視覺(jué)知識(shí)拓展：色覺(jué)三色學(xué)說(shuō)和對(duì)比色學(xué)說(shuō)的統(tǒng)一性

色覺(jué)三色學(xué)說(shuō)和對(duì)比色學(xué)說(shuō)的統(tǒng)一性關(guān)于視覺(jué)中的色覺(jué)理論目前存在三色學(xué)說(shuō)和對(duì)比色學(xué)說(shuō)。這兩種學(xué)說(shuō)的支持者進(jìn)行了長(zhǎng)期的爭(zhēng)論。隨著科學(xué)的發(fā)展現(xiàn)在看來(lái)兩者之間并不相互排斥而是相互補(bǔ)充的。視網(wǎng)膜中確實(shí)存在三種視錐細(xì)胞分別包含三種紅、綠、藍(lán)不同光敏色素。因此在感光細(xì)胞這一級(jí)顏色信息是以三個(gè)獨(dú)立的變量接受的。但在感光細(xì)胞后顏色信息在視覺(jué)神經(jīng)通路中的傳遞卻是以色拮抗的形式編碼的。因而這兩種學(xué)說(shuō)可在一個(gè)更高的層次上統(tǒng)一起來(lái)。如所周知視覺(jué)信息在視網(wǎng)膜中的處理主要分三個(gè)層次分別發(fā)生在感光細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞水平。視覺(jué)信息首先由光作用于感光細(xì)胞而形成然后分別在外網(wǎng)層和內(nèi)網(wǎng)層受水平細(xì)胞和無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞的影響和改造最后傳入中樞。另一方面在所有的感覺(jué)傳入通路中由于存在側(cè)向抑制普遍存在中心-周邊相互拮抗的感受野antagonisticcenter-surroundreceptivefield組構(gòu)。在視覺(jué)傳入通路中這種感受野組構(gòu)形式其實(shí)在雙極細(xì)胞水平就已形成。在暗環(huán)境中感光細(xì)胞膜呈去極化狀態(tài)此時(shí)遞質(zhì)谷氨酸釋放較多而當(dāng)接受光照刺激時(shí)膜發(fā)生超極化此時(shí)遞質(zhì)釋放減少。根據(jù)對(duì)感光細(xì)胞釋放遞質(zhì)反應(yīng)的不同雙極細(xì)胞可分為給光雙極細(xì)胞on-bipolarcell和撤光雙極細(xì)胞off-bipolarcell兩類前者通過(guò)G蛋白耦聯(lián)受體使膜發(fā)生超極化遞質(zhì)釋放少后者則通過(guò)谷氨酸門控陽(yáng)離子通道使Na+內(nèi)流而引起膜的去極化遞質(zhì)釋放多。每個(gè)雙極細(xì)胞都接受多個(gè)感光細(xì)胞的直接投射其數(shù)量可從中央凹處的一個(gè)感光細(xì)胞到周邊區(qū)的數(shù)百個(gè)感光細(xì)胞。在外網(wǎng)層通過(guò)水平細(xì)胞的橫向聯(lián)系雙極細(xì)胞還接受圍繞上述直接投射區(qū)周邊感光細(xì)胞的間接投射。所以雙極細(xì)胞的感受野由兩個(gè)部分所組成一是來(lái)自上述直接投射的中心區(qū)二是來(lái)自上述間接投射的周邊區(qū)。一個(gè)雙極細(xì)胞膜電位的對(duì)光反應(yīng)在其感受野的中心區(qū)和周邊區(qū)是相反的。換言之如果感受野中心區(qū)由黑暗轉(zhuǎn)為光照使細(xì)胞發(fā)生超極化稱為給光反應(yīng) 此時(shí)周邊區(qū)的細(xì)胞則發(fā)生去極化相反如果感受野中心

區(qū)由光照轉(zhuǎn)為黑暗使細(xì)胞發(fā)生去極化稱為撤光反應(yīng)此時(shí)周邊區(qū)的細(xì)胞則發(fā)生超極化。這種機(jī)制有助于增強(qiáng)刺激區(qū)與非刺激區(qū)之間的對(duì)比度以提高中樞神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)分辨能力。在視網(wǎng)膜內(nèi)網(wǎng)層雙極細(xì)胞與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞構(gòu)成縱向聯(lián)系。無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞通過(guò)其樹(shù)突的水平分支可與許多神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系且無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞之間也有相互聯(lián)系。因此無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞的空間總和范圍要比水平細(xì)胞大得多。與雙極細(xì)胞的感受野相似神經(jīng)節(jié)細(xì)胞也具有同心圓式的中心-周邊感受野但它是由無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞參與組構(gòu)的這種組構(gòu)形式與雙極細(xì)胞感受野相比更為復(fù)雜。神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的給光中心細(xì)胞on-centercell和撤光中心細(xì)胞off-centercell分別接受同類雙極細(xì)胞的傳入信息。研究表明在給光中心細(xì)胞光照中心區(qū)將引起給光反應(yīng)光照周邊區(qū)則引起撤光反應(yīng)用彌散光同時(shí)照射其中心區(qū)和周邊區(qū)它們的反應(yīng)趨于彼此抵消但以給光反應(yīng)為主而撤光中心細(xì)胞的對(duì)光反應(yīng)恰與給光中心細(xì)胞相反用彌散光同時(shí)照射其中心區(qū)和周邊區(qū)它們的反應(yīng)也趨于彼此抵消但以撤光反應(yīng)為主圖1。顯然神經(jīng)節(jié)細(xì)胞感受野的組構(gòu)形式具有放大邊界反差的效應(yīng)HWHH歡*n型為A和B 分別表示給光中心細(xì)胞和撤光中心細(xì)胞的感受野組構(gòu)左和放電特征右m1m■”節(jié)疆胞的胃受野句艷和按受光隔刺蠢時(shí)HWHH歡*n型為A和B 分別表示給光中心細(xì)胞和撤光中心細(xì)胞的感受野組構(gòu)左和放電特征右感受野中的明區(qū)表示光照該區(qū)時(shí)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞放電頻率增加即興奮暗區(qū)表示光照該區(qū)時(shí)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞放電頻率降低即抑制放電特征部分顯示分別光照中心區(qū)、周邊區(qū)或用彌散光同時(shí)照射中心區(qū)和周邊區(qū)時(shí)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的放電頻率改變解釋見(jiàn)正文根據(jù)視網(wǎng)膜神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)記錄的反應(yīng)特征和視網(wǎng)膜突觸聯(lián)系的情況可推測(cè)出這些細(xì)胞之間是如何通過(guò)相互作用而實(shí)現(xiàn)信息傳遞的。圖2是一個(gè)高度簡(jiǎn)化的模式圖總結(jié)了目前對(duì)視網(wǎng)膜信息傳遞和處理的認(rèn)識(shí)。左側(cè)細(xì)胞顯示在中心光點(diǎn)照射時(shí)的反應(yīng)而右側(cè)細(xì)胞則為周邊照射時(shí)的反應(yīng)。突觸旁所示“+”和空心圓圈表示興奮效應(yīng)而“”和實(shí)心圓點(diǎn)則表示抑制效應(yīng)。圖中左、右兩側(cè)的感光細(xì)胞均為視桿細(xì)胞左側(cè)感光細(xì)胞中心區(qū)受光照而出現(xiàn)較大的超極化右側(cè)感光細(xì)胞周邊區(qū)未受光照而僅有很小的超極化。根據(jù)雙極細(xì)胞感受野中心-周邊相互拮抗的關(guān)系左側(cè)雙極細(xì)胞接受來(lái)自中心感光細(xì)胞的直接投射而出現(xiàn)超極化而右側(cè)雙極細(xì)胞接受來(lái)自周邊感光細(xì)胞的間接投射而出現(xiàn)去極化。給光和撤光中心細(xì)胞兩類神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的反應(yīng)與它們的主要輸入細(xì)胞類型密切相關(guān)圖中G1為撤光中心細(xì)胞左側(cè)的G1通過(guò)興奮性突觸直接接受來(lái)自左側(cè)雙極細(xì)胞的信號(hào)輸入呈超極化反應(yīng)而右側(cè)的G1因右側(cè)雙極細(xì)胞在左側(cè)光照時(shí)受水平細(xì)胞的抑制性影響而呈去極化反應(yīng)。圖中的G3為瞬變型既可抑制亦可興奮給光-撤光神經(jīng)節(jié)細(xì)胞主要接受來(lái)自無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞的信號(hào)輸入圖中的無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞呈瞬變性去極化電位機(jī)制不清楚。給光-撤光神經(jīng)節(jié)細(xì)胞通常對(duì)運(yùn)動(dòng)高度敏感很多細(xì)胞顯示對(duì)特定方向的運(yùn)動(dòng)有強(qiáng)烈反應(yīng)?！?Muz元對(duì)視髭值■伶■和處m的M晝&倍示??解釋見(jiàn)正文；R：視桿細(xì)胞；H：水平細(xì)胞；B：雙極細(xì)胞；A：無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞；G|和G3：兩種不同類型的神

經(jīng)節(jié)細(xì)胞；突觸旁所示“+”和空心圓圈表示興奮效應(yīng)，而“-”和實(shí)心圓點(diǎn)表示抑制效應(yīng)實(shí)際上不僅在視網(wǎng)膜水平而且在視覺(jué)傳入的各級(jí)中樞水平都存在著中心-周邊相互拮抗的感受野組構(gòu)。有許多實(shí)驗(yàn)證實(shí)在各級(jí)水平上都有部分或一半細(xì)胞具有顏色拮抗反應(yīng)特性如其中有些細(xì)胞對(duì)落在其感受野中的紅色光點(diǎn)能使之激活而對(duì)綠、藍(lán)色光點(diǎn)則使之