第五章數(shù)量性狀的遺傳

第五章數(shù)量性狀的遺傳1第一頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一生物界遺傳性狀的變異有連續(xù)的和不連續(xù)的變異，因此，可以把它們分成兩類：質量性狀和數(shù)量性狀。

質量性狀：指在生物體中，表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀；根據(jù)該性狀的差異可以明確分成若干組，并求出其比例關系，遺傳關系相對簡單，易于研究。前面講的三大遺傳規(guī)律都以質量性狀的遺傳為基礎提出的。

數(shù)量性狀：指在生物體中，表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀；在生物界大多數(shù)性狀是數(shù)量性狀，與農業(yè)生產密切相關的性狀也主要是數(shù)量性狀，數(shù)量性狀很難明確分組，要用統(tǒng)計學方法對其測量和分析，才能把握其遺傳規(guī)律。

第二頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一一、數(shù)量性狀的特征：１．數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離世代不能明確分組。例如：水稻、小麥等植株的高矮、生育期的長短、產量高低等性狀，不同品種間雜交的F2，F(xiàn)3后代群體表現(xiàn)為連續(xù)的變異，不能明確地劃分為不同的組和計算其分離比例。２．數(shù)量性狀一般容易受到環(huán)境的影響而發(fā)生變異。這種變異一般是不遺傳的變異。因此，在研究數(shù)量性狀的遺傳時要用統(tǒng)計學方法排除環(huán)境的影響，才能闡明其規(guī)律。例如：玉米果穗長度不同的兩個品系進行雜交，F(xiàn)1的穗長介于兩親本之間，F(xiàn)2各植株結的穗子長度表現(xiàn)明顯的連續(xù)變異。３．數(shù)量性狀與質量性狀的劃分不是絕對的，同一性狀在不同親本的雜交組合中可能表現(xiàn)不同。例如：株高有時可分為高矮兩組表現(xiàn)為質量性狀的遺傳；花的顏色在某些組合中，其F2表現(xiàn)為顏色連續(xù)變化。第一節(jié)數(shù)量性狀的特征與多基因假說第三頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一從圖表中可以看出：①F1的穗長介于兩個親本之間，呈中間型，為不完全顯性；②F2的穗長呈連續(xù)變異，表現(xiàn)為數(shù)量遺傳；③由于環(huán)境的影響，使基因型純合的親本（P1，P2）各個體間的穗長也呈連續(xù)分布。④F2群體不僅有基因分離造成的基因型差異，又有環(huán)境的影響，使其表現(xiàn)型產生更大差異而呈連續(xù)變化，且變異范圍比親本和F1更為廣泛。第四頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一二、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說數(shù)量性狀與質量性狀的遺傳規(guī)律有所不同，1908年尼爾遜·埃爾（Nilson-Ehle）提出多基因假說對數(shù)量性狀的遺傳進行了解釋。

多基因假說的主要內容：認為數(shù)量性狀是許多彼此獨立的基因作用的結果，每個基因對性狀表現(xiàn)的效果較微弱，但其遺傳方式仍然服從孟德爾的遺傳規(guī)律。同時還假定（1）各基因的效應相等；（2）各個等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用；（3）各基因的作用是累加的。第五頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一１．以小麥子粒的顏色（紅粒和白粒）的遺傳控制為例（1）當小麥子粒的顏色受1對基因控制時，P：紅粒（R1R1）×白粒（r1r1)，其F1為：粉紅色中間型（R1r1），自交產生的F2為：紅粒（R1R1）：粉紅色中間型（R1r1）：白粒（r1r1)

﹦1：2：1。（2）當小麥子粒的顏色受2對基因控制時，如圖所示：第六頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（3）小麥子粒顏色受3對基因控制時，如下

以上雜交試驗表明，當基因的作用為累加時，即每增加一個紅粒有效基因（R），子粒的顏色就要更紅一些。由于各個基因型所含的紅粒有效基因數(shù)的不同，就形成紅色程度不同的許多中間類型子粒，當籽粒顏色受n對基因控制時就表現(xiàn)為連續(xù)變異。第七頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（4）F2表現(xiàn)型頻率的計算（即數(shù)量性狀形成的實質）我們知道，一對雜合基因的F1（R1r1）可以產生相等數(shù)目的雄配子（1/2R1＋1/2r1）和雌配子（1/2R1＋1/2r1），在不完全顯性時，雌雄配子受精后得F2的表現(xiàn)型頻率為（1/2R1＋1/2r1）2。當某性狀由n對獨立基因決定時，其F2的表現(xiàn)型頻率為：（1/2R1＋1/2r1）2×（1/2R2＋1/2r2）2×（1/2R3＋1/2r3）2×……×（1/2Rn＋1/2rn）2因R1、R2、R3……Rn是效應相等的基因，且使用是累加的，所以R1﹦R2﹦R3﹦……﹦Rn﹦R；同理，r1﹦r2﹦r3﹦……﹦rn﹦r，所以F2的表現(xiàn)型頻率又可表示為：（1/2R＋1/2r）2n。

例如：當n=2時，（1/2R＋1/2r）2n﹦（1/2R＋1/2r）4﹦1/16(4R)＋4/16(3R)＋6/16(2R)＋4/16(1R)＋1/16(0R)

當n=3時，（1/2R＋1/2r）2n﹦（1/2R＋1/2r）6﹦1/64(6R)＋6/64(5R)＋15/64(4R)＋20/64(3R)＋15/64(2R)＋6/64(1R)＋1/64(0R)

通項公式為：2n!/r!(2n-r)!prq2n-r

由此可見：當n越大其表現(xiàn)型越多越復雜，而且經(jīng)常受到環(huán)境條件的影響，當n達到一定數(shù)量時就表現(xiàn)為連續(xù)的變異，這就是數(shù)量性狀形成的實質。第八頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一2．主基因和微效基因（1）主基因：指控制質量性狀的基因。（2）微效基因：也稱微效多基因，指控制數(shù)量性狀的基因數(shù)較多，每個基因對表現(xiàn)型的影響較微弱，不能把它們個別的作用區(qū)別開來。（3）修飾基因：指一組效果微小的基因，能增強或削弱主基因對表現(xiàn)型的作用。如牛花斑的大小。3．超親遺傳：指在數(shù)量性狀的遺傳中，F(xiàn)2及以后的分離世代群體中，出現(xiàn)超越親本的極端類型的新表現(xiàn)型的現(xiàn)象。這個現(xiàn)象也可用多基因假說予以解釋。如水稻的熟期，假定由3對基因控制，早熟親本的基因型為a1a1a2a2A3A3，晚熟親本的基因型為A1A1A2A2a3a3，則F1的基因型為A1a1A2a2A3a3，表現(xiàn)型介于兩親之間，比晚熟的親本早熟比早熟本晚熟。F2群體的基因型有27種，其中基因型為A1A1A2A2A3A3的個體，將比晚熟親本更晚熟，基因型為a1a1a2a2a3a3的個體，將比早熟親本更早熟。

第九頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法對數(shù)量性狀進行研究，首先要測得其值，然后進行統(tǒng)計學分析，下面介紹最常用的統(tǒng)計參數(shù)及其計算方法。一、平均數(shù)是指某一性狀全部觀察數(shù)（表現(xiàn)型值）的平均。通過把全部資料中各個觀察的數(shù)據(jù)總加起來，然后用總個數(shù)除之。１．公式為：２．根據(jù)平均數(shù)計算方法的不同常分為：算術平均數(shù)和加權平均數(shù)。３．平均數(shù)的意義：表示資料的集中性和代表性。第十頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一二、方差和標準差方差［V(S2)］是用以表示一組資料的分散程度或離中性；將方差開方即等于標準差。它們是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)，計算標準差的方法是先求出全部資料的各個數(shù)據(jù)與平均數(shù)離差的平方總和，然后除以觀察總個數(shù)n，在小樣本時，除以自由度v＝（n－1）。１．標準差公式為：２．方差的大小用來表示數(shù)據(jù)偏離平均數(shù)的程度，即方差越大變異程度越大，平均數(shù)的代表性就越差。3．方差和標準差計算時，當n﹥30時，屬于大樣本，可用n代替（n－1）。第十一頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一第三節(jié)遺傳率的估算及其應用一、遺傳率的概念

１．遺傳率：是遺傳方差在總方差中所占的比值，可以作為雜種后代進行選擇的一個指標。若P表示某性狀的表現(xiàn)型數(shù)值、G表示其中基因型所決定的數(shù)值、E表示表現(xiàn)型值與基因型值之差，即環(huán)境條件引起的變異。則有：表現(xiàn)型值＝基因型值＋環(huán)境值，即P＝G＋E當基因型與環(huán)境之間無互作時，它們之間的方差為：

VP(表現(xiàn)型方差)＝VG(基因型方差)+VE(環(huán)境方差)第十二頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一２．廣義遺傳率

指遺傳方差占總方差的比值，即表現(xiàn)型方差中由遺傳作用引起的方差。用hB2表示。公式為：hB2＝遺傳方差（基因型方差）/總方差（表現(xiàn)型方差）×100%意義：廣義遺傳率越大，說明這個性狀傳遞給子代的能力越強，受環(huán)境的影響越小，選擇越有效可靠。3．狹義遺傳率指基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，用hN2表示。從基因的作用方式來分析，基因型方差可進一步分解為三部分：①加性方差（基因相加方差，VA）：指等位基因間和非等位基因間的累加作用而引起的變異量。②顯性方差（VD）：指等位基因間相互作用而引起的變異量。③上位性方差（VI）：指非等位基因間相互作用而引起的變異量。第十三頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（1）當三者間無互作時，基因型方差（VG）可分解為：

VG＝VA(加性方差)＋VD(顯性方差)＋VI(上位性方差)（2）當環(huán)境也與三者間無互作時，表現(xiàn)型方差（

VP

）可分解為：VP＝(VA＋VD＋VI)＋VE（3）狹義遺傳率的公式為：（4）計算狹義遺傳率的意義

加性方差是可以固定遺傳的變異量，可在上下代間穩(wěn)定遺傳；顯性方差和上位性方差為非加性方差，是不能固定的，只在當代表現(xiàn)，不能在上下代間穩(wěn)定地傳遞。所以，狹義遺傳率能更準確地反映可遺傳的變異。顯然，狹義遺傳率一般比廣義遺傳率要小。植物和動物育種者通常對個體所攜基因的育種值（加性效應）較之個體自身的表現(xiàn)更感興趣，因為育種值將決定其后代的表現(xiàn)。因而育種家的興趣集中于加性遺傳方差上。第十四頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一二、廣義遺傳率的估算方法

利用基因型純合的（如自交系）或基因型一致的雜合群體（F1）估計環(huán)境方差，然后，從總方差中減去環(huán)境方差，即得基因型方差。（1）用F1的表現(xiàn)型方差等于環(huán)境方差來估算hB2

∵VF1＝VG1

＋VE1

，而VG1＝0，

∴VF1＝VE1∵F1與F2對環(huán)境的反應相似，∴VE2＝VE1＝VF1因此，可得如下公式：

hB2

＝(VF2－VF1)/VF2×100%舉例：已知水稻F2穗長的方差VF2＝5.072，F(xiàn)1的方差VF1＝2.037，則：hB2

＝(5.072-2.307)/5.072×100%

＝54%這說明穗長的變異有54%是由遺傳引起的，46%是由環(huán)境引起的。第十五頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（2）利用純合親本的表現(xiàn)型方差來估算hB2

∵VE＝1/2(VP1＋VP2)∴可得如下公式：例如：已知水稻穗長P1的方差VP1＝0.666，P1的方差VP2＝3.561，F(xiàn)2穗長的方差VF2＝5.072，則：

hB2

＝[5.072－1/2×(0.666﹢3.561)]/5.072×100%

＝58%（3）利用純合親本的表現(xiàn)型方差和F1表現(xiàn)型方差來估算hB2∵VE＝1/3(VP1＋VP2＋VF1)∴可得如下公式：

第十六頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一三、狹義遺傳率的估算方法利用F1分別與兩親本回交，所得子代為B1、B2，求出VB1、VB2來估算hN2hN2=VA*/Vp×100%，即其推導過程為：（1）設一對基因（A，a）構成的三種基因型AA、Aa、aa，假定其理論值分別為α、d、-α，那么兩親本的平均值（中親值）＝[α＋(-α)]/2=0用圖來表示三者的關系為：aaAA-αAadα

α表示基因的加性理論值，d表示由于顯性作用所得值，因此，當d＝0表示無顯性作用，d﹤α時表示部分顯性，d＝α時表示完全顯性，d﹥α時表示超顯性。第十七頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一∵Aa這對基因在F2的分離比例為1/4AA:1/2Aa:1/4aa,

其值為1/4α:1/2d:1/4(-α)∴F2的平均值為1/4α＋1/2d＋1/4(-α)＝1/2d∵n=f1＋f2＋f3=1/4＋1/2＋1/4=1,Σfx＝1/2d,Σfx2=1/4α2＋1/2d2＋1/4(-α)2=1/2α2＋1/2d2∴F2的遺傳方差為VGF2＝[Σfx2－(Σfx)2/n]/n=1/2α2＋1/2d2－(1/2d)2=1/2α2＋1/4d2

（2）如果這一性狀受K對基因控制，且假定它們效應相等，可以累加，無連鎖，無互作時，

F2的遺傳方差為：VGF2＝1/2（α21＋α22＋……＋α2k）＋1/4（d21＋d22＋……＋d2k）＝1/2Σα2＋1/4Σd2＝1/2VA＋1/4VD

如果考慮到環(huán)境的影響，且環(huán)境與基因的作用是獨立的，那么：

VF2＝1/2VA＋1/4VD＋VE第十八頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（3）利用F2、B1、B2三個群體的方差估算hN2B1（Aa×aa）的分離比例為：1/2Aa:1/2aa,其平均值為1/2d＋1/2(-α)Σfx＝1/2d＋1/2(-α),Σfx2=1/2d2＋1/2(-α)2VGB1=[Σfx2－(Σfx)2/n]/n=1/2d2＋1/2(-α)2－[1/2d＋1/2(-α)]2=1/4

d2＋1/2αd＋1/4α2同理：B2（Aa×AA）的分離比例為：1/2Aa:1/2AA,其平均值為1/2d＋1/2αΣfx＝1/2d＋1/2α,Σfx2=1/2d2＋1/2α2VGB2=[Σfx2－(Σfx)2/n]/n=1/2d2＋1/2(-α)2－（1/2d＋1/2α)2=1/4d2－1/2αd＋1/4α2VB1＋VB2=VGB1＋VGB2＋2VE=1/2d2＋1/2α2＋2VE

=1/2VD＋1/2VA＋2VE第十九頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一∵2VF2=2×(1/2VA＋1/4VD＋VE)=VA＋1/2VD＋2VE∴2VF2－(VB1＋VB2)=(VA＋1/2VD＋2VE)－(1/2VA＋1/2VD＋2VE)=1/2VA則：hN2=VA*/Vp×100%=VA*/VF2×100%=1/2VA/（1/2VA＋1/4VD＋VE）=[2VF2-(VB1＋VB2)]/VF2×100%例如：小麥雜交，用P1(紅玉3號)和P2(紅玉7號)作親雜交，得F1、F2和回交B1、B2，其中各表現(xiàn)型方差分別為：VP1=11.04，VP2=10.32，VF1=5.24，VF2=40.35，VB1=17.35，VB2=34.29,分別求hB2和hN2。hB2=[VF2－1/3(VP1＋VP2＋VF1)]/VF2×100%=78%hN2=[2VF2-(VB1＋VB2)]/

VF2×100%

=[2×40.35-(17.35＋34.29)]/40.35×100%

=72%第二十頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（4）狹義遺傳率的優(yōu)缺點優(yōu)點：①因其只考慮加性方差，使結果更準確；②對自花授粉退化的植物可用此法計算遺傳率；③無需用P1、P2和F1來估算F2的環(huán)境方差。缺點：①需要兩次回交，工作量增大；②當基因間存在連鎖和互作時，估計值會偏高，甚至大于廣義遺傳率；③不能去掉上位作用和基因與環(huán)境的互作影響。第二十一頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一四、遺傳率的應用1．在育種上的應用（1）遺傳率越高，即基因型方差所占的比重越大，選擇越可靠；（2）通過對不同動植物的遺傳率進行估算所得的結果已開始應用，并取得了較好的成效；（3）凡遺傳率較高的性狀，在早代選擇效果較好，反之，晚代選擇好；（4）遺傳率低的復雜性狀，可通過與遺傳率高的簡單性狀的相關性來選擇。2．遺傳率變化的幾條規(guī)律（1）不易受環(huán)境影響的性狀，遺傳率高；（2）變異系數(shù)小的的性狀，遺傳率高；（3）質量性狀，遺傳率高；（4）性狀差異大的兩親本后代的遺傳率高；（5）自花授粉植物隨世代推移，其遺傳率高增高。第二十二頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一第四節(jié)、近親繁殖及其遺傳效應

人們在生產實踐中早就認識到：近親交配對后代表現(xiàn)有害，遠親交配能表現(xiàn)雜種優(yōu)勢的現(xiàn)象。早在1400多年前就利用馬和驢雜交繁殖騾子來綜合雙親的優(yōu)點。近年來，雜種優(yōu)勢的利用更是育種工作中的重中之重，如雜優(yōu)水稻的育成和大面積推廣，玉米自交系的育成使玉米雜種優(yōu)勢的利用成為現(xiàn)實。同時，為了種性的保純和復壯，又必須進行近親繁殖。我們知道，生物的有性生殖是最普遍的形式，這種繁殖方式包括近交和雜交（指遺傳組成不同的個體之間的交配方式）。交配方式的不同，形成的群體結構不同，性狀的遺傳效應也會產生明顯的差異。因此，深入了解在不同交配方式下動植物群體的變化規(guī)律和遺傳效應對育種工作具有重要的意義。第二十三頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一一、生物的交配的主要方式１．雜交與自交（１）雜交(hybridization)：指通過不同基因型個體間交配而產生后代的過程。雜交通常在人工控制條件下進行，是遺傳研究中常用方法?？砂刺囟ㄟz傳設計，控制交配以獲得特定遺傳組成的后代個體。（２）自交(selfing)：指植物通過自花授粉(self-fertilization)方式產生后代的過程，其雌雄配子來源于同一植株或同一朵花。在植物遺傳研究和育種工作中，為了保持生物遺傳特性的純合穩(wěn)定，常需要人為控制進行自交。第二十四頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一２．異交與近交（１）異交(outbreeding)：親緣關系較遠的個體間交配。（２）近交(inbreeding)，也稱近親交配、近親繁殖。指血統(tǒng)或親緣關系相近的個體間交配，也就是指基因型相似的個體間交配。（３）按親本間的親緣關系遠近可將近交分為：全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交；半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交；親表兄妹(first-cousins)交配(交配個體間有一個共同祖代)。第二十五頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一３．植物自交與授粉方式（１）植物自交可以看作是一種極端的近親交配方式，相當于基因型完全相同的個體間近交。（２）植物群體在自然條件下往往同時存在自花授粉與異花授粉，為區(qū)別不同植物近親繁殖程度，常按群體天然雜交率將植物分為三類：

自花授粉植物：1-4%。小麥、水稻、大豆等約1/3栽培植物都是自花授粉植物；

常異花授粉植物：5-20%。如棉花、高梁等；

異花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麥、白菜型油菜等。第二十六頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一二、自交的遺傳效應

純合體在遺傳上穩(wěn)定，自交后代仍然是純合體；雜合體遺傳上不穩(wěn)定，自交會產生以下遺傳效應：1.

雜合基因分離，后代群體遺傳組成趨于純合化；2.

等位基因純合，使隱性基因表現(xiàn)出來，淘汰有害的隱性性狀(基因)，改良群體遺傳組成；3.

遺傳性狀穩(wěn)定。第二十七頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一１.雜合基因分離、純合（１）一對基因雜合體自交：根據(jù)分離規(guī)律，后代群體基因型組成變化如下：

F2有三種基因型個體，純合體(21

=2種)與雜合體各占一半；F2繼續(xù)自交純合體后代仍然為純合體，而雜合體又會發(fā)生分離，F(xiàn)3中雜合體占1/4，……

自交r代后Fr+1代中：雜合體?r，純合體1-?r；隨r增大,雜合體0，但不會消失(極限為零)。第二十八頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（２）多對基因雜合體自交：在涉及多對雜合基因情況下，純合體增加的速度和強度取決于雜合(異質)基因對數(shù)和自交代數(shù)。按公式可以計算出1對，5對，10對和15對獨立基因自交1-10代的純合率?；蚣兒鲜亲越蛔罡镜倪z傳效應，下述兩個遺傳效應都以此為基礎。

a.n對基因雜合體自交r代后，在Fr+1代中，n對基因均純合個體(2n種)在群體中所占比例為：b.

基因對數(shù)與自交后代純合率第二十九頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一2.

淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成（１）天然群體有一定程度雜合，隱性有害基因雜合狀態(tài)下不會表現(xiàn)，但會傳遞給后代，從而在群體中長期存在；（２）自交導致基因純合、隱性基因(性狀)表現(xiàn)，出現(xiàn)生活力、產量和品質下降等衰退現(xiàn)象；（３）自然、人工選擇淘汰有害個體(基因)，導致群體有害基因比例下降。（４）自花授粉植物天然群體：長期自交、經(jīng)過自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰；（５）異花授粉植物天然群體：經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有害基因大量存在；所以異花授粉植物自交衰退比自花授粉植物嚴重。第三十頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一3.

遺傳性狀穩(wěn)定（１）自交導致基因型純合，同時也導致群體內個體性狀穩(wěn)定。（２）自交后代中純合體的類型是多種多樣的。如：AaBb(n=2)個體自交后代的純合基因型有四種(2n)：AABB,AAbb,aaBB,aabb.其中各種純合基因型的比例相等。（３）遺傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的材料；同時自交對品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要意義。第三十一頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一三、回交及其遺傳效應１．回交(backcross)概念回交的指雜種F1與兩個親本之一進行雜交的交配方式。（注意比較回交與測交的概念與作用）在遺傳育種工作中，為了達到特定目的常用一個親本與回交后代進行多代連續(xù)回交。（１）被用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本；（２）相對地未被用以回交的親本稱為非輪回親本。（３）連續(xù)多代回交后代常用BC來表示，并用下標表示回交代數(shù)。第三十二頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一２．連續(xù)回交及其遺傳效應（１）回交與自交具有類似的遺傳效應：后代基因型純合。（２）回交群體的純合比例與自交后代純合率公式相同?；亟籸代后（即BCr），輪回親本遺傳成分所占比例為：1-?r+1（３）回交后代的純合又與自交有不同，表現(xiàn)在：a.回交后代基因型純合受輪回親本控制。輪回親本遺傳成分逐代增加，非輪回親本遺傳成分減少(每次減少1/2)；多代回交后代將回復輪回親本基因組成；b.回交后代中純合基因型只有一種，并與輪回親本一致，而自交后代的純合個體有2n種；c.回交的基因純合進度大于自交。一般回交5-6代后，雜種遺傳組成已大部分為輪回親本置換。第三十三頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一四、純系學說及其發(fā)展（一）純系學說1.純系：是指由一個純合個體自交產生的后代，其基因型也是純合一致的。2.純系學說的內容：純系學說是約翰生以自花授粉的菜豆天然混雜群體為試材時提出來的。

其基本內容為：在自花授粉的天然混雜群體中，可以分離出許多基因型純合的純系，所以在一個混雜群體中選擇是有效的；在純系內個體的差異是由環(huán)境引起的，不能遺傳，因此，在純系內繼續(xù)選擇是無效的。以菜豆為例，按種子的大小進行選擇試驗，如下：

第三十四頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一3.

約翰生的菜豆粒重遺傳試驗（1）將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類播種，從中選擇19個單株自交得到19個株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳。（2）在19個株系中6年連續(xù)選擇：L1選擇得到最輕/最重為370mg/374mg；L19選擇得到最輕/最重為677mg/691mg。統(tǒng)計表明：在L1到L19這些株系之中輕粒和重粒的后代平均粒重彼此幾乎沒有差異。第三十五頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一菜豆天然混雜群體中選擇第三十六頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一19個株系內6年連續(xù)選擇第三十七頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一4.

純系學說的意義（1）在理論上：區(qū)分了可遺傳的變異和不可遺傳的變異，首先提出了基因型和表現(xiàn)型的概念。（2）在實踐中：說明了在自花授粉作物的天然混雜群體中單株選擇是有效的行，在基因型純合的純系里繼續(xù)選擇是無效的，對育種具有重要的指導意義。（3）純系的相對性：純系只是相對的，完全絕對的自花授粉是沒有的，天然雜交和基因突變是有發(fā)生，因此，在純系中繼續(xù)選擇仍可能有效，尤其是推廣面積大和時間長的品種。第三十八頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（二）純系學說的發(fā)展

純系學說的試驗依據(jù)僅限于對菜豆粒重的遺傳研究，所以不可避免地帶有一定的局限性。以后人們根據(jù)更多的研究結果對純系學說進行了補充和發(fā)展，認為：

（1）純系的純是相對的、暫時的。純系繁育過程中，由于突變、天然雜交和機械混雜等因素必然會導致純系不純。在良種繁育工作中，要保持品種的純度，必須注意防止機械混雜、作好去雜工作。

（2）純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個體。優(yōu)良品種內繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論基礎依據(jù).第三十九頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一五、近親繁殖在育種中的應用

由于生物繁殖方式、天然群體遺傳組成以及育成品種的遺傳類型不同，近親繁殖在不同類型植物育種中的應用方式也有所不同?，F(xiàn)將其應用分為以下幾種類:

1.

對于自花授粉植物（１）天然自交，育種基礎材料往往都是純系：從個體水平看是純合體；從群體水平看，個體間的基因型相同（同質）。所以也稱為同質純合群體。（２）雜交育種時，對不同親本雜交后代進行逐代種植(自交)，對后代分離群體進行選擇，經(jīng)過5-6代的種植選擇就可以得到純合、穩(wěn)定的優(yōu)良品系（純系）。（３）優(yōu)良品種繁殖過程（良種繁育）中，由于天然雜交率很低，一般無需進行控制授粉自交；有時為了保證品種的純度，在繁育過程中要進行人工去雜、并在一定范圍內進行隔離。第四十頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一2.

對于常異花授粉植物（１）存在一定程度的天然雜交率，育種基礎材料往往遺傳基礎較復雜：個體水平有純合體，有雜合體；群體水平看個體間的基因型不完全相同（異質）。稱為異質雜合群體。往往先對親本進行自交（控制授粉）和選擇，淘汰不利的隱性基因，獲得趨于同質純合的雜交親本。（２）雜交育種時，雜交后代要控制授粉自交，對自交后代進行選擇。（３）在良種繁育時無需進行控制授粉，但要在較大范圍內進行隔離，以防止與其它品種天然雜交。第四十一頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一3.

對于異花授粉植物（１）天然雜交率高，自然群體往往都是異質雜合群體。所以選擇育種基礎材料時也需要進行控制授粉自交或近交，加以選擇獲得趨于純合的優(yōu)良自交系。（２）雜交育種時，雜種后代應該進行人工控制自交，同時進行選擇以選育優(yōu)良品種。（３）在良種繁育過程中，必需采取措施進行隔離、去雜以防止天然雜交造成品種混雜。4.

在雜種優(yōu)勢利用工作中

親本純度直接影響雜種的整齊度和優(yōu)勢，因此，無論是自花授粉植物還是異花授粉植物，在雜交親本繁育過程和雜種生產（制種）過程中，都應當進行嚴格的隔離和去雜。第四十二頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一第五節(jié)、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)與遺傳理論雜種優(yōu)勢（heterosis/hybridvigor）是生物界的普遍現(xiàn)象，指兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的雜種第一代，在生長勢、生活力、繁殖力、抗性、產量和品質等性狀表現(xiàn)比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。一、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，故以性狀數(shù)量值來表示優(yōu)勢表現(xiàn)程度。1.雜種優(yōu)勢大小的表示方法（1）平均優(yōu)勢（heterosisovermeanofparents）：用F1超過其雙親平均數(shù)的百分率表示其優(yōu)勢強度。即：（F1的值－雙親平均值）/雙親平均值×100%（2）超親優(yōu)勢（heterosisoverbetterofparents）：有時可用雜種性狀表現(xiàn)超過其雙親中最優(yōu)親本的百分率表示。即：（F1的值－雙親中高值者）/雙親中高值者×100%（3）生產優(yōu)勢即：（F1的值－生產中高值者）/生產中高值者×100%第四十三頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一2.

雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)類型

根據(jù)其表現(xiàn)優(yōu)勢的性狀類型、性質可將雜種優(yōu)勢表現(xiàn)分為三種類型：（1）營養(yǎng)型：指雜種營養(yǎng)體發(fā)育較旺；（2）生殖型：雜種生殖器官發(fā)育較旺；（3）適應型：雜種的抗性和對外界環(huán)境適應能力較強。這種劃分根據(jù)其優(yōu)勢最明顯的性狀進行是相對的，人們在生產實踐和科學研究中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1代的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)是多方面的、綜合的，而且很復雜；但不同生物類型又有所側重。3.F1的優(yōu)勢表現(xiàn)具有以下四個特點（1）綜合性：往往雜種的生長勢、抗逆性等多方面同時表現(xiàn)雜種優(yōu)勢；這表明雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型異質結合與綜合作用的結果。（2）雜種優(yōu)勢大小取決于雙親間相對差異和雙親性狀互補性。

雙親間的差異可以從幾個方面來衡量：親緣關系、生態(tài)類型、生理特性。差異大的親本間相對性狀的優(yōu)缺點越能彼此互補；這表明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢的根源。第四十四頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一（3）雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的高度純合有密切關系。a.要獲得大田生產的群體優(yōu)勢，要求雜種群體遺傳上高度同質。親本純合度是雜種同質性的基礎。b.因此即使是異花授粉植物，如玉米，自交系間的雜交種的優(yōu)勢也往往高于品種間雜交種。（4）雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境條件具有密切關系。a.同一雜交種在不同的地理、生態(tài)和土壤環(huán)境條件下可能具有不同程度的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)。b.因此雜種的選配和推廣，也應建立在對目標區(qū)域的生態(tài)、土壤以及農業(yè)生產管理水平的充分分析、研究基礎上。第四十五頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一二、F2的衰退表現(xiàn)1.

衰退現(xiàn)象：由于雜種F1具有很高雜合性，因此F2代必然出現(xiàn)性狀分離和重組，產生F2代與F1相比較，F(xiàn)2代在生長勢、生活力、抗逆性和產量等各方面均顯著下降的現(xiàn)象。2.F2代衰退的原因可以歸結為三個方面：（1）由于基因分離重組導致F2群體內個體間在性狀上表現(xiàn)出極其顯著的差異，F(xiàn)2群體植株極不整齊，從而降低群體的生產性能；（2）性狀分離使得隱性有害基因純合；（3）基因間重組導致來自雙親的互補基因不再組合在每一個生物體中，基因互補效應下降。第四十六頁，共五十一頁，編輯于2023年，星期一雜種F2產量性狀的衰退表現(xiàn)（玉米）3.F2代衰退的特點

兩親本的純合程度越高，性狀差異愈大，F(xiàn)1表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢越強，F(xiàn)2代表現(xiàn)的衰退現(xiàn)象也越明顯。所以在雜種優(yōu)勢利用中，F(xiàn)2