中亞熱帶木荷–馬尾松群落生物量和生產(chǎn)力研究

中亞熱帶木荷–馬尾松群落生物量和生產(chǎn)力研究

森林面積作為最廣泛分布于該大陸的生態(tài)系統(tǒng)，森林面積約占生態(tài)系統(tǒng)的90%，每年生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)（木材、樹(shù)皮、樹(shù)枝、水果和其他林副產(chǎn)品）約占70%。森林生物量是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)組成能量和養(yǎng)分的來(lái)源，也是森林生態(tài)系統(tǒng)研究最重要的內(nèi)容之一[2.10]。生物量的研究方法主要包括采伐法和相對(duì)生長(zhǎng)法。現(xiàn)在，最常用的方法是相對(duì)生長(zhǎng)法（也稱為維量法或相關(guān)曲線法）。這種方法被廣泛應(yīng)用于杉木林、馬尾松林、碧岡林和卡其色林的生物量研究。本研究所是通過(guò)測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)木材，建立了單帶木荷模型（schima超巴），估計(jì)了自然恢復(fù)過(guò)程中來(lái)自中亞熱帶木荷社區(qū)的木荷種群的生產(chǎn)力，并研究了該群體中木荷的生長(zhǎng)規(guī)律和生產(chǎn)潛力。本項(xiàng)目的實(shí)施提供了信息，福建省的土木工程結(jié)構(gòu)和低產(chǎn)低產(chǎn)人口林改造項(xiàng)目的實(shí)施。1降水量7月107月研究區(qū)位于中亞熱帶、福州市北郊的福州國(guó)家森林公園(119o11′07″~119o40′56″E,25o57′16″~26o24′49″N),屬我國(guó)東南丘陵區(qū),地勢(shì)西北高,東南低,園內(nèi)森林面積為2082.2hm2;山峰最高點(diǎn)海拔784m,最低處僅61m.屬典型的中亞熱帶季風(fēng)氣候,氣候溫和,雨量充沛;年平均氣溫19.4℃,最冷月(1月)平均氣溫10.4℃,極端最低氣溫-2.6℃,最熱月(7月)平均氣溫28.5℃,極端最高氣溫40℃;年平均降水量1413.7mm,多集中于春夏,秋冬較少;平均相對(duì)濕度75%;無(wú)霜期328d,霜期1~2月份,為期極短,下雪罕見(jiàn).土壤以紅壤為主,土層較薄,表層石礫較多,含腐殖質(zhì)少.研究區(qū)植物資源豐富,建園40多年來(lái)共引種栽培了木本植物131科546屬1703種,其中屬國(guó)家第一批珍稀瀕危保護(hù)的植物就有100余種.木荷–馬尾松群落是在采伐跡地上經(jīng)過(guò)人工造林形成的,主要為木荷–馬尾松混交林和馬尾松純林,后被劃為生態(tài)林而進(jìn)行封山育林,群落的郁閉度在0.7~0.9之間,恢復(fù)時(shí)間為30~50a.現(xiàn)在群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單,喬木層主要樹(shù)種為木荷,其次是馬尾松和杉木,更新層及灌木層主要為木荷、青岡、黃瑞木(Adinandramillettii)、山礬(Symplocossununtia)、紅葉樹(shù)(Heliciacochinchinensis)、少葉黃杞(Engelhardtiafenzelii)、團(tuán)花(Anthocephaluschinensis)、短尾越桔(Vacciniumcarlesii)、毛冬青(Ilexpubilimba)和苦竹屬的一種山竹(Pleioblastus)等.2學(xué)習(xí)方法2.1生物量測(cè)量2.1.1樹(shù)干解析和生物量測(cè)定林分調(diào)查是結(jié)合群落樣方調(diào)查進(jìn)行的,在典型地段設(shè)置20m×20m的樣地19個(gè),對(duì)各樣地內(nèi)的木荷進(jìn)行每木檢尺,記錄株數(shù)、胸徑、樹(shù)高、冠幅,在此基礎(chǔ)上,選擇恢復(fù)時(shí)間為50a、種群密度為1788株/hm2(起測(cè)徑級(jí)為3cm)的4個(gè)樣地內(nèi)不同徑級(jí)、干形良好的13株標(biāo)準(zhǔn)木分層進(jìn)行樹(shù)干解析和生物量測(cè)定,它們代表林分的生長(zhǎng)狀況.本研究采用相對(duì)生長(zhǎng)法,將標(biāo)準(zhǔn)木齊地伐倒后,以2m為間距從下至上分層切割測(cè)定,分別稱量各層的樹(shù)干鮮重,葉片和樹(shù)枝為全樹(shù)收集后稱重,在各層的干中分別抽取一定重量的圓盤(圓盤厚2~3cm)或半圓盤(部分標(biāo)準(zhǔn)木較大),葉片和枝為全株混合后取樣,將所有樣品標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室,于干燥箱內(nèi)105℃烘至恒重,然后換算成標(biāo)準(zhǔn)地生物量.各標(biāo)準(zhǔn)地木荷地上部分生物量公式為:式中,W為木荷地上部分總生物量;Ni為各徑階株數(shù);Wi為調(diào)查時(shí)第i徑階木荷的總生物量.有關(guān)參數(shù)見(jiàn)表1.2.1.2凋落物凋落物收集分別在樣地內(nèi)隨機(jī)(蛇形走向)均勻分布懸掛凋落物收集網(wǎng)(收集網(wǎng)是由孔徑1mm×1mm的尼龍網(wǎng)做成的1m×1m的正方形結(jié)構(gòu))18個(gè).收集網(wǎng)用細(xì)繩固定在地面上,除基部極少數(shù)剛剛萌發(fā)的枝條和小苗外,林分的樹(shù)冠全部位于收集網(wǎng)上方,保證凋落物收集的完全.每隔30d定期收集凋落物,并將每個(gè)月收集的每個(gè)收集網(wǎng)內(nèi)的樣品按樹(shù)種分揀成葉片、枝條、果(包括脫落的種子)、樹(shù)皮和繁殖物等雜物(包括花、花序軸、胚軸、小動(dòng)物殘?bào)w、蟲(chóng)鳥(niǎo)糞和一些不明細(xì)小雜物等)5種組分,并于60℃左右烘干至恒重,稱重后計(jì)算凋落量,用其平均值推算單位面積內(nèi)林分的年凋落量.2.2模式中的木荷種群生物量對(duì)收集到的數(shù)據(jù)用線性模型、冪函數(shù)模型、對(duì)數(shù)模型加以擬合,確定最適的生物量模型.2.3木荷林生產(chǎn)力的計(jì)算生產(chǎn)力是指單位面積、單位時(shí)間內(nèi)有機(jī)物的凈生產(chǎn)量(△Wn).凈生產(chǎn)量(△Wn)為T1-T2期間的生長(zhǎng)量(Yn)、凋落物和枯損量(△Ln)、被動(dòng)物吃掉的損失量(△Gn)三者之和.因條件所限,本研究未對(duì)△Gn作專門調(diào)查,△Ln通過(guò)凋落物年凋落量收集測(cè)算獲得,△Wn僅為Yn與△Ln之和,作為平均凈生產(chǎn)量.根據(jù)生物量擬合模型、各徑階胸徑生長(zhǎng)量[由模型(3)對(duì)木荷地上部分生物量進(jìn)行估測(cè)得]和徑階株數(shù)以及凋落物重量,計(jì)算木荷林分地上部分年平均生產(chǎn)力.式中,△Wn為調(diào)查時(shí)林分年生產(chǎn)力;n為單位時(shí)間(每年);Ni為各徑階株數(shù);Wi為調(diào)查時(shí)第i徑階木荷的總生產(chǎn)量;Wi-2為調(diào)查前2年第i徑階木荷的總生產(chǎn)量.在群落中隨機(jī)布設(shè)18個(gè)1m×1m的收集網(wǎng),逐月收集凋落物,以測(cè)定木荷年凋落量.3結(jié)果與分析3.1全樹(shù)喬木干、枝、葉和全樹(shù)生物量模型自動(dòng)物學(xué)家Huxley于1932年提出生物個(gè)體的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系理論后,林業(yè)學(xué)家們也將這個(gè)理論廣泛應(yīng)用到林業(yè)上.前人研究結(jié)果表明,林木的個(gè)體與各器官之間,器官與器官之間的生物量,普遍存在著冪函數(shù)關(guān)系.常用的表征林木生物量與測(cè)樹(shù)學(xué)指標(biāo)胸徑、樹(shù)高間的冪函數(shù)模型有:式中,W為生物量,D為胸徑(cm),H為樹(shù)高(m),a、b為參數(shù).對(duì)式(3)、(4)取對(duì)數(shù)線性化后,利用13株標(biāo)準(zhǔn)木胸徑、樹(shù)高和單株生物量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù),分別應(yīng)用最小二乘法確定回歸方程(表2).結(jié)果表明,木荷全樹(shù)(地上部分)生物量W及各器官生物量與D和D2H間的回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平,再次證實(shí)了上述兩模型的有效性.因此,可以利用這兩個(gè)模型對(duì)木荷的干、枝、葉和全樹(shù)的生物量進(jìn)行估計(jì),且精度較高.因模型(3)只需要測(cè)定胸徑一個(gè)因子,實(shí)際應(yīng)用簡(jiǎn)便易行,以該模型為好.3.2中間大兩端小組分法在木荷地上部分的鮮重和干重中,因樹(shù)體各器官含水量的差異,其干、枝、葉所占比例有所差別,但樹(shù)干生物量WT仍是群落總生物量的決定性組分,占地上部分總生物量的66.06%~84.79%(干重),并隨著林木徑級(jí)的增大呈“中間大兩頭小”變化(圖1).在3≤DBH<10cm時(shí),木荷枝、葉生物量的比重較大,在全株中所占比例分別為47.20%(鮮重)和33.94%(干重),但隨著植株的長(zhǎng)大,枝葉生物量所占比重逐漸減小,在10≤DBH<20cm時(shí)分別為25.26%(鮮重)和15.21%(干重),當(dāng)植株進(jìn)一步長(zhǎng)大時(shí),枝葉所占比例雖有一定的上升(分別為32.23%和20.15%),但仍不及木荷幼樹(shù)枝葉的比例.同時(shí),在生長(zhǎng)過(guò)程中,枝與葉生物量WB/WL的比值也在增大,由1.03增到3.73(干重比),WB所占比重逐漸加大,隨著生長(zhǎng)的進(jìn)行,林木將合成的養(yǎng)分更多地積累在干、枝等長(zhǎng)命器官中.隨著木荷胸徑的增大,與樹(shù)干的變化趨勢(shì)相反,樹(shù)枝生物量呈“中間小兩頭大”變化.3.3不同徑級(jí)木荷種群的生長(zhǎng)特性將樣地內(nèi)木荷胸徑按4cm為一徑級(jí)歸組,統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)株數(shù),并根據(jù)擬定的生物量模型(表2)和公式(1),分別計(jì)算各徑級(jí)生物量,以徑級(jí)為橫坐標(biāo),各徑級(jí)株數(shù)和生物量為縱坐標(biāo),繪制木荷種群的株數(shù)徑級(jí)分布曲線和生物量徑級(jí)分布曲線(圖2).木荷種群的株數(shù)與生物量分布曲線均為單峰型,且都基本上呈正態(tài)分布.株數(shù)與生物量徑級(jí)分布的峰值都出現(xiàn)在徑級(jí)為15<DBH≤19cm處,29.16%的植株占有種群26.71%的生物量.種群81.10%的生物量集中在11<DBH≤27cm徑級(jí),反映出木荷具有很好的速生特性.種群的生物量是由各徑級(jí)林木株數(shù)與徑級(jí)單株生物量的大小共同決定的,在徑級(jí)為27<DBH≤39cm時(shí),雖其株數(shù)在種群中所占比例不足4%,但其生物量卻占種群總量的16.18%,對(duì)群落生物量貢獻(xiàn)較大.3.4木荷生長(zhǎng)狀況在中亞熱帶木荷–馬尾松林中,木荷種群的平均現(xiàn)存生物量為209.59t/hm2,其中,木荷地上部分占97.32%,凋落物年凋落量占2.68%(表3).在地上部分生物量中,干材占79.53%與郭久江測(cè)定本園內(nèi)20a生木荷人工純林生物量的結(jié)果相比,其全樹(shù)(凋落物僅有枯枝)生物量高達(dá)299.02t/hm2(其中地上部分為260.74t/hm2)、林分密度為1665株/hm2,本研究木荷種群的密度(1788株/hm2)更大、年齡(50a)也更大,但生物量卻較小.這主要是因?yàn)?郭久江除對(duì)木荷根系生物量進(jìn)行了測(cè)定外,還對(duì)木荷樹(shù)皮、果和枯枝的生物量進(jìn)行了單獨(dú)測(cè)定,且測(cè)定結(jié)果較大(樹(shù)皮26.2t/hm2、果10.46t/hm2、枯枝9.32t/hm2),其樹(shù)葉生物量(16.78t/hm2)也比我們的測(cè)定結(jié)果大,這是造成我們研究結(jié)果相差較大的主要原因.與董林水等測(cè)定福建永安半村采育場(chǎng)木荷–馬尾松混交林中生物量(鮮重)最大的林分(82.90t/hm2)相比,本研究木荷種群的現(xiàn)存生物量要高得多,但種群密度僅略高于半村采育場(chǎng)(3150株/hm2)的一半;更高于林劍青測(cè)定的古田黃田國(guó)有林場(chǎng)杉木木荷混交林的生物量(67.42t/hm2),也比俞益武等測(cè)定的杭州木荷天然次生林的生物量高(喬木層總生物量為107.505t/hm2)這主要是因?yàn)?雖然他們都測(cè)定了林分全樹(shù)的生物量,但半村采育場(chǎng)的木荷–馬尾松林為混交比1︰1的7a生人工幼林(平均胸徑低于7cm),古田黃田國(guó)有林場(chǎng)的杉木木荷林是混交比2︰1的9a生幼林(造林密度為2505株/hm2,平均胸徑杉木為10.3cm、木荷為8.7cm),杭州木荷天然次生林喬木層主要樹(shù)種的平均林齡也只有32~39a,而本研究的木荷種群為保育了50a的近熟林.根據(jù)擬合的木荷地上部分干重生物量模型(表2),結(jié)合各徑級(jí)胸徑生長(zhǎng)量,可以得到群落中保育了50a的木荷種群的年平均生產(chǎn)力為14.729thm-2a-1.Whittaker曾估算地球上森林的生產(chǎn)力為12~15thm-2a-1,Rodin估算亞熱帶半干旱半濕潤(rùn)地區(qū)植物的生產(chǎn)力是13.8~25.5thm-2a-1.可見(jiàn),本研究中,中亞熱帶木荷–馬尾松林雖造林時(shí)間不長(zhǎng),封禁保育時(shí)間較短,但群落中木荷種群的生產(chǎn)力符合上述估測(cè)值,已較為可觀,并具有相當(dāng)?shù)臐摿?4不同樹(shù)高生物量樹(shù)高模型的建立為探求自然恢復(fù)過(guò)程中的木荷–馬尾松林生物生產(chǎn)力的現(xiàn)狀、潛力及其提高途徑,發(fā)揮其生態(tài)防護(hù)效能,以及為保護(hù)森林、發(fā)展林業(yè)和維護(hù)生態(tài)平衡提供理論依據(jù),對(duì)木荷地上部分生物量特征進(jìn)行了分析.結(jié)果表明,在木荷地上部分的生物量中,樹(shù)干生物量WT是其決定性組分,為66.06%~84.79%(干重),且WT隨著林木徑級(jí)的增大呈“中間大兩頭小”變化.木荷種群株數(shù)和生物量的徑級(jí)分布曲線均為單峰型,且基本均呈正態(tài)分布.前人研究結(jié)果表明,一般而言,用胸徑建立的生物量模型[公式(3)]對(duì)估測(cè)幼林尤其是人工林較為合適,而對(duì)自然林或成年林則不如胸徑樹(shù)高模型[公式(4)]更適用.本文中擬定兩模型的相關(guān)系數(shù)相差不大(表2),符合上述研究結(jié)論.在測(cè)定木荷地上部分干重生物量時(shí),模型(4)略優(yōu)于模型(3),但在實(shí)際操作過(guò)程中,由于樹(shù)高測(cè)定誤差較大,而胸徑更易準(zhǔn)確測(cè)得,所以本研究采用了胸徑生物量模型,以求更真實(shí)地反映出木荷