微生物第六章課件

第二節(jié)化能自養(yǎng)菌的產(chǎn)能代謝6.2.1化能無機自養(yǎng)菌的產(chǎn)能代謝6.2.2硝化細菌6.2.3硫化細菌6.2.4氫細菌6.2.5鐵細菌6.2.1化能自養(yǎng)菌的代謝特點6.2.2硝化細菌6.2.3硫化細菌6.2.4氫細菌6.2.5鐵細菌6.2.1化能無機自養(yǎng)菌的產(chǎn)能代謝自養(yǎng)型：利用CO2或碳酸鹽等無機碳源作為唯一碳源生長，具有同化CO2的代謝途徑；兼性自養(yǎng)型：既能利用無機碳源，也能利用有機碳源，有兩種代謝途徑；化能無機營養(yǎng)型：利用還原態(tài)的無機物作為能源和電子供體（供氫體）生長，具有氧化無機物釋放高能電子，產(chǎn)NAD(P)H和ATP的代謝途徑；氧化態(tài)無機物＋NADPH

＋ATP還原態(tài)無機物生物氧化不同的化能自養(yǎng)菌利用不同的無機物作為能源和電子供體，根據(jù)所用無機物區(qū)分各種化能自養(yǎng)菌：硝化細菌：氨、亞硝酸；硫化細菌：硫、硫化氫、硫化物（FeS、CdS、Ag2S、CuS、MoS2、Sb2S3、ZnS、SnS、CuFeS2、Cu5FeS4

）、硫代硫酸鹽、亞硫酸鹽等；氫細菌：H2；鐵細菌：F2+（硫酸亞鐵）、Mn2+；化能自養(yǎng)菌的能源和電子供體還原電位高的電子，從上端進入呼吸鏈，呼吸過程能夠產(chǎn)生較高的PMF；還原電位較低的電子，從中部或近末端進入呼吸鏈，呼吸過程只能產(chǎn)生較低的PMF；不同無機物作為能源，產(chǎn)能效率不同，但一般都顯著低于有機物；無機物氧化產(chǎn)生的電子進入呼吸鏈的位置NAD(P)H的產(chǎn)生無機物氧化釋放的電子還原電位較低，必須消耗ATP，逆呼吸鏈傳遞，提高電子的還原電位，才能還原NAD(P)+，產(chǎn)生NAD(P)H；不同來源的電子還原NAD(P)+，需消耗的ATP不同；產(chǎn)能效率：氧化1摩爾底物所獲得的能量無機物生物氧化的產(chǎn)能效率和生物量得率無機物氧化釋放的電子電位較低，氧化磷酸化的P/O值較低，還需要消耗ATP提高電子電位，才能還原NADP+，產(chǎn)生還原力，因此生物量得率較低；生物量得率：氧化1摩爾底物，所生長的細胞量總反應式：NH3＋O2→HNO2＋2H+＋2eNH3＋O2＋2H++2eNH2OH+H2O氨單氧化酶羥氨氧化酶NH2OH＋H2OHNO2＋4H+＋4e亞硝化細菌在胞內(nèi)將氨氧化為羥氨，羥氨轉(zhuǎn)運到周質(zhì)空間后被氧化為亞硝酸；亞硝化細菌的生物氧化反應亞硝化細菌的氧化磷酸化同時需要2e逆呼吸鏈傳遞，消耗ATP，還原NAD(P)H+，產(chǎn)生還原力；氨被氧化產(chǎn)生的2e從細胞色素c進入呼吸鏈，有氧呼吸，氧化磷酸化產(chǎn)生ATP；硝化細菌在細胞膜上有亞硝酸氧化酶，氧化亞硝酸產(chǎn)生硝酸，釋放的電子直接交給呼吸鏈上的電子載體cytc；有氧呼吸產(chǎn)生ATP，逆呼吸產(chǎn)生NAD(P)H；硝化細菌的生物氧化反應和氧化磷酸化亞硝酸氧化酶NO3-+2H+＋2eNO2-＋H2O硝化細菌將氨、亞硝酸氧化為硝酸的代謝作用，稱為硝化作用；在自然環(huán)境中，硝化細菌在土壤和水體中分布廣泛，硝化作用可為陸生和水生植物、藻類提供氮肥，避免因氨、亞硝酸積累所發(fā)生的毒害作用；硝化細菌制劑是包含活菌或休眠菌的硝化細菌培養(yǎng)物，用于降低養(yǎng)殖池水體中的氨和亞硝酸濃度，凈化水體；硝化作用及其應用亞硝化細菌和硝化細菌都是專性好氧，無芽孢的革蘭氏陰性菌；Betaproteobacteria亞硝化單胞菌屬（Nitrosomonas）亞硝化螺菌屬（Nitrosospira）亞硝化弧菌屬（Nitrosovibrio）

Gammaproteobacteria亞硝化球菌屬（Nitrosococcus）主要的亞硝化細菌的分類地位硝化螺菌門（Nitrospiraphy.nov.）

硝化螺菌屬（Nitrospira）Alphaproteobacteria

硝化桿菌屬（Nitrobacter）Gammaproteobacteria硝化球菌屬（Nitrococcus）Deltaproteobacteria硝化刺菌屬（Nitrospina）硝化細菌的分類地位硫氧化細菌的生物氧化反應H2S硫化物氧化酶S＋2H＋＋2e2S＋3O2＋4H＋硫氧化酶2H2SO3＋8eH2SO3亞硫酸氧化酶H2SO4＋2e硫化物氧化產(chǎn)生硫，釋放的電子還原黃素蛋白；硫氧化酶與細胞色素系統(tǒng)直接相連，硫被氧化為亞硫酸，釋放的電子從細胞色素c進入呼吸鏈；

亞硫酸-細胞色素還原酶可直接將亞硫酸氧化為硫酸，釋放電子從細胞色素aa3進入呼吸鏈；亞硫酸氧化的APS途徑某些硫化細菌存在氧化亞硫酸的APS途徑，其生理功能為提高產(chǎn)能效率；磷酸腺苷硫酸合成酶：催化亞硫酸與AMP生成高能分子磷酸腺苷硫酸（APS），同時釋放電子進行呼吸；硫酸化酶：催化APS分解為ADP和硫酸；2個亞硫酸經(jīng)APS途徑被氧化為2個硫酸，底物水平磷酸化多產(chǎn)生1ATP；1分子H2S被氧化為亞硫酸，再經(jīng)APS途徑氧化為硫酸，共釋放8e，從不同位點進入呼吸鏈，有氧呼吸，平均P/O=1.5，氧化磷酸化產(chǎn)生12ATP，加上底物水平磷酸化產(chǎn)生的0.5ATP，共產(chǎn)12.5ATP；但部分電子需逆呼吸鏈傳遞，消耗ATP產(chǎn)NAD(P)H；兼性厭氧硫氧化細菌在無氧條件下，產(chǎn)能效率更低；硫氧化細菌的產(chǎn)能效率Betaproteobacteria硫單胞菌屬（Thiomonas）硫桿菌屬（Thiobacillus）Gammaproteobacteria貝日阿托菌屬（Beggiatoa）硫發(fā)菌屬（Thiothrix）硫小桿菌屬（Thiobacterium）無色硫菌屬（Achromatium）硫螺菌屬（Thiospira）硫微螺菌屬（Thiomicrospira）硫氧化細菌的分類地位氫細菌（hydrogenbacteria）：以H2作為能源和供氫體，將氫氧化為水，產(chǎn)生ATP和NADPH的化能無機營養(yǎng)型細菌，也稱為氫氧化細菌（hydrogen-oxidizingbacterium）；有些氫細菌是專性自養(yǎng)菌，也有兼性自養(yǎng)菌；多數(shù)氫細菌是好氧菌，少數(shù)厭氧或兼性厭氧，厭氧氫細菌進行硝酸鹽呼吸；6.2.4氫細菌氫細菌利用顆粒狀氫氧化酶氧化H2，釋放的電子能量較高，可從上端進入呼吸鏈，有氧呼吸或無氧呼吸，氧化磷酸化產(chǎn)ATP，P/O=3；H22H+＋2e顆粒狀氫氧化酶氫細菌的生物氧化和產(chǎn)能效率Betaproteobacteria嗜氫菌屬（Hydrogenophilus）兼性，好氧，嗜熱貪銅菌屬（Cupriavidus）（真養(yǎng)產(chǎn)堿菌），好氧食酸菌屬（Acidovorax）（敏捷假單胞菌）好氧氫噬胞菌屬（Hydrogenophaga）：兼性，好氧

Gammaproteobacteria氫弧菌屬（Hydrogenovibrio）專性自養(yǎng)，好氧產(chǎn)液菌門（Aquificaephy.nov.）氫桿菌屬（Hydrogenobacter）嗜熱，專性，好氧氫細菌的分類地位鐵細菌（ironbacteria）：以二價鐵鹽為能源和電子供體，氧化F2+生成三價鐵化合物（F3+），氧化磷酸化產(chǎn)生ATP和NADH的化能自養(yǎng)菌，也稱鐵氧化細菌；鐵細菌大多是專性自養(yǎng)菌，嚴格好氧，生長的最適pH值為2.5-4.0；生活在含高濃度F2+的強酸性水體中；在礦山污水，各種管道中常見；6.2.5鐵細菌Betaproteobacteria纖發(fā)菌屬（Leptothrix）兼性自養(yǎng)球衣菌屬（Sphaerotilus）嘉利翁氏菌屬（Gallionella）Gammaproteobacteria泉發(fā)菌屬（Crenothrix）酸硫桿菌屬（Acidithiobacillus）氧化亞鐵酸硫桿菌（Acidithiobacillusferrooxidans）主要鐵細菌的分類地位第三節(jié)光能微生物的產(chǎn)能代謝6.3.1光合作用與光合系統(tǒng)6.3.2藍細菌的光合作用6.3.3光合細菌的光合作用光合作用（Photosynthesis）：吸收光能，通過光反應、電子傳遞和供氫體氧化，產(chǎn)生ATP和NADPH的能量轉(zhuǎn)化代謝過程；光合系統(tǒng)（photosyntheticsystem）：催化光合作用的酶系統(tǒng)；大多數(shù)光能營養(yǎng)型微生物都具有光合系統(tǒng)，通過光合作用利用光能和氧化供氫體產(chǎn)生ATP和NADPH；不同光能營養(yǎng)型微生物的光合系統(tǒng)有所區(qū)別，供氫體各不相同；6.3.1光合作用與光合系統(tǒng)光合系統(tǒng)由一系列光合色素蛋白體、電子載體蛋白體和ATP合成酶構成，位于光合膜上：集光復合物（LHC）：由輔助色素蛋白體-類胡蘿卜素、藻膽素等構成，也稱光天線色素；光反應中心（RC）：由光反應色素蛋白體（葉綠素蛋白體或細菌葉綠素蛋白體）構成；電子傳遞鏈：與呼吸鏈類似，電子載體蛋白復合物順序排列而成；ATP合成酶：與氧化磷酸化的ATP酶類似；光合系統(tǒng)（PS）集光復合物（LHC）和光反應中心（RC）的功能集光復合物的功能是吸收光能，并將光能傳遞給光反應中心（光反應色素）；光反應中心的功能是催化光反應：光反應色素的Mg離子外層電子受光能激發(fā)而變成高能電子，并躍遷而脫離Mg離子，使光反應色素氧化；構成LHC的輔助色素結構差異很大，吸收和反射的光波長不同，使細胞呈現(xiàn)不同顏色；類胡蘿卜素（異戊烯單位形成的四萜）藻膽體（吡咯環(huán)鏈與蛋白質(zhì)的復合物）構成集光復合物的輔助色素光反應色素-葉綠素和細菌葉綠素藍細菌光反應色素為葉綠素a；光合細菌光反應色素為細菌葉綠素（bacteriochlorophyll，Bchl）a、b、c、d、e；共同結構：4個吡咯環(huán)連成的一個大卟啉環(huán)，中間螯合一個鎂離子，帶有長鏈側鏈醇；不同葉綠素的區(qū)別在于側鏈不同；不同葉綠素有特征吸收峰，如PS700、PS680、PS840、PS870等，反射綠光；深紅紅螺菌的集光復合物由16個輔助色素蛋白亞基圍成直徑11.6nm環(huán)形；中間是光反應中心色素蛋白的大卟啉環(huán)；Rhodospirillumrubrum的LHC和RC集光復合物吸收光能，并傳遞給光反應中心；激發(fā)葉綠素中心的Mg離子外層電子脫離Mg離子，使光反應色素氧化；脫離Mg離子的高能電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞，能量逐步釋放，導致H+外排而轉(zhuǎn)化為PMF；然后PMF驅(qū)動ATP合成酶合成ATP，這種ATP生成的方式稱為光合磷酸化；光合磷酸化受光能激發(fā)的高能電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞，完成光合磷酸化后，能量降低的電子重新回RC，將光反應色素還原；這種光合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化；需解決產(chǎn)生NAD(P)H問題；如果高能電子經(jīng)傳遞鏈傳遞，部分能量轉(zhuǎn)化為PMF，還有一定能量的電子直接還原NAD(P)+，產(chǎn)NAD(P)H，電子不回到RC還原光合色素，稱為非環(huán)式光合磷酸化；需解決光反應色素還原問題；環(huán)式與非環(huán)式光合磷酸化光合作用中，如果進行環(huán)式光合磷酸化，則需要氧化供氫體提供電子，還原NAD(P)+，產(chǎn)生NADPH;光合作用中，如果進行非環(huán)式光合磷酸化，也需要氧化供氫體提供電子還原，還原光反應色素；如果供氫體為無機物（H2O、硫、硫化物、H2），則屬于光能無機營養(yǎng)型；如果供氫體為有機物（異丙醇、琥珀酸、乙醇），則屬于光能有機營養(yǎng)型；光能無機營養(yǎng)型和光能有機營養(yǎng)型用H2O作為光合作用的供氫體，需經(jīng)光反應中心的光能轉(zhuǎn)換色素催化，利用光能進行H2O光解反應，釋放電子還原光反應色素，并放出氧氣；以H2O作為供氫體的光合作用，以放出氧氣為特征，稱為放氧型光合作用；2H2O→O2+4H++4e不以H2O作為供氫體的光合作用，沒有放出氧氣的特征，稱非放氧型光合作用；放氧型和非放氧型光合作用藍細菌的光合系統(tǒng)位于細胞質(zhì)內(nèi)的類囊體膜上；由兩個光合系統(tǒng)（PSI700和PSII680）構成一個光合單位，協(xié)同完成光合作用；藍細菌RC的光反應色素是葉綠素a，具有獨特的輔助色素-藻膽素，使藍細菌呈藍綠色；光合作用的供氫體是H2O，進行放氧型光合作用；藍細菌只能利用光能，只能以CO2為碳源，屬于專性光能無機自養(yǎng)型；6.3.2藍細菌的光合作用PSI700Mg離子外層電子吸收能量被激活，變成高能電子；高能電子經(jīng)鐵硫蛋白和鐵氧還蛋白傳遞，還原NADP+，產(chǎn)生NADPH；或者進行環(huán)式傳遞，最終還原PSI700，電子電位能轉(zhuǎn)化為PMF，驅(qū)動ATP合成酶，環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP；藍細菌PSI的光合作用半反應PSII680Mg離子外層電子吸收能量激發(fā)，經(jīng)電子傳遞鏈傳遞還原PSI700；高能電子在傳遞過程中，能量轉(zhuǎn)化為PMF，驅(qū)動ATP合成酶，非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)ATP；

同時催化供氫體H2O光解，釋放電子還原PSII680的Mg離子，并放出O2；藍細菌PSII光合作用的半反應2H2O光反應O2+4H++4e2NAD(P)++4H++4e+2ADP+2Pi2NAD(P)H+2ATP電子傳遞藍細菌光合作用的總反應及生理功能藍細菌以H2O作為供氫體，通過光合作用，利用光能，環(huán)式或非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP和NADPH，并放出氧氣；光合細菌（PhotosyntheticBacteria，PSB）：一類專性或兼性光能營養(yǎng)的革蘭氏陰性細菌；一個光合單位只有光合系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ），光反應色素為細菌葉綠素，無葉綠素a，不利用H2O作為供氫體；按照16SrRNA序列特征，輔助色素類型、是否利用還原態(tài)硫化物作為供氫體，將光合細菌通常區(qū)分為：紫色硫細菌、紫色非硫細菌、綠色硫細菌、綠色非硫細菌6.3.3光合細菌的光合作用紫色細菌：具有共同的16SrRNA序列印記的G-菌，在分類上都屬于變形菌門；紫色光合細菌：進行光能營養(yǎng)的紫色細菌，并含有光合輔助色素（類胡蘿卜素1-4族），培養(yǎng)物呈紫色、紅色、橙褐色、黃褐色等顏色；綠色光合細菌：含較多綠色光合輔助色素（類胡蘿卜素5族），光合膜在綠色體上；沒有共同的16SrRNA序列印記，分類上分屬綠菌門和綠彎菌門；紫色光合細菌與綠色光合細菌光合細菌不以H2O作供氫體，不產(chǎn)氧，屬于不產(chǎn)氧光合細菌（AnoxygenicPhototrophicBacteria，APB）；能夠以硫化物作為光合作用電子供體，并在胞內(nèi)或胞外積累中間物硫，最終氧化產(chǎn)物為硫酸的光合細菌，稱為硫細菌（sulfurbacteria)；不能以硫化物作為電子供體，或者不積累中間物硫，或氧化終產(chǎn)物非硫酸的光合細菌，稱非硫細菌（non-sulfurbacteria)；硫細菌與非硫細菌紫色細菌的光合作用紫色非硫細菌大多是兼性光能營養(yǎng)型，在光照條件下，進行光能有機營養(yǎng)；在黑暗有氧或無氧條件下，進行化能異養(yǎng)；紫色細菌的光合膜位于細胞膜內(nèi)陷形成的的管狀、囊狀、片層狀胞質(zhì)內(nèi)膜上；光反應色素主要是Bchl

a或Bchlb，只有PSⅠ；紫色硫細菌大多是專性光能無機自養(yǎng)型，少數(shù)可兼有化能無機自養(yǎng)；著色菌科（Chromatiaceae）：以硫化物或硫作為電子供體進行光能自養(yǎng)，硫作為中間產(chǎn)物以硫粒形式儲存在細胞內(nèi)，硫酸鹽是最終氧化產(chǎn)物；主要紫色硫細菌外硫紅螺菌科（Ectothiorhodospiraceae）以硫化物或硫作為電子供體進行光能自養(yǎng)，硫作為中間產(chǎn)物以硫粒形式存在胞外；在光照厭氧條件下進行光能有機營養(yǎng)，以琥珀酸等有機物為供氫體，氧化產(chǎn)物為延胡索酸，釋放電子，還原NAD(P)+，產(chǎn)NAD(P)H；環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)ATP；紫色非硫細菌的光合作用紫色非硫細菌的環(huán)式光合磷酸化PSI870吸收光能，逐出高能電子，沿電子傳遞鏈環(huán)式傳遞，最終又還原PSI870；電子在環(huán)式傳遞過程中能量轉(zhuǎn)化為PMF，3H+驅(qū)動ATP合成酶合成1個ATP，為典型環(huán)式光合磷酸化；a-proteobacteria（紫色非硫細菌）紅螺菌科（Rhodospirillaceae）-紅螺菌屬（Rhodospirillum）紅細菌科（Rhodobacteraceae）-紅細菌屬（Rhodobacter）慢生根瘤菌科(Bradyrhizobiaceae)-紅假單胞菌屬(Rhodopseudomonas)b-proteobacteria（紫色非硫細菌）紅環(huán)菌科（Rhodocyclaceae）-紅環(huán)菌屬(Rh