喀納斯自然保護區(qū)苔蘚植物資源

喀納斯自然保護區(qū)苔蘚植物資源

卡納斯自然保護區(qū)位于新疆布爾津縣，位于阿爾泰山西側，面積2.5.105公頃。受第四紀冰川和北冰洋氣候影響,形成特殊的自然景觀和植被類型。迄今為止,對這個地區(qū)苔蘚植物標本的采集和研究很有限,秦仁昌等老一輩植物學者于20世紀50年代在采集蕨類植物標本時收集了一些苔蘚植物標本,見到零星報道的有5屬6種(1978)。趙建成等報道了苔蘚植物27科52屬77種,其中,苔類2科2屬2種,蘚類25科50屬75種。1995-2007年,筆者對喀納斯國家級自然保護區(qū)進行了全面的野外調查,收集苔蘚標本3000余號,經鑒定整理,該地區(qū)苔蘚植物有50科105屬242種。其中,苔類14科17屬21種,蘚類36科88屬221種(含變種),大大豐富了該地區(qū)的苔蘚植物種類。苔蘚植物群落的劃分主要是根據群落所處的生境及其所著生的基質性質。有關中國苔蘚植物生態(tài)類型和群落組成方面的資料較少,本文參照陳邦杰教授對苔蘚植物群落類型的劃分和《中國苔蘚植物屬志》(上冊)中的分類系統(tǒng),結合實地觀察資料,將喀納斯自然保護區(qū)的苔蘚植物群落劃分為4個生態(tài)類型:①水生苔蘚群落(bryo-hydrophytia);②土生苔蘚群落(bryo-geophytia);③石生苔蘚群落(bryo-petrophytia);④木生苔蘚群落(bryo-epixylophytia)。1關于苔蘚群落本類型泛指生于水中和沼澤濕地的苔蘚群落,即在一般的山澗溪流石面、水渠岸邊或低洼積水的沼澤地等環(huán)境條件下,苔蘚植物種類有規(guī)律的組合?？{斯國家級自然保護區(qū)內山體高大,河流發(fā)源于高山冰川,為形成水生苔蘚植物群落提供了優(yōu)越的自然條件。至今在喀納斯國家級自然保護區(qū)內還沒有發(fā)現(xiàn)漂浮水面的苔蘚種類,但在溝邊或沼澤濕地生長的種類不少,約有23種,占總種數(shù)的9.5%,包括2個類型:1.1水生固著苔蘚群落(bryo-nareidia)該群落常見于山溪流水中,植物體終年浸沒在水中,假根固著于石面。主要是:(1)水蘚群落(Fontinalietum)。主要種類為水蘚(Fontinalisantipyretica)、水蘚細枝變種(F.antipyreticavar.gracilis)和羽枝水蘚(F.hypnoides),主要分布在海拔1300~1800m的溪流及泉水中的巖面上。(2)鳳尾蘚群落(Fissidenetum)和薄網蘚群落(Leptodictietum)。主要由鳳尾蘚(Fissidensadianthoides)和薄網蘚(Leptodictyumriparium)等種類組成。(3)牛角蘚群落(Cratoneuronetum)。生長于溪流或河岸石上,密集叢生,成單種群落,習見種如牛角蘚(Cratoneuronfilicinum)。(4)水灰蘚群落(Hygrohypnetum)。主要成分為水灰蘚(Hygrohypnumluridum)。此外,薄網蘚(Leptodictyumriparium)、鉤枝鐮刀蘚(Sanioniauncinata)、圓葉匍燈蘚(Plagiomniumvesicatum)、尖葉葡燈蘚(P.cuspidatum)、澤蘚(Philonotisfontana)和牛角蘚(Palustriellacommutata)等蘚類植物也常見。1.2水生沼澤苔蘚群落(bryo-helodia)該群落主要分布在林內低洼積水處,最典型的是泥炭蘚群落(Sphagnetum)或泥炭蘚-金發(fā)蘚群落(Sphagno-Polytrichetum)。它們由尖葉泥炭蘚(Sphagnumcapillifolium)、粗葉泥炭蘚(S.squarrosum)、細葉泥炭蘚(S.teres)、葉泥炭蘚(S.obtusiusculum)、闊葉泥炭蘚(S.warnstorfii)、紅泥炭蘚(S.rubellum)和直葉金發(fā)蘚(Polytrichunstrictum)等組成。沼澤皺蒴蘚(Aulacomniumpalustre)、多蒴匍燈蘚(Plagiomniummedium)和鐮刀蘚(Drepanocladusrevolvens)也屬于水生的沼澤苔蘚群落。2群落結構與生境該群落包括生長于土地、土表、土壁或巖面薄土的苔蘚群落。它與小地形的水濕條件、土壤的理化成分和種子植物的組成有密切的關系。喀納斯國家級自然保護區(qū)土生苔蘚植物約有120種,約占該區(qū)苔蘚植物的50%。根據水濕條件和土壤性質的不同可分為4種類型:2.1短命土生苔蘚群落(bryo-ephemero-geophytia)該群落大多是一年生小型苔蘚植物,有季節(jié)性的繁茂和衰敗現(xiàn)象。最習見的為真蘚群落(Bryetum),主要包括真蘚(Bryumargenteum)、絲瓜蘚(Pohliaelongata)。葫蘆蘚(Funariahygrometrica)也屬于短命蘚類。地錢群落(Marchantietum),由地錢(Marchantiapolymorpha)形成大片單種群落,常生于渠邊,以它平輔生長的特性減少了流水對土壤的沖刷。石地錢群落(Reboulietum),由石地錢(Rebouliapolymorpha)形成單種群落,多生于海拔1350~1800m的背陰土壁上。2.2土壁濕生苔蘚群落(bryo-hygro-geophytia)該群落常生于林地邊緣、路邊和傾斜濕潤土壁上,該保護區(qū)最常見的有下列幾種蘚類群落:(1)提燈蘚群落(Mnietum)或提燈蘚-匍燈蘚群落(Mniem-Plagiomnietum),主要包括平肋提燈蘚(Mniumlycopodioides)、偏葉提燈蘚(M.thomsonii)、刺葉提燈蘚(M.spinosum)、長尖匍燈蘚(Plagiomnummedium)和圓葉匍燈蘚(P.vesicatum),它們喜生于陰濕的林緣或近水處的土壁上,并與小型草本植物或其他蘚類夾雜生長。其中,以平肋提燈蘚為主要成分的群落在保護區(qū)內分布較為廣泛,有時也以它形成單種群落。(2)絲瓜蘚群落(Pohlietum),主要有泛生絲瓜蘚(Pohliacruda)和黃絲瓜蘚(P.nutans)等,有時也與梨蒴珠蘚(Bartramiapomiformis)及墻蘚(Tortulamuralis)混生。泛生絲瓜蘚也常形成小片單種群落。土壁濕生群落與濕潤石生群落雖然基質不同,但光照條件相近,因此,這兩種群落之間存在過渡類型,有的濕潤石生種類也可形成土壁濕生群落,反之亦然。2.3高山草原苔蘚群落(bryo-alpino-geophytia)高山草原地帶土質淺薄,石坡叢集的地區(qū)往往草本種子植物稀少,苔蘚地衣群落則居主要地位。該群落在保護區(qū)常見的有:(1)曲尾蘚群落(Dicranetum),主要成分是長葉曲尾蘚(Dicranumelongatum)和折葉曲尾蘚(D.fragilifolium)。此外,毛尖金發(fā)蘚(Polytrichumpiliferum)、檜葉金發(fā)蘚(P.juniperinum)以及高山金發(fā)蘚(Pogonatumalpinum)等也會夾雜其中。(2)真蘚群落(Bryetum),主要有黃色真蘚(Bryumpallescens)、細葉真蘚(B.capillare)、極地真蘚(B.arcticum)、球蒴真蘚(B.turbinatum)和高山真蘚(B.alpinum)等組成。在陰濕背石縫處,常見有大帽蘚(Encalyptaciliata)、紫萼蘚(Grimmiaspp.)和圓蒴連軸蘚(Schistidiumapocarpum)等組成密集或稀疏的混生群落。2.4林地苔蘚群落(bryo-hylo-geophytia)林地是大多數(shù)苔蘚植物比較適合的生長環(huán)境。由于林分的組成和林地的濕度、光照及土壤條件的不同,組成群落的屬種差異也很明顯,苔蘚植物種類成分較為復雜。在保護區(qū)內的西伯利亞云杉(Piceaobovata)林下,主要由鐮刀蘚(Drepanocladusaduncus)、絲瓜蘚(Pohliacruda)等組成蘚類層;在低海拔區(qū)的西伯利亞落葉松(Larixsibirica)林下,主要由毛梳蘚(Ptiliumcrista-castrensis)和山羽蘚(Abietinellaabietina)等組成蘚類層,塔蘚群落(Hylocomietum)和金發(fā)蘚群落(Polytrichetum)與多種石蕊(Cladoniaspp.)組成林下地被層的主體。羽蘚群落(Thuidietum),以綠羽蘚(Thuidiumassimile)為主要成分,混生有山羽蘚(Abietinellaabietina)、裂葉苔科(Lophoziaceae)的一些種,它們共同構成較厚的林下苔蘚層,有時還混生匍燈蘚(Plagiomniummedium)和鈍葉匍燈蘚(P.rostratum)。青蘚群落(Brachythecietum),主要由羽枝青蘚(Brachytheciumplumosum)、褶葉青蘚(B.salebrosum)、溪邊青蘚(B.rivulare)、亞灰白青蘚(B.pseudo-subalbicans)和毛尖蘚(Cirriphyllumcirrhosum)等組成,常生于較稀疏透光的林地中。鐮刀蘚群落(Drepanocladetum),由鉤枝鐮刀蘚(Sanioniauncinata)構成單種群落,常密集交織成厚的蘚層?；姨\群落(Hypnetum),主要由彎葉灰蘚(Hypnumhamulosum)、卷葉灰蘚(H.revolutum)組成,這兩種也常分別形成單種群落。墻蘚群落(Tortuletum),主要由泛生墻蘚(Tortulamuralis)組成,它們常出現(xiàn)于林下較干燥的土壤上。另外,灰黃真蘚(Bryumpallescens)、紅葉蘚(Bryoerythrophyllumrecurvirostrum)、細葉泥炭蘚(Sphagnumteres)、刺葉提燈蘚(Mniumspinosum)、硬葉提燈蘚(M.stellare)、絲瓜蘚(Pohliaflexuosa)、萬年蘚(Climaciumdendroides)、小牛舌蘚(Anomodonminor)、薄羅蘚(Leskeapolycarpa)、大葉濕原蘚(Calliergongigantum)和日本擬垂枝蘚(Rhytidiadelphusjaponicus)等也常出現(xiàn)在針葉-闊葉林地中。西伯利亞云杉-西伯利亞紅松-西伯利亞落葉松-白樺木混合林下是保護區(qū)苔蘚植物種類繁多的地帶,組成的群落也很復雜。林地內的環(huán)境條件稍有變化,組成苔蘚植物的種類成分即有顯著的差異,所以林業(yè)科研和生產上常依其出現(xiàn)的群落不同,作為劃分森林類型和判斷林地環(huán)境的指示植被。3石生苔蘚群落組成及群落類型該群落指生長于巖石或石壁上的苔蘚群落。根據實地觀察到的水濕狀況、受光條件及巖石的理化性質,保護區(qū)石生苔蘚群落的種類組成及形成的群落類型存在較大的差異。該群落分布的種類較多,初步統(tǒng)計有102種,占總種數(shù)的42%,可分為2種類型。3.1真蘚屬的種類該群落生于林下或背陰處,經常濕潤的石質基質及溪邊巖面薄土上。保護區(qū)內這類群落中最常見的是:(1)提燈蘚群落(Mnietum),主要為平肋提燈蘚(Mniumlycopodioides)。(2)真蘚群落(Bryetum),主要是真蘚屬的種類;還有北方紫萼蘚(Grimmiadecipiens)、綠羽蘚(Thuidiumassimile)、灰羽蘚(Thuidiumpristocalyx)、瓦葉假細羅蘚(Pseudoleskeellatectorum)、柳葉蘚(Amblystegiumserpens)、平蘚(Neckerapennata)、密根多毛蘚(Lescurearadicosa)、石生多毛蘚(L.saxicola)、牛尾蘚(Struckiazerovii)、硬葉擬白發(fā)蘚(Paraleucobryumenerve)、長枝砂蘚(Rhacomitriumericoides)和小孔篩齒蘚(Coscinodoncribrosus)等,在林下或背陰處的巖面薄土上均有分布。3.2enm和紫由來群落該群落生于山坡或林地以外空曠陽光地或比較干燥的石質基質上,苔蘚植物完全依賴雨水或空氣中的水分生存。在保護區(qū)內最習見的有:紫萼蘚群落(Grimmietum)或紫萼蘚-連軸蘚群落(Grimmia-Schistidietum)或紫萼蘚-砂蘚群落(Grimmia-Racomitrienm)或紫萼蘚-黑蘚群落(Grimmia-Andreaeatum),主要由巖生紫萼蘚(Grimmialongirostris)、后邊紫萼蘚(G.unicolor)、墊叢紫萼蘚(G.pulvinata)、山地紫萼蘚(G.montana)、直葉紫萼蘚(G.elatior)和原蒴連軸蘚(Schistidiumapocarpum)、砂蘚(Rhacomitriumcanescens)、黑蘚(Andreaearupestres)等組成。有時原蒴連軸蘚也形成單種群落。紫萼蘚群落(Grimmietum)往往和虎尾蘚(Hedwigiaciliata)以及景天科的景天屬(Sedum)植物與地衣中的梅衣(Parmeliaspp.)形成固定群落。干燥裸露的巖面上由于苔蘚植物的存在,逐漸在巖石表面積累了薄土層,隨著苔蘚植物群落的不斷擴大,厚度也相應增加,這樣也就改善了巖面局部的環(huán)境,在一定程度上為其他植物的生長創(chuàng)造了生境條件。4腐木生苔蘚群落在干燥地區(qū)或非森林地區(qū)木生群落是稀少的。除了極少數(shù)為緊貼樹生種類外,絕大多數(shù)是在林中倒木和陳年朽木、腐枝上生長的腐木群落,組成該類型群落的苔蘚植物在保護區(qū)約有52種,占總種數(shù)的21.5%,分為2個類型:4.1緊貼樹生苔蘚群落(bryo-compactae)該群落的苔蘚植物多平鋪緊貼樹皮,一般難以與樹干分離。習見的有木靈蘚群落(Orthotrichetum),主要由鈍葉木靈蘚(Orthotrichumobtusifolium)、黃木靈蘚(O.speciosum)、密葉美喙蘚(Eurhynchiumsavatieri)、曲尾蘚(Dicranumscoparium)和灰蘚(Hypnumcupressiforme)等組成。主要生長在云杉樹干的近基部和背陰處,常呈零散小叢群落。4.2腐木生苔蘚群落(bryo-putridae-epixylophytia)腐木苔蘚植物群落主要出現(xiàn)在云杉林內較陰處,種類豐富,在一段倒地腐木上幾乎無單種苔蘚群落,往往是多個種類組合在一起。較顯著的有:(1)青蘚群落(Brachythecium),常由羽枝青蘚(Brachytheciumplumosum)、短助青蘚(B.wichure)等組成。(2)曲尾蘚群落(Dicranetum),主要由折葉曲尾蘚(Dicranumfragilifolium)、曲背蘚(Oncophoruswahlenbergii)、角齒蘚(Ceratodonpurpureus)等組成,還有細肋鐮刀蘚(Drepanocladustenuinervis)、光澤棉蘚(Plagiotheciumlaetum)、腋苞蘚(Pterigynandrumfiliforme)、具喙提燈蘚(Mniummarginatum)、美麗同葉蘚(Isopterygiopsispulchella)、金灰蘚(Pylaisiapolyantha)、毛尖金灰蘚(P.steerei)、直葉珠蘚(Bartramiaithyphylla)、薄囊蘚(Leptobryumpyriforme)、美姿蘚(Timmiamegapolitana)和美喙蘚(Eurh