微生物的代謝市公開(kāi)課獲獎(jiǎng)?wù)n件

1、第五章 微生物代謝生命科學(xué)學(xué)院馬匯泉第1頁(yè)第1頁(yè)代謝（metabolism）：生物體內(nèi)生命所進(jìn)行所有生化反應(yīng)總稱(chēng)代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡(jiǎn)樸小分子ATPH第2頁(yè)第2頁(yè)微生物通過(guò)度解代謝產(chǎn)生化學(xué)能，光合微生物可將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能。能力除用于合成代謝外，還可用于運(yùn)動(dòng)、運(yùn)送，釋放所有代謝路徑都是由酶促反應(yīng)構(gòu)成，細(xì)胞通過(guò)各種方式調(diào)整酶促反應(yīng)微生物還會(huì)產(chǎn)生次級(jí)代謝產(chǎn)物，這些次級(jí)代謝產(chǎn)物與人類(lèi)生產(chǎn)與生活密切相關(guān)第3頁(yè)第3頁(yè)第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝最初能源有機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物通用能源（ATP

2、）生物氧化是指物質(zhì)在生物體內(nèi)通過(guò)一系列連續(xù)氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量過(guò)程第4頁(yè)第4頁(yè)第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝一、異養(yǎng)微生物生物氧化生物氧化形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化功效為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力H和產(chǎn)小分子中間代謝物分解代謝事實(shí)上是物質(zhì)在生物體內(nèi)通過(guò)一系列連續(xù)氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量過(guò)程，這個(gè)過(guò)程就是生物氧化，是一個(gè)產(chǎn)能代謝過(guò)程。在生物氧化過(guò)程中釋放能量可被微生物直接利用，也可通過(guò)能量轉(zhuǎn)換儲(chǔ)存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，尚有部分能量以熱形式被釋放到環(huán)境中。異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無(wú)機(jī)物，通過(guò)生物氧化來(lái)進(jìn)行產(chǎn)能代謝。 第5頁(yè)第5頁(yè)

3、第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝二、異養(yǎng)微生物生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵呼吸有氧呼吸厭氧呼吸1、發(fā)酵(fermentation)有機(jī)物氧化釋放電子直接交給底物本身未完全氧化某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同代謝產(chǎn)物。有機(jī)物只是部分地被氧化，只釋放出一小部分能量發(fā)酵過(guò)程氧化與有機(jī)物還原相偶聯(lián)。被還原有機(jī)物來(lái)自于初始發(fā)酵分解代謝產(chǎn)物，即不需要外界提供電子受體。第6頁(yè)第6頁(yè)一、異養(yǎng)微生物生物氧化1、發(fā)酵(fermentation)發(fā)酵種類(lèi)有諸多，可發(fā)酵底物有糖類(lèi)、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為主要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸過(guò)程稱(chēng)為糖酵解（glycolysis）糖酵解是發(fā)酵基礎(chǔ)。主要有四種

4、路徑：（1）EMP路徑；（2）HM路徑；（3）ED路徑；（4）磷酸解酮酶路徑。第7頁(yè)第7頁(yè)一、異養(yǎng)微生物生物氧化1、發(fā)酵(fermentation)何為“發(fā)酵”？第8頁(yè)第8頁(yè)一、異養(yǎng)微生物生物氧化2、呼吸作用微生物在降解底物過(guò)程中，將釋放出電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量過(guò)程，稱(chēng)為呼吸作用。以氧化型化合物作為最后電子受體有氧呼吸（aerobic respiration）：無(wú)氧呼吸（anaerobic respiration）：以分子氧作為最后電子受體第9頁(yè)第9頁(yè)一、異養(yǎng)微生物生物氧化2、呼吸作用呼吸作用與

5、發(fā)酵作用主線(xiàn)區(qū)別： 電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最后電子受體。第10頁(yè)第10頁(yè)一、異養(yǎng)微生物生物氧化2、呼吸作用(1) 有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸發(fā)酵有氧無(wú)氧各種發(fā)酵產(chǎn)物三羧酸循環(huán)被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。第11頁(yè)第11頁(yè)一、異養(yǎng)微生物生物氧化2、呼吸作用 有氧呼吸： 電子傳遞鏈； 氧分子； (最后電子受體)第12頁(yè)第12頁(yè)一、異養(yǎng)微生物生物氧化2、呼吸作用第13頁(yè)第13頁(yè)一、異養(yǎng)微生物生物氧化2、呼吸作用（2）無(wú)氧呼吸一些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行無(wú)氧呼吸；無(wú)氧呼吸最后電子受體不是氧，而是NO3-、NO

6、2-、SO42-、S2O32-、CO2等無(wú)機(jī)物，或延胡索酸（fumarate）等有機(jī)物。無(wú)氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級(jí)釋放過(guò)程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多能量用于生命活動(dòng)。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最后電子受體，因此生成能量不如有氧呼吸產(chǎn)生多。第14頁(yè)第14頁(yè)第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝二、自養(yǎng)微生物生物氧化化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型：從無(wú)機(jī)物氧化取得能量以無(wú)機(jī)物為電子供體這些微生物普通也能以CO2為唯一或主要碳源合成細(xì)胞物質(zhì)化能自養(yǎng)微生物從對(duì)無(wú)機(jī)物生物氧化過(guò)程中取得生長(zhǎng)所需要能量微生物普通都是：化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物第15頁(yè)第15頁(yè)二、自養(yǎng)微生物生物氧化1、氨氧化 NH3、亞硝酸（NO2-

7、）等無(wú)機(jī)氮化物能夠被化能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源亞硝化細(xì)菌：硝化細(xì)菌：將氨氧化為亞硝酸并取得能量將亞硝氧化為硝酸并取得能量這兩類(lèi)細(xì)菌往往伴生在一起，在它們共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生毒害作用。這類(lèi)細(xì)菌在自然界氮素循環(huán)中起著主要作用，分布非常廣泛第16頁(yè)第16頁(yè)二、自養(yǎng)微生物生物氧化2、硫氧化硫細(xì)菌（sulfur bacteria）能夠利用一個(gè)或各種還原態(tài)或部分還原態(tài)硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。俄國(guó)著名微生物學(xué)家Winogradsky杰出奉獻(xiàn)：化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物發(fā)覺(jué)：氧化無(wú)機(jī)物取得能量；沒(méi)有光和葉綠素條件下也能同化CO2為細(xì)胞物質(zhì)（能以C

8、O2為唯一或主要碳源）第17頁(yè)第17頁(yè)2、 硫氧化通過(guò)氧化磷酸化路徑產(chǎn)生ATP（主要路徑）底物水平磷酸化路徑產(chǎn)生ATP（非主要路徑）磷酸腺苷硫酸氧化路徑，每氧化一分子硫酸根產(chǎn)生2.5個(gè)ATP第18頁(yè)第18頁(yè)二、自養(yǎng)微生物生物氧化3、鐵氧化 以嗜酸性氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillus ferrooxidans）為例：從亞鐵到高鐵狀態(tài)鐵氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來(lái)說(shuō)也是一個(gè)產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少許能量能夠被利用。因此該菌生長(zhǎng)會(huì)造成形成大量Fe3+ （Fe(OH)3）。氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillus ferrooxidans） 為何要在酸性環(huán)境下生活？第19頁(yè)第19頁(yè)3、鐵氧化 亞鐵

9、（Fe2+）只有在酸性條件（pH低于3.0）下才干保持可溶解性和化學(xué)穩(wěn)定；當(dāng)pH不小于45，亞鐵（Fe2+）很容易被氧氣氧化成為高價(jià)鐵（Fe3+）氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillus ferrooxidans） 為何要在酸性環(huán)境下生活？第20頁(yè)第20頁(yè)4、氫氧化氫細(xì)菌（G-兼性化能自養(yǎng)菌）能利用分子氫氧化產(chǎn)生能量同化CO2。氫細(xì)菌細(xì)胞膜上有泛醌、維生素K2及細(xì)胞色素等呼吸鏈組分。有兩種與氫氧化相關(guān)酶：顆粒狀氧化酶；可溶性氧化酶。第21頁(yè)第21頁(yè)第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝三、能量轉(zhuǎn)換化能營(yíng)養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型底物水平磷酸化氧化磷酸化通過(guò)光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)存于ATP中第22頁(yè)第22頁(yè)三、能量

10、轉(zhuǎn)換第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝1、底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP合成。底物水平磷酸化即存在于發(fā)酵過(guò)程中，也存在于呼吸作用過(guò)程中。第23頁(yè)第23頁(yè)三、能量轉(zhuǎn)換第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝2、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中形成NADH和FADH2可通過(guò)位于線(xiàn)粒體內(nèi)膜或細(xì)菌質(zhì)膜上電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其它氧化型物質(zhì)，在這個(gè)過(guò)程中偶聯(lián)著ATP合成。 第24頁(yè)第24頁(yè)三、能量轉(zhuǎn)換第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝3、光合磷酸化（ph

11、otophosphorylation）光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能過(guò)程： 當(dāng)一個(gè)葉綠素分子吸取光量子時(shí)，葉綠素性質(zhì)上即被激活，造成其釋放一個(gè)電子而被氧化，釋放出電子在電子傳遞系統(tǒng)中傳遞過(guò)程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化基本動(dòng)力。光合磷酸化和氧化磷酸化同樣都是通過(guò)電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生ATP第25頁(yè)第25頁(yè)三、能量轉(zhuǎn)換3、光合磷酸化（photophosphorylation）光能營(yíng)養(yǎng)型生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類(lèi)及其它綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌（僅原核生物有）：光合細(xì)菌第26頁(yè)第26頁(yè)三、能量轉(zhuǎn)換3、光合磷酸化（photophosphorylation）細(xì)菌葉綠素含有和高等植物中葉綠素相類(lèi)似化學(xué)結(jié)構(gòu)，二者區(qū)分在于

12、側(cè)鏈基團(tuán)不同，以及由此而造成光吸取特性差異。第27頁(yè)第27頁(yè)三、能量轉(zhuǎn)換3、光合磷酸化（photophosphorylation）（1）環(huán)式光合磷酸化光合細(xì)菌主要通過(guò)環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP不是利用H2O，而是利用還原態(tài)H2 、 H2S等作為還原CO2氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用；電子傳遞過(guò)程中造成了質(zhì)子跨膜移動(dòng)，為ATP合成提供了能量。通過(guò)電子逆向傳遞產(chǎn)生還原力；第28頁(yè)第28頁(yè)三、能量轉(zhuǎn)換3、光合磷酸化（photophosphorylation）非環(huán)式光合磷酸化反應(yīng)式：2NADP+2ADP2Pi2H2O2NADPH2H+2ATPO2（2）非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)氧型光合作用（綠色植物、藍(lán)細(xì)菌）

13、第29頁(yè)第29頁(yè)三、能量轉(zhuǎn)換3、光合磷酸化（photophosphorylation）（2）非環(huán)式光合磷酸化綠色細(xì)菌非環(huán)式光合磷酸化（不產(chǎn)氧型光合作用）NAD+H2S+ADP+Pi NADPH+H+ATP+Shvchl第30頁(yè)第30頁(yè)三、能量轉(zhuǎn)換3、光合磷酸化（photophosphorylation）（3）嗜鹽菌紫膜光合作用一個(gè)只有嗜鹽菌才有，無(wú)葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與獨(dú)特光合作用。嗜鹽菌細(xì)胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5 mm）獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜二分之一，主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)構(gòu)成。四種生理類(lèi)型微生物在不

14、同光照和氧下ATP合成試驗(yàn)發(fā)覺(jué)，在波長(zhǎng)為550-600 nm光照下，嗜鹽菌ATP合成速率最高，而這一波長(zhǎng)范圍正好與細(xì)菌視紫紅質(zhì)吸取光譜相一致。第31頁(yè)第31頁(yè)三、能量轉(zhuǎn)換3、光合磷酸化（photophosphorylation）（3）嗜鹽菌紫膜光合作用紫膜光合磷酸化是迄今為止所發(fā)覺(jué)最簡(jiǎn)樸光合磷酸化反應(yīng)第32頁(yè)第32頁(yè)第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝三、能量轉(zhuǎn)換化能營(yíng)養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型底物水平磷酸化氧化磷酸化通過(guò)光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)存于ATP中第33頁(yè)第33頁(yè)第二節(jié) 耗能代謝是指從簡(jiǎn)樸小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子物質(zhì)。必須具備三個(gè)要素：小分子前體物質(zhì)、能量和還原力。分解代謝與合成代謝密切相關(guān)。分解代謝與

15、合成代謝區(qū)分：1、酶系不同；2、能量不同；3、發(fā)生區(qū)域不同第34頁(yè)第34頁(yè)一、細(xì)胞物質(zhì)合成 1、CO2固定：卡爾文循環(huán)、還原性TCA 2、 生物固氮 3、二碳化合物同化 4、糖類(lèi)合成 5、氨基酸合成 6、核苷酸合成二、其它耗能反應(yīng) 1、運(yùn)動(dòng) 2、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)送 3、生物發(fā)光第35頁(yè)第35頁(yè)固氮微生物最早發(fā)覺(jué)固氮微生物是共生根瘤菌屬和自生固氮菌屬，它們分別于1886年和19由荷蘭學(xué)者M(jìn).Beijerinck所分離。第36頁(yè)第36頁(yè)當(dāng)前已知所有固氮微生物即固氮菌都屬于原核生物和古生菌類(lèi)，在分類(lèi)上從屬于固氮菌科、根瘤菌科、紅螺菌目、甲基球菌科、藍(lán)細(xì)菌以及芽孢桿菌屬和梭菌屬中部分菌種。自1886年初次分

16、離共生固氮根瘤菌起，至今已發(fā)覺(jué)固氮微生物多達(dá)80余屬（1992年）。從其生態(tài)類(lèi)型分，固氮菌可分3類(lèi)：第37頁(yè)第37頁(yè)1、自生固氮體系指一類(lèi)不依賴(lài)與它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固氮微生物。2、共生固氮體系指必須與它種生物共生在一起時(shí)才干進(jìn)行固氮微生物。3、聯(lián)合固氮體系指必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才干進(jìn)行固氮微生物。 第38頁(yè)第38頁(yè)固氮生化機(jī)制生物固氮是一個(gè)含有重大理論意義和實(shí)用價(jià)值生化反應(yīng)過(guò)程。1960年，J.E.Carnahan等人從巴氏梭菌中提取到含有固氮活性無(wú)細(xì)胞抽提液，并實(shí)現(xiàn)了分子氮還原為氨，使生物固氮研究有了突破性進(jìn)展。1、生物固氮反應(yīng)6要素（1）ATP供應(yīng) 第39頁(yè)第39頁(yè)

17、（2）還原力H及其傳遞載體 H由低電位勢(shì)電子載體鐵氧還蛋白或黃素氧還蛋白傳遞至固氮酶上。（3）固氮酶 固氮酶是一個(gè)復(fù)合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶還原酶兩種相互分離蛋白組成。固二氮酶是一個(gè)含鐵和鉬蛋白，鐵和鉬組成一個(gè)稱(chēng)為“FeMoCo”輔因子，它是還原N2活性中心。而固二氮酶還原酶則是一個(gè)只含鐵蛋白。一些固氮菌處于不同生長(zhǎng)條件下時(shí)，還可合成其它不含鉬固氮酶，稱(chēng)作“替補(bǔ)固氮酶”，含有適應(yīng)在極度缺鉬環(huán)境下還能正常進(jìn)行生物固氮功效。（4）還原底物N2（5）鎂離子（6）嚴(yán)格厭氧微環(huán)境第40頁(yè)第40頁(yè)二、其它耗能反應(yīng)：運(yùn)送、運(yùn)動(dòng)、生物發(fā)光1、運(yùn)動(dòng)含有鞭毛細(xì)菌能夠運(yùn)動(dòng)，尚有些細(xì)菌能夠滑動(dòng)。水解ATP產(chǎn)生自由

18、能，成為運(yùn)動(dòng)動(dòng)力。2、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)送積極運(yùn)送和膜泡運(yùn)送需要消耗能量。3、生物發(fā)光許多細(xì)菌、真菌都能夠發(fā)光，包括著能量轉(zhuǎn)移。第41頁(yè)第41頁(yè)第三節(jié) 微生物代謝調(diào)整微生物細(xì)胞內(nèi)各種代謝反應(yīng)錯(cuò)綜復(fù)雜，各個(gè)反應(yīng)過(guò)程之間互相制約，彼此協(xié)調(diào)，可隨環(huán)境條件改變而快速改變反應(yīng)速度。微生物細(xì)胞代謝調(diào)整主要是通過(guò)控制酶作用實(shí)現(xiàn)。微生物細(xì)胞代謝調(diào)整主要有兩種類(lèi)型：酶活性調(diào)整；酶合成調(diào)整。第42頁(yè)第42頁(yè)一、酶活性調(diào)整是指一定數(shù)量酶，通過(guò)其分子構(gòu)象或分子結(jié)構(gòu)改變來(lái)調(diào)整其催化反應(yīng)速率。能夠使微生物細(xì)胞對(duì)環(huán)境改變做出快速反應(yīng)。酶活性調(diào)整受各種原因影響，底物性質(zhì)和濃度、環(huán)境因子以及其它酶存在都有也許激活或控制酶活性。酶活性調(diào)

19、整方式主要有兩種：第43頁(yè)第43頁(yè)1、變構(gòu)調(diào)整反應(yīng)產(chǎn)物積累會(huì)克制催化這個(gè)反應(yīng)酶活性。這是由于反應(yīng)產(chǎn)物與酶結(jié)合克制了底物與酶活性中心結(jié)合。在一個(gè)由多步反應(yīng)構(gòu)成代謝路徑中，末端產(chǎn)物通常會(huì)反饋克制該路徑第一個(gè)酶，這種酶被稱(chēng)為變構(gòu)酶。變構(gòu)酶通常是某一代謝路徑第一個(gè)酶或是催化某一關(guān)鍵反應(yīng)酶。第44頁(yè)第44頁(yè)2、修飾調(diào)整是通過(guò)共價(jià)調(diào)整酶來(lái)實(shí)現(xiàn)。共價(jià)調(diào)整酶通過(guò)修飾酶催化其多肽鏈上一些基團(tuán)進(jìn)行可逆共價(jià)修飾，使之處于活性與非活性互變狀態(tài)，從而造成調(diào)整酶活化與克制，以克制代謝速度和方向。修飾調(diào)整是體內(nèi)主要調(diào)整方式，有許多處于分支代謝路徑，對(duì)代謝流量起調(diào)整作用關(guān)鍵酶 屬于共價(jià)調(diào)整酶。酶促共價(jià)修飾是酶分子共價(jià)鍵發(fā)生了

20、改變。這是一個(gè)體內(nèi)較經(jīng)濟(jì)代謝調(diào)整方式。酶促共價(jià)修飾對(duì)調(diào)整信號(hào)具放大效應(yīng)，其催化效率比別構(gòu)酶調(diào)整要高。第45頁(yè)第45頁(yè)二、分支合成路徑調(diào)整在有兩種或兩種以上末端產(chǎn)物分支代謝路徑中，調(diào)整方式較為復(fù)雜。其共同特點(diǎn)是每個(gè)分支路徑末端產(chǎn)物控制分支點(diǎn)后第一個(gè)酶，同時(shí)每個(gè)末端產(chǎn)物又對(duì)整個(gè)路徑第一個(gè)酶有部分克制作用，分支代謝反饋調(diào)整方式有各種。第46頁(yè)第46頁(yè)1、同工酶是指能催化同一個(gè)化學(xué)反應(yīng)，但其酶蛋白本身分子結(jié)構(gòu)組成卻有所不同一組酶。特點(diǎn)是：在分支路徑中第一個(gè)酶有幾個(gè)結(jié)構(gòu)不同一組同功酶，每一個(gè)代謝終產(chǎn)物只對(duì)一個(gè)同功酶含有反饋克制作用，只有當(dāng)幾個(gè)終產(chǎn)物同時(shí)過(guò)量時(shí)，才干完全制止反應(yīng)進(jìn)行。第47頁(yè)第47頁(yè)2、協(xié)

21、同反饋克制在分支代謝路徑中，幾種末端產(chǎn)物同時(shí)都過(guò)量，才對(duì)路徑中第一個(gè)酶含有克制作用。若某一末端產(chǎn)物單獨(dú)過(guò)量則對(duì)路徑中第一個(gè)酶無(wú)克制作用。第48頁(yè)第48頁(yè)3、累積反饋克制在分支代謝路徑中，任何一個(gè)末端產(chǎn)物過(guò)量時(shí)都能對(duì)共同路徑中第一個(gè)酶起克制作用，并且各種末端產(chǎn)物克制作用互不干擾。當(dāng)各種末端產(chǎn)物同時(shí)過(guò)量時(shí)，它們克制作用是累加。累積反饋克制最早是在大腸桿菌谷氨酰胺合成酶調(diào)整過(guò)程中發(fā)覺(jué)，該酶受8個(gè)最后產(chǎn)物積累反饋克制。8個(gè)最后產(chǎn)物同時(shí)存在時(shí)，酶活力完全被克制。第49頁(yè)第49頁(yè)4、順序反饋克制分支代謝路徑中兩個(gè)末端產(chǎn)物，不能直接克制代謝路徑中第一個(gè)酶，而是分別克制分支點(diǎn)后反應(yīng)環(huán)節(jié)，造成份支點(diǎn)上中間產(chǎn)物積

22、累，這種高濃度中間產(chǎn)物再反饋克制第一個(gè)酶活性。因此，只有當(dāng)兩個(gè)末端產(chǎn)物都過(guò)量時(shí)，才干對(duì)路徑中第一個(gè)酶起到克制作用。第50頁(yè)第50頁(yè)第四節(jié)、微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物一類(lèi)與生物生存相關(guān)、涉及到產(chǎn)能代謝和耗能代謝代謝類(lèi)型，普遍存在于一切生物中。初生代謝：微生物從外界吸取各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)度解代謝和合成代謝，生成維持生命活動(dòng)所必需物質(zhì)和能量過(guò)程，稱(chēng)為初生代謝。 一些微生物為了避免在初生代謝過(guò)程某種中間產(chǎn)物積累所造成不利作用而產(chǎn)生一類(lèi)有助于生存代謝類(lèi)型。能夠認(rèn)為是一些微生物在一定條件下通過(guò)突變?nèi)〉靡粋€(gè)適應(yīng)生存方式。 通過(guò)次生代謝合成產(chǎn)物通常稱(chēng)為次生代謝產(chǎn)物，大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜化合物。依據(jù)其作用，

23、可將其分為抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等類(lèi)型。次生代謝：第51頁(yè)第51頁(yè)初生代謝與初生代謝關(guān)系： 初生代謝系統(tǒng)、代謝路徑和初生代謝產(chǎn)物在各類(lèi)生物中基本相同。它是一類(lèi)普遍存在于各類(lèi)生物中一個(gè)基本代謝類(lèi)型。1、存在范圍及產(chǎn)物類(lèi)型不同 像病毒這類(lèi)非細(xì)胞生物即使不具備完整初生代謝系統(tǒng)，但它們?nèi)院胁糠殖跎x系統(tǒng)和含有利用宿主代謝系統(tǒng)完畢本身初生代謝過(guò)程能力。 次生代謝只存在于一些生物（如植物和一些微生物）中，而且代謝路徑和代謝產(chǎn)物因生物不同而不同，就是同種生物也會(huì)因?yàn)榕囵B(yǎng)條件不同而產(chǎn)生不同次生代謝產(chǎn)物。第52頁(yè)第52頁(yè)初級(jí)代謝與初級(jí)代謝關(guān)系：1、存在范圍及產(chǎn)物類(lèi)型不同2、對(duì)產(chǎn)生者本身主要性不同

24、初生代謝產(chǎn)物，如單糖或單糖衍生物、核苷酸、脂肪酸等單體以及由它們構(gòu)成各種大分子聚合物，蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類(lèi)等通常都是機(jī)體生存必不可少物質(zhì)，只要在這些物質(zhì)合成過(guò)程某個(gè)環(huán)節(jié)上發(fā)生障礙，輕則引起生長(zhǎng)停止、重則導(dǎo)致機(jī)體發(fā)生突變或死亡。次生代謝產(chǎn)物對(duì)于產(chǎn)生者本身來(lái)說(shuō)，不是機(jī)體生存所必需物質(zhì)，即使在次生代謝某個(gè)環(huán)節(jié)上發(fā)生障礙。不會(huì)造成機(jī)體生長(zhǎng)停止或死亡，至多只是影響機(jī)體合成某種次生代謝產(chǎn)物能力。次生代謝產(chǎn)物普通對(duì)產(chǎn)生者本身生命活動(dòng)無(wú)明確功效，不是機(jī)體生長(zhǎng)與繁殖所必需物質(zhì)，也有些人把超出生理需求過(guò)量初生代謝產(chǎn)物也看作是次生代謝產(chǎn)物。次生代謝產(chǎn)物通常都分泌到胞外，有些與機(jī)體分化有一定關(guān)系，并在同其它生物生

25、存競(jìng)爭(zhēng)中起著主要作用。許多次生代謝產(chǎn)物通常對(duì)人類(lèi)和國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展有重大影響。第53頁(yè)第53頁(yè)初生代謝與次生代謝關(guān)系：1、存在范圍及產(chǎn)物類(lèi)型不同2、對(duì)產(chǎn)生者本身主要性不同3、同微生物生長(zhǎng)過(guò)程關(guān)系顯著不同初生代謝自始至終存在于一切生活機(jī)體中，同機(jī)體生長(zhǎng)過(guò)程呈平行關(guān)系；次生代謝則是在機(jī)體生長(zhǎng)一定時(shí)期內(nèi)（通常是微生物對(duì)數(shù)生長(zhǎng)久末期或穩(wěn)定時(shí)）產(chǎn)生，它與機(jī)體生長(zhǎng)不呈平行關(guān)系，普通可顯著地表現(xiàn)為機(jī)體生長(zhǎng)久和次生代謝產(chǎn)物形成期二個(gè)不同時(shí)期。第54頁(yè)第54頁(yè)初生代謝與次生代謝關(guān)系：1、存在范圍及產(chǎn)物類(lèi)型不同2、對(duì)產(chǎn)生者本身主要性不同3、同微生物生長(zhǎng)過(guò)程關(guān)系顯著不同4、對(duì)環(huán)境條件改變敏感性或遺傳穩(wěn)定性上顯著不同初生代謝產(chǎn)物對(duì)環(huán)境條件改變敏感性?。催z傳穩(wěn)定性大），而次生代謝產(chǎn)物對(duì)環(huán)境條件改變很敏感，其產(chǎn)物合成往往因環(huán)境條件改變而停止。第55頁(yè)第55頁(yè)初級(jí)代謝與初級(jí)代謝關(guān)系：1、存在范圍及產(chǎn)物類(lèi)型不同2、對(duì)產(chǎn)生