濃度差和電位差擴(kuò)散的能量來源。順著濃度差和電位差擴(kuò)散的能量來源。 鈣泵主要分布在骨骼肌和心肌細(xì)胞的肌鈣泵主要分布在骨骼肌和心肌細(xì)胞的肌漿
12、網(wǎng)上,通過分解漿網(wǎng)上,通過分解ATP獲得能量,逆著濃度獲得能量,逆著濃度差將肌漿中的差將肌漿中的Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)到肌漿網(wǎng)內(nèi)。轉(zhuǎn)運(yùn)到肌漿網(wǎng)內(nèi)。 3.3.氫泵(氫泵(H H+ +-K-K+ +-ATPase-ATPase) 氫泵又稱質(zhì)子泵,主要分布在胃粘膜的壁氫泵又稱質(zhì)子泵,主要分布在胃粘膜的壁細(xì)胞上,與胃酸的分泌有關(guān)。細(xì)胞上,與胃酸的分泌有關(guān)。 2.2.鈣泵(鈣泵(CaCa2+2+-Mg-Mg2+2+-ATPase-ATPase) 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn) 正向正向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)(同向轉(zhuǎn)運(yùn))協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)(同向轉(zhuǎn)運(yùn)) 反向反向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)(逆向轉(zhuǎn)運(yùn))協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)(逆向轉(zhuǎn)運(yùn)) (三
13、)胞納和胞吐(三)胞納和胞吐 細(xì)胞通過膜的變形和破裂,使某些細(xì)胞通過膜的變形和破裂,使某些大分子物大分子物質(zhì)質(zhì)或或團(tuán)塊團(tuán)塊進(jìn)出細(xì)胞進(jìn)出細(xì)胞的過程的過程,分別稱為出胞和入胞。,分別稱為出胞和入胞。出胞和入胞出胞和入胞均需消耗能量均需消耗能量,故也屬于主動轉(zhuǎn)運(yùn)。,故也屬于主動轉(zhuǎn)運(yùn)。 胞吐胞吐: :是指細(xì)胞內(nèi)某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊是指細(xì)胞內(nèi)某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊 排出細(xì)胞的過程,又稱排出細(xì)胞的過程,又稱出胞出胞。 如:如:分泌分泌 胞納胞納: :指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞 的過程,的過程,又稱又稱胞納胞納入胞入胞。 如:如:吞噬吞噬;吞飲吞飲。 胞吐示意
14、圖胞納示意圖第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程:跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程: 配體配體 受體受體 生物效應(yīng)生物效應(yīng)(細(xì)胞外信號物質(zhì)細(xì)胞外信號物質(zhì))()(細(xì)胞接受信息裝置細(xì)胞接受信息裝置)()(靶細(xì)胞靶細(xì)胞) 跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)主要涉及到:胞外信號的識別與跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)主要涉及到:胞外信號的識別與結(jié)合、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、胞內(nèi)效應(yīng)等三個環(huán)節(jié)。結(jié)合、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、胞內(nèi)效應(yīng)等三個環(huán)節(jié)。 跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方式大體有以下三類:跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方式大體有以下三類: G G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一、一、G G蛋
15、白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)( (一一) cAMP) cAMP信號通路信號通路神經(jīng)遞質(zhì)、激素等神經(jīng)遞質(zhì)、激素等(第一信使)(第一信使)興奮性興奮性G蛋白蛋白(G(GS S) )激活腺苷酸環(huán)化酶激活腺苷酸環(huán)化酶(AC)(AC)ATPATPcAMPcAMP細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)激活蛋白激酶激活蛋白激酶A A與與G蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合激活激活G蛋白蛋白( (二二) ) 磷脂酰肌醇信號通路磷脂酰肌醇信號通路激素激素(第一信使)(第一信使)興奮性興奮性G蛋白蛋白(G(GS S) )激活磷脂酶激活磷脂酶C C(PLC)(PLC)PIPPIP2 2( (第二信使)第二
16、信使)IPIP3 3 和和 DGDG激激 活活蛋白激酶蛋白激酶C C內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放釋放CaCa2+2+激活激活G蛋白蛋白細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)與與G蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合 二、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)二、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 生長因子、胰島素等生長因子、胰島素等與受體酪氨酸激酶結(jié)合與受體酪氨酸激酶結(jié)合細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng) 膜受體與酶是同一蛋膜受體與酶是同一蛋白分子,受體本身具有白分子,受體本身具有酶的活性,又稱酶的活性,又稱受體酪受體酪氨酸激酶。氨酸激酶。膜外膜外N N端:識別、結(jié)合端:識別、結(jié)合第一信使第一信使膜內(nèi)膜內(nèi)C C端:具有酪氨酸激酶活性端:具有酪氨酸激
17、酶活性三、離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)三、離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)化學(xué)性胞外信號化學(xué)性胞外信號( (如遞質(zhì)如遞質(zhì)AchAch) )遞質(zhì)與膜遞質(zhì)與膜受體結(jié)合受體結(jié)合膜受體耦聯(lián)的離子通道開放膜受體耦聯(lián)的離子通道開放離子(離子(NaNa+ +)內(nèi)流內(nèi)流產(chǎn)生局部電位產(chǎn)生局部電位總和后細(xì)胞興奮或抑制總和后細(xì)胞興奮或抑制 人體及其他生物體的可興奮人體及其他生物體的可興奮細(xì)胞在安靜和活動時都存在電活細(xì)胞在安靜和活動時都存在電活動,這種電活動稱為動,這種電活動稱為生物電現(xiàn)象生物電現(xiàn)象(bioelectricitybioelectricity)。)。如:如:心電圖、腦電圖、肌電圖心電圖、腦電圖、肌電圖等等 第三節(jié) 細(xì)胞
18、的生物電現(xiàn)象一、神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象(一)生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法(略)(一)生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法(略)陰極射線示波器:陰極射線示波器:微電極微電極(細(xì)胞內(nèi))(細(xì)胞內(nèi))記錄記錄單一細(xì)胞生物電單一細(xì)胞生物電變化變化電壓鉗技術(shù)電壓鉗技術(shù)記錄含有記錄含有大量離子通道大量離子通道的膜行為的膜行為膜片鉗技術(shù)膜片鉗技術(shù)記錄記錄單一離子通道單一離子通道的電流和電導(dǎo)的電流和電導(dǎo)(二)細(xì)胞的跨膜靜息電位和動作電位(二)細(xì)胞的跨膜靜息電位和動作電位 膜電位膜電位:生物細(xì)胞以膜為界,膜內(nèi)外的電位生物細(xì)胞以膜為界,膜內(nèi)外的電位 差簡稱跨膜電位。差簡稱跨膜電位。 (mem
19、brane potential)生物電現(xiàn)象的兩種表現(xiàn)生物電現(xiàn)象的兩種表現(xiàn): 安靜狀態(tài)安靜狀態(tài) 靜息電位靜息電位(RP) 興奮狀態(tài)興奮狀態(tài) 動作電位動作電位(AP)1.1.細(xì)胞的跨膜靜息電位:細(xì)胞的跨膜靜息電位:(RP) 靜息電位靜息電位: :細(xì)胞處于安靜狀態(tài)時,膜內(nèi)外細(xì)胞處于安靜狀態(tài)時,膜內(nèi)外 存在的電位差。存在的電位差。 靜息電位的范圍:靜息電位的范圍: -10 -10 -100mV-100mV之間之間 極極 化化: :以膜為界,外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。以膜為界,外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。2.2.細(xì)胞的動作電位:細(xì)胞的動作電位:(AP) 動作電位:動作電位:神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞在受到刺神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞在受到刺
20、 激發(fā)生興奮時細(xì)胞膜在原有靜激發(fā)生興奮時細(xì)胞膜在原有靜 息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次迅速息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次迅速 而短暫的電位波動,細(xì)胞興奮而短暫的電位波動,細(xì)胞興奮 時發(fā)生的這種短暫的電位波動時發(fā)生的這種短暫的電位波動 是細(xì)胞興奮的指標(biāo)。是細(xì)胞興奮的指標(biāo)。 去極化去極化 上升支上升支 反極化或反極化或超射超射 鋒電位下降支鋒電位下降支 復(fù)極化復(fù)極化動作電位動作電位后電位負(fù)后電位后電位負(fù)后電位正后電位正后電位 單一神經(jīng)或肌細(xì)胞動作電位的特性單一神經(jīng)或肌細(xì)胞動作電位的特性: 1.“全或無全或無”定律定律 2.可擴(kuò)播性可擴(kuò)播性 3.不衰減傳導(dǎo)不衰減傳導(dǎo)去去 極極 相相上上 升升 支支下降支下降支 動作
21、電位的圖形動作電位的圖形刺激刺激局部電位局部電位閾電位閾電位去極化去極化零電位零電位反極化(超射)反極化(超射)復(fù)極化復(fù)極化后電位后電位(負(fù)、正)(負(fù)、正)復(fù)復(fù)極極相相鋒電位、后電位鋒電位、后電位去極化(除極):去極化(除極): 膜內(nèi)、外電位差向小于膜內(nèi)、外電位差向小于RPRP值的方向變化的過程。值的方向變化的過程。 ( (例如由例如由-70 -50mV)-70 -50mV)反極化(超射)反極化(超射): : 細(xì)胞膜由細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)變?yōu)榈臉O化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)內(nèi)正外負(fù)的的 極性反轉(zhuǎn)過程。極性反轉(zhuǎn)過程。復(fù)極化復(fù)極化: : 去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)的過程。去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)
22、的過程。超極化超極化: : RPRP的絕對值增大的絕對值增大( (例如由例如由-70 -90mV)-70 -90mV)離 子 濃 度( m m o l / L ) 主 要 離 子 膜 內(nèi) 膜 外 膜 內(nèi) 與 膜外 離 子 比例 膜 對 離 子 通透 性 N N a a+ + 1 1 4 4 1 1 4 4 2 2 1 1 : : 1 1 0 0 通通 透透 性性 很很 小小 K K+ + 1 1 5 5 5 5 5 5 3 3 1 1 : : 1 1 通通 透透 性性 大大 C C l l- - 8 8 1 1 1 1 0 0 1 1 : : 1 1 4 4 通通 透透 性性 次次 之之 A
23、A- - 6 6 0 0 1 1 5 5 4 4 : : 1 1 無無 通通 透透 性性 (三)生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制(三)生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制 細(xì)胞膜對各種離子的通透性不同:細(xì)胞膜對各種離子的通透性不同: 安靜時安靜時:K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- - 興奮時興奮時:膜對:膜對NaNa+ +的通透性突然增大的通透性突然增大1.1.細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的離子分布細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的離子分布 2.2.靜息電位與靜息電位與K K+ +的平衡電位的平衡電位 細(xì)胞處于細(xì)胞處于安靜狀態(tài)安靜狀態(tài)時,膜內(nèi)外兩側(cè)存在的電位差,時,膜內(nèi)外兩側(cè)存在的電位差,稱為稱為靜息電位靜息電位(resting
24、potential RP)(resting potential RP) 。 RPRP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象:實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象:1.1.證明靜息電位的實(shí)驗(yàn)證明靜息電位的實(shí)驗(yàn)(甲)當(dāng)(甲)當(dāng)A A、B B電極都位于電極都位于細(xì)胞膜外,無電位改變,細(xì)胞膜外,無電位改變,證明膜外無電位差證明膜外無電位差。(乙)當(dāng)(乙)當(dāng)A A電極位于細(xì)胞電極位于細(xì)胞膜外,膜外, B B電極插入膜內(nèi)時,電極插入膜內(nèi)時,有電位改變,有電位改變,證明膜內(nèi)、證明膜內(nèi)、外間有電位差外間有電位差。(丙)當(dāng)(丙)當(dāng)A A、B B電極都位于電極都位于細(xì)胞膜內(nèi),無電位改變,細(xì)胞膜內(nèi),無電位改變,證明膜內(nèi)無電位差證明膜內(nèi)無電位差。 靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子
25、分布不均:靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不均: 細(xì)胞膜外細(xì)胞膜外的主要是的主要是NaNa+ +、ClCl- - 細(xì)胞膜內(nèi)細(xì)胞膜內(nèi)的主要是的主要是K K+ +、 A A- -靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對各種離子的通透性不同:靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對各種離子的通透性不同: 通透性:通透性:K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- - 靜息狀態(tài)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對下細(xì)胞膜主要對K K+ +有通透性。有通透性。靜息電位的產(chǎn)生條件靜息電位的產(chǎn)生條件膜內(nèi):膜內(nèi):膜外:膜外:靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對K+有通透性: 促使促使K K+ +外流的外流的動力:動力:膜兩側(cè)膜兩側(cè) K K+ + 的的濃度差濃度差, 阻止
26、阻止K K+ +外流的外流的阻力:阻力:膜兩側(cè)的膜兩側(cè)的電位差電位差 當(dāng)當(dāng)動力動力(濃度差)(濃度差) 阻力阻力(電位差)(電位差) K K+ +的跨膜凈通量的跨膜凈通量 零,此時的電位差零,此時的電位差 值稱為值稱為K K+ +的的平衡電位平衡電位。靜息電位(靜息電位(RPRP)= K= K+ +的平衡電位的平衡電位3.3.動作電位與動作電位與NaNa+ +的平衡電位的平衡電位 動作電位(動作電位(AP)是細(xì)胞受到刺激后,在靜息電位)是細(xì)胞受到刺激后,在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可擴(kuò)布的快速而可逆的電位變化,基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可擴(kuò)布的快速而可逆的電位變化,(1 1)動作電位產(chǎn)生的條件)動作電位產(chǎn)
27、生的條件 膜內(nèi)外存在膜內(nèi)外存在NaNa+ + 的濃度差的濃度差: : Na Na+ + i iNaNa+ + O O 110 110;即細(xì)胞膜外即細(xì)胞膜外NaNa+ +濃度比細(xì)胞膜內(nèi)高濃度比細(xì)胞膜內(nèi)高1010倍左右。倍左右。 膜受到膜受到刺激刺激時,對時,對NaNa+ +的通透性突然增加:的通透性突然增加: 即細(xì)胞膜上的電壓門控性即細(xì)胞膜上的電壓門控性NaNa+ +通道通道激活開放激活開放。 3.3.動作電位的產(chǎn)生機(jī)制動作電位的產(chǎn)生機(jī)制細(xì)胞膜電壓門控性Na+通道激活開放,Na+內(nèi)流 促使促使NaNa+ +內(nèi)流的內(nèi)流的動力:動力: NaNa+ +濃度差、電場引力濃度差、電場引力 阻止阻止NaNa
28、+ +內(nèi)流內(nèi)流的的阻力阻力: 電位差電位差 當(dāng)動力和阻力達(dá)到動態(tài)平當(dāng)動力和阻力達(dá)到動態(tài)平衡時,衡時, NaNa+ +的凈擴(kuò)散通量為的凈擴(kuò)散通量為零,此時的電位差值稱為零,此時的電位差值稱為NaNa+ +的平衡電位的平衡電位。 Na Na+ +通道失活,通道失活, K K+ +繼續(xù)外流,繼續(xù)外流,使膜電位恢復(fù)到使膜電位恢復(fù)到RPRP水平。水平。NaNa+ + i i、KK+ + O O激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵細(xì)胞受到刺激時細(xì)胞受到刺激時細(xì)胞膜上細(xì)胞膜上少量少量NaNa+ +通道激活而開放通道激活而開放NaNa+ +順濃度差少量內(nèi)流順濃度差少量內(nèi)流膜內(nèi)外電位差膜內(nèi)外電位差局部電位局部
29、電位當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時NaNa大量內(nèi)流大量內(nèi)流膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬?nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ǔ涑洌㎞aNa+ +通道關(guān)通道關(guān)NaNa+ +內(nèi)流停內(nèi)流停+ +同時同時K K+ +通透性增加通透性增加 K K順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引K K迅速外流迅速外流膜內(nèi)電位迅速下降,恢復(fù)到膜內(nèi)電位迅速下降,恢復(fù)到RPRP水平(水平(APAP下降支下降支) Na Na+ + i i、KK+ + O O激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵NaNa+ +泵出、泵出、K K+ +泵回,離子恢復(fù)到興奮前水平泵回,離子恢復(fù)到興奮前水平后電位
30、后電位(1 1)APAP的產(chǎn)生機(jī)制的產(chǎn)生機(jī)制結(jié)論:結(jié)論:APAP的去極相:由的去極相:由NaNa快速內(nèi)流形成快速內(nèi)流形成 NaNa通道阻斷劑通道阻斷劑:河豚毒(河豚毒(TTXTTX) APAP的復(fù)極相:是的復(fù)極相:是NaNa內(nèi)流停止、內(nèi)流停止、 K K外流形成外流形成 K K通道阻斷劑通道阻斷劑:四乙胺(四乙胺(TEATEA) 復(fù)極后:復(fù)極后:NaNaK K泵加速活動,排泵加速活動,排NaNa攝攝K K 二、興奮的引起和興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)二、興奮的引起和興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo) (一)刺激引起興奮的條件(一)刺激引起興奮的條件刺激的種類刺激的種類:化學(xué)、機(jī)械、溫度、光、電、聲等?;瘜W(xué)、機(jī)械、
31、溫度、光、電、聲等。刺激需要具備三個條件刺激需要具備三個條件: 一定的強(qiáng)度一定的強(qiáng)度一定的持續(xù)時間一定的持續(xù)時間一定的時間強(qiáng)度變化率一定的時間強(qiáng)度變化率 電刺激儀電刺激儀提供的提供的電刺激電刺激操作方便、刺激的條件易于控制,操作方便、刺激的條件易于控制,對組織、細(xì)胞不易損傷且重復(fù)性好。對組織、細(xì)胞不易損傷且重復(fù)性好。 為研究刺激的各參數(shù)之間的相互關(guān)系,可固定為研究刺激的各參數(shù)之間的相互關(guān)系,可固定一個參數(shù)值,觀察其余兩個參數(shù)的相互關(guān)系。一個參數(shù)值,觀察其余兩個參數(shù)的相互關(guān)系。例如:當(dāng)使用例如:當(dāng)使用方波電脈沖方波電脈沖作為刺激時作為刺激時,時間強(qiáng)度變時間強(qiáng)度變化率固定不變?;使潭ú蛔?。強(qiáng)強(qiáng)度
32、度刺激的持續(xù)時間刺激的持續(xù)時間時間時間實(shí)驗(yàn)結(jié)果描繪曲線如下:實(shí)驗(yàn)結(jié)果描繪曲線如下:時間強(qiáng)度曲線時間強(qiáng)度曲線 日常應(yīng)用中,最簡便的方法是采用日常應(yīng)用中,最簡便的方法是采用閾閾值值作為衡量作為衡量組織興奮性高低組織興奮性高低的指標(biāo)的指標(biāo)。即:在即:在刺激作用時間刺激作用時間和和強(qiáng)度時間變化率強(qiáng)度時間變化率固定不變固定不變的條件下,能引起組織細(xì)胞興奮的條件下,能引起組織細(xì)胞興奮所需的最小刺激強(qiáng)度即為所需的最小刺激強(qiáng)度即為強(qiáng)度閾值強(qiáng)度閾值。 閾值閾值1/1/興奮性興奮性 達(dá)到強(qiáng)度閾值的達(dá)到強(qiáng)度閾值的刺激刺激稱為稱為閾刺激閾刺激, 強(qiáng)度強(qiáng)度小于閾值小于閾值的刺激稱為的刺激稱為閾下刺激閾下刺激, 強(qiáng)度強(qiáng)度
33、大于閾值大于閾值的刺激稱為的刺激稱為閾上刺激閾上刺激。(二)閾電位與動作電位(二)閾電位與動作電位 直流電刺激儀直流電刺激儀閾電位:閾電位:膜電位去膜電位去極化達(dá)到能觸發(fā)細(xì)胞極化達(dá)到能觸發(fā)細(xì)胞膜產(chǎn)生動作電位的膜產(chǎn)生動作電位的臨臨界膜電位。界膜電位。閾刺激閾刺激:是從外部加給細(xì)胞的刺激是從外部加給細(xì)胞的刺激強(qiáng)度,強(qiáng)度,是膜是膜被動被動去極化到去極化到閾電位的閾電位的外部條件外部條件。閾電位閾電位:是從細(xì)胞膜本身膜電位的是從細(xì)胞膜本身膜電位的數(shù)值來考慮,是數(shù)值來考慮,是膜膜自動自動去去極化產(chǎn)生動作電位的極化產(chǎn)生動作電位的膜本膜本身?xiàng)l件。身?xiàng)l件。 簡而言之,外部給細(xì)胞一個簡而言之,外部給細(xì)胞一個閾刺
34、激閾刺激,使細(xì)胞的,使細(xì)胞的膜膜電位電位到達(dá)到達(dá)閾電位閾電位因而爆發(fā)因而爆發(fā)動作電位動作電位。 閾刺激閾刺激和和閾電位閾電位的概念不同,但對于導(dǎo)致細(xì)的概念不同,但對于導(dǎo)致細(xì)胞最后產(chǎn)生動作電位的結(jié)果相同,胞最后產(chǎn)生動作電位的結(jié)果相同,故都能反映細(xì)故都能反映細(xì)胞的興奮性胞的興奮性 。 閾電位一般比靜息電位的絕對值小閾電位一般比靜息電位的絕對值小101020mV20mV,如:如:神經(jīng)和肌肉細(xì)胞,閾電位為神經(jīng)和肌肉細(xì)胞,閾電位為-50-50-70mV-70mV。(三)(三) 閾下刺激、局部反應(yīng)及其總和閾下刺激、局部反應(yīng)及其總和概念概念:閾下刺激閾下刺激引起的低于閾電位的去極化(即引起的低于閾電位的去極
35、化(即局部電位局部電位),稱局部興奮。),稱局部興奮。不具有不具有“全或無全或無”現(xiàn)象。現(xiàn)象。依電緊張方式擴(kuò)依電緊張方式擴(kuò)布。布。具有總和效應(yīng)。具有總和效應(yīng)。即可產(chǎn)生時間性和即可產(chǎn)生時間性和空間性總和空間性總和。 局部反應(yīng)的特點(diǎn):醫(yī)學(xué)全在線網(wǎng)站 時間性總和時間性總和空間性總和空間性總和(四)細(xì)胞興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的(四)細(xì)胞興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的規(guī)律變化及其本質(zhì)規(guī)律變化及其本質(zhì) 分分 期與期與APAP對應(yīng)關(guān)系對應(yīng)關(guān)系 興奮性興奮性 刺激刺激絕對不應(yīng)期絕對不應(yīng)期 鋒電位鋒電位 無無 任何強(qiáng)大刺激任何強(qiáng)大刺激相對不應(yīng)期相對不應(yīng)期 負(fù)后電位前期負(fù)后電位前期 漸恢復(fù)漸恢復(fù) 閾上刺激閾上刺激超
36、常期超常期負(fù)后電位后期負(fù)后電位后期 正常正常 閾下刺激閾下刺激低常期低常期正后電位正后電位 正常正常 閾上刺激閾上刺激 細(xì)胞在一次興奮后其興奮性要經(jīng)歷一個細(xì)胞在一次興奮后其興奮性要經(jīng)歷一個周期性周期性變化過程。(變化過程。(興奮周期興奮周期) 絕對不應(yīng)期的長短絕對不應(yīng)期的長短決定了組織在單位時間內(nèi)所決定了組織在單位時間內(nèi)所能接受刺激能接受刺激產(chǎn)生興奮的次數(shù)產(chǎn)生興奮的次數(shù)。離子通道的三種功能狀態(tài):以離子通道的三種功能狀態(tài):以鈉通道鈉通道為例為例備用備用狀態(tài)狀態(tài):通道處于靜息狀態(tài),但能因刺:通道處于靜息狀態(tài),但能因刺激而使之開放。激而使之開放。 激活激活狀態(tài)狀態(tài):細(xì)胞受刺激而興奮時,鈉通:細(xì)胞受刺
37、激而興奮時,鈉通道被激活開放,鈉離子大量內(nèi)流,形成動作電道被激活開放,鈉離子大量內(nèi)流,形成動作電位去極相。位去極相。 失活失活狀態(tài)狀態(tài):超射值的頂點(diǎn)后鈉通道開放:超射值的頂點(diǎn)后鈉通道開放的概率幾乎下降到零,已進(jìn)入失活狀態(tài)而不再的概率幾乎下降到零,已進(jìn)入失活狀態(tài)而不再打開。打開。這種由這種由膜電位膜電位決定其功能狀態(tài)的通道,稱為決定其功能狀態(tài)的通道,稱為電壓依賴式通道。電壓依賴式通道。 (五)興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)(五)興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)1.1.傳導(dǎo)機(jī)制:傳導(dǎo)機(jī)制:局部電流局部電流 2.2.傳導(dǎo)方式傳導(dǎo)方式:無髓鞘無髓鞘神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維: :依次傳導(dǎo)依次傳導(dǎo)( (為近距離局部電流為近距離局部
38、電流) )有髓有髓鞘神經(jīng)纖維鞘神經(jīng)纖維: :跳躍式傳導(dǎo)跳躍式傳導(dǎo)( (為遠(yuǎn)距離局部電流為遠(yuǎn)距離局部電流) )一、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)一、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)第四節(jié)第四節(jié) 肌肉的收縮功能肌肉的收縮功能(一)肌小節(jié)(一)肌小節(jié) 是肌細(xì)胞收縮的是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位?;窘Y(jié)構(gòu)和功能單位。 (二)肌管系統(tǒng)(二)肌管系統(tǒng) 橫管系統(tǒng)橫管系統(tǒng):T T管管將肌細(xì)胞膜上電的變化沿將肌細(xì)胞膜上電的變化沿橫管傳入細(xì)胞內(nèi)。橫管傳入細(xì)胞內(nèi)。 縱管系統(tǒng)縱管系統(tǒng):L L管管通過對鈣的儲備、釋放和通過對鈣的儲備、釋放和再積聚,觸發(fā)和終止肌小再積聚,觸發(fā)和終止肌小節(jié)的收縮。節(jié)的收縮。 三聯(lián)管三聯(lián)管把肌細(xì)胞膜上電的變化
39、和把肌細(xì)胞膜上電的變化和細(xì)胞內(nèi)的收縮過程銜接或細(xì)胞內(nèi)的收縮過程銜接或耦聯(lián)起來的關(guān)鍵部位。耦聯(lián)起來的關(guān)鍵部位。二、骨骼肌的興奮二、骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 三個主要步驟三個主要步驟: 肌膜電興奮的傳導(dǎo)肌膜電興奮的傳導(dǎo) 三聯(lián)管處的信息傳遞三聯(lián)管處的信息傳遞 肌漿網(wǎng)(縱管系統(tǒng))中肌漿網(wǎng)(縱管系統(tǒng))中CaCa2 2+ +的釋放的釋放、再聚積、再聚積 興奮興奮-收縮耦聯(lián):收縮耦聯(lián): 肌細(xì)胞的興奮肌細(xì)胞的興奮 肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮Ca2+CaCa2+2+是興奮是興奮- -收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物(電變化)(電變化)(機(jī)械變化)(機(jī)械變化)三、骨骼肌收縮的分子機(jī)制三、骨骼肌收縮的分子機(jī)制肌
40、絲的蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu):肌絲的蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu):粗肌絲粗肌絲: : 肌球(肌凝蛋白)肌球(肌凝蛋白) 桿狀部分桿狀部分 支架、支架、 球狀部分球狀部分 橫橋橫橋橫橋有兩個主要特性:橫橋有兩個主要特性:1.能與肌動蛋白呈能與肌動蛋白呈可逆性可逆性結(jié)合,同時向結(jié)合,同時向M線方向扭動。線方向扭動。 2.具有具有ATP酶酶活性,作為橫橋活性,作為橫橋扭動扭動和和做功做功的能量來源的能量來源細(xì)肌絲細(xì)肌絲: : 肌動蛋白肌動蛋白:成為細(xì)肌絲主干,成為細(xì)肌絲主干,表面有與橫表面有與橫 橋結(jié)合的橋結(jié)合的位點(diǎn)位點(diǎn), 原肌球蛋白原肌球蛋白:靜息時掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn);:靜息時掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn); 起起位阻效應(yīng)位阻效應(yīng)作用作
41、用 肌鈣蛋白肌鈣蛋白:有:有Ca2+受體,受體,與與CaCa2+2+結(jié)合變結(jié)合變 構(gòu)后構(gòu)后, ,使原肌球蛋白位移,暴使原肌球蛋白位移,暴 露出結(jié)合位點(diǎn)。露出結(jié)合位點(diǎn)。橫橋擺動動畫骨骼肌骨骼肌收縮機(jī)制:收縮機(jī)制:肌絲滑行理論肌絲滑行理論骨骼肌舒張骨骼肌舒張:肌絲滑行的基本過程:肌絲滑行的基本過程:肌細(xì)胞興奮肌細(xì)胞興奮終池釋放終池釋放Ca2+肌漿中肌漿中Ca2+濃度升高濃度升高(10-5mol/L)Ca2+ 與肌鈣蛋白與肌鈣蛋白結(jié)合結(jié)合肌鈣蛋白變構(gòu)肌鈣蛋白變構(gòu)原肌球蛋白變構(gòu)移原肌球蛋白變構(gòu)移位位橫橋與肌動蛋白相互結(jié)合橫橋與肌動蛋白相互結(jié)合橫橋作用橫橋作用,觸發(fā)觸發(fā)肌絲滑行肌絲滑行肌肉收縮肌肉收縮。
42、 鈣泵鈣泵被激活,將鈣逆濃度差攝回管,肌被激活,將鈣逆濃度差攝回管,肌漿中漿中Ca2+濃度降低濃度降低(10-mol/L)以下時以下時, Ca2+ 與肌鈣蛋白解離,與肌鈣蛋白解離,引起,引起肌肉舒張肌肉舒張。 1.1.等張收縮與等長收縮等張收縮與等長收縮 等張收縮等張收縮: :肌肉承受負(fù)荷肌肉本身收縮力時,肌肉承受負(fù)荷肌肉本身收縮力時, 只有只有長度縮短長度縮短而而張力不變張力不變的收縮的收縮, ,稱稱 為等張收縮。為等張收縮。 等長收縮等長收縮: :肌肉承受負(fù)荷肌肉承受負(fù)荷肌肉本身收縮力時肌肉本身收縮力時, 只有只有張力增加張力增加而而長度不變長度不變的收縮的收縮, ,稱稱 為等長收縮。為等長收縮。四、骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)四、骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)( (一一) )肌肉收縮的外部表現(xiàn)肌肉收縮的外部表現(xiàn) 根據(jù)肌肉的根據(jù)肌肉的張力張力與與長度長度的改變,肌肉收縮時的改變,肌肉收縮時可分為等張收縮和等長收縮兩種形式:可分為等張收縮和等長收縮兩種形式:2.2.單收縮與強(qiáng)直收縮單收縮與強(qiáng)直收縮 根據(jù)所給肌肉的根據(jù)所給肌肉的刺激頻率刺激頻率不同,肌肉興不同,肌肉興奮收縮
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