染色體的結(jié)構(gòu)

染色體的結(jié)構(gòu)染色體名稱得由來染色體(chromosome)之所以稱為染色體,就是因為她能被堿性染料染色,而細(xì)胞得其她組成分都不能被堿性染料染色得緣故。前面我們介紹過,染色體就是遺傳物質(zhì)得載體,我們也已經(jīng)知道,DNA(或RNA)就是生物共同得遺傳物質(zhì)。那么DNA(或RNA)又就是如何組成染色體得呢？下面我們對染色體得結(jié)構(gòu)作一介紹。原核生物得染色體與真核生物相比,原核生物得染色體要簡單得多,其染色體通常只有一個核酸分子(DNA或RNA),其遺傳信息得含量也比真核生物少得多。

病毒染色體只含一條DNA或者RNA分子,可以就是單鏈也可以就是雙鏈;大多呈環(huán)狀,少數(shù)呈線性分子。細(xì)菌染色體均為環(huán)狀雙鏈DNA分子。雖然病毒和細(xì)菌得染色體比真核生物小得多,但其伸展長度仍然遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于自身細(xì)胞得最大長度。例如;λ噬菌體DNA伸展長度為17μm,而染色體存在得噬菌體頭部直徑只有0、1μm。大腸桿菌(Escherichiacoli)得DNA分子伸展長度有1200μm,而細(xì)菌直徑只有1～2μm(圖3-11)這樣長得DNA就是如何裝載到病毒或者細(xì)菌里去得呢？很長時間以來,人們一直認(rèn)為原核生物得染色體就就是裸露得DNA或RNA分子。但就是,近年來得研究發(fā)現(xiàn),實際情況并非如此。原核生物得染色體并不就是像過去人們認(rèn)為得那樣就是“露裸”得DNA分子,其DNA分子同樣與蛋白質(zhì)和RNA等其她分子結(jié)合在一起。例如:大腸桿菌DNA與幾種DNA結(jié)合蛋白(DNA-bindingprotein)相結(jié)合。這些DNA結(jié)合蛋白很小,但在細(xì)胞內(nèi)數(shù)量很多,她們含有較高比例帶正電荷得氨基酸,可以與DNA分子上帶負(fù)電荷得磷酸基團相結(jié)合,其特性與真核生物染色體中得組蛋白(histone)相類似。大腸桿菌得染色體DNA除與蛋白質(zhì)結(jié)合外,還結(jié)合有RNA。她得染色體就是由50-100個獨立得負(fù)超螺旋組成得環(huán)狀結(jié)構(gòu)(圖3-12),RNA和蛋白質(zhì)結(jié)合在上面,以保持其結(jié)構(gòu)得穩(wěn)定性。染色質(zhì)得基本結(jié)構(gòu)染色體在細(xì)胞分裂得間期表現(xiàn)為染色質(zhì)(chromatin)得狀態(tài),呈纖細(xì)得絲狀結(jié)構(gòu),故亦成為染色質(zhì)線(chromatinfiber)。在真核生物中,她就是脫氧核糖核酸(DNA)和蛋白質(zhì)及少量核糖核酸(RNA)組成得復(fù)合物,其中DNA得含量約占染色質(zhì)重量得30%。染色質(zhì)得基本結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)包括組蛋白和非組蛋白二類。組蛋白就是與DNA結(jié)合得堿性蛋白,有H1、H2A、H2B、H3和H4五種,其在細(xì)胞中得比例大致就是1:2:2:2:2。她們就是除精子等少數(shù)細(xì)胞外,為所有生物和細(xì)胞所共有。她與DNA得含量比率大致相等,就是很穩(wěn)定得,在染色質(zhì)結(jié)構(gòu)上具有決定性作用。而非組蛋白在不同細(xì)胞間變化很大,在決定染色體結(jié)構(gòu)中得作用可能不就是很大,她們可能與基因得調(diào)控有關(guān)。近來研究發(fā)現(xiàn),染色質(zhì)得基本結(jié)構(gòu)單位就是核小體(nucleosome)。在核小體與核小體之間由連接DNA(linkerDNA)和一個小分子得組蛋白H1相連。每個核小體得核心就是由H2A、H2B、H3和H4四種組蛋白各以兩個分子組成得八聚體,其形狀近似于扁球體(圖3-13)(nucleosoms)。DNA雙螺旋就盤繞在這八個組蛋白分子得表面。連接絲就是兩個核小體之間得雙鏈DNA,由她把兩個相鄰得核小體串聯(lián)起來。組蛋白H1結(jié)合于連接絲和核小體得接合部位。如果H1被除去,核小體得基本結(jié)構(gòu)并不會因此而改變。據(jù)測定,在大部分細(xì)胞中,一個核小體及其連接絲約含有180-200個堿基對(basepair,bp)得DNA,其中約146bp盤繞在核小體表面1、75圈,其余堿基則為連接絲,其長度變化較大,從8bp到114bp不等。11大家應(yīng)該也有點累了，稍作休息大家有疑問的，可以詢問和交流根據(jù)染色反應(yīng),間期細(xì)胞核中得染色質(zhì)可以分為兩種:異染色質(zhì)(heterochromatin)和常染色質(zhì)(euchromatin)。異染色質(zhì)就是染色質(zhì)中染色較深得區(qū)段,常染色質(zhì)就是染色較淺得區(qū)段。異染色質(zhì)和常染色質(zhì)在化學(xué)組成上并沒有什么區(qū)別,而只就是螺旋化程度不同。在細(xì)胞分裂間期,異染色質(zhì)區(qū)得染色質(zhì)仍然就是高度螺旋化而緊密卷縮得,相對而言,在單位空間內(nèi)DNA得濃度很高,故染色很深。而常染色質(zhì)區(qū)得染色質(zhì)因為脫螺旋化而呈松散狀態(tài),相對而言,在單位體積內(nèi)DNA得濃度很低,故染色很淺。

異染色質(zhì)又可分為組成型異染色質(zhì)(constitutiveheterochromatin)和兼性異染色質(zhì)(facultativeheterochromatin)。

組成型異染色質(zhì)主要就是高度重復(fù)得DNA序列,大多分布在染色體得特殊區(qū)域,如著絲點、端粒部位等,一般來說這些區(qū)域只與染色體結(jié)構(gòu)有關(guān),而不含有結(jié)構(gòu)基因。兼性異染色質(zhì)可以存在于任何部位,她可以在某類細(xì)胞內(nèi)表達,而在另一細(xì)胞內(nèi)完全不表達。哺乳動物得X染色體就就是兼性異染色質(zhì)。對某個雌性動物來說,其中一條X染色體表現(xiàn)為異染色質(zhì)而完全不表達其功能,而另一條則表現(xiàn)為功能活躍得常染色質(zhì)。染色體得結(jié)構(gòu)模型在細(xì)胞有絲分裂得中期,利用光學(xué)顯微鏡可以觀察到:染色體得結(jié)構(gòu)就是由兩條染色單體(chrmatid)組成得。每條染色單體包括一條染色線(chromonema),以及位于線上得許多染色很深得顆粒狀染色粒(chromomere)。染色粒得大小不同,在染色線上有一定得排列順序,一般認(rèn)為她們就是由于染色線反復(fù)盤繞卷縮形成得。現(xiàn)已證實每個染色體所含得染色線就是單線得,即一個染色體所包含得兩條染色單體都分別就是單線得,換言之,每條染色單體就是一個DNA分子與蛋白質(zhì)結(jié)合形成得染色線。當(dāng)完全伸展時,其直徑不過10nm,而其長度可達幾毫米,甚至幾厘米。當(dāng)她盤繞卷曲時,可以收縮得很短,于就是表現(xiàn)出染色體所特有得形態(tài)特征。如人得最長得一條染色體,在分裂間期其分子伸展時長達85mm,但在中期,卻卷曲成為直徑為0、5μm、長度只有10μm得染色體,其長度只有完全伸展時得1/10000還不到。在細(xì)胞分裂過程中染色質(zhì)線到底就是怎樣卷縮成具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)得染色體得呢？現(xiàn)在認(rèn)為至少存在三個層次得卷縮,一般稱為染色體得四級結(jié)構(gòu)(圖3-14)。第一個層次就是DNA分子超螺旋化形成核小體,形成直徑約為10nm就是間期染色質(zhì)線,在此過程中組蛋白H2A、H2B、H3和H4參與作用。第二個層次就是核小體長鏈進一步螺旋化形成直徑約為30nm得超微螺旋,稱為螺線管(solenoid),在此過程中組蛋白H1參與作用。

第三個層次就是螺線管進一步卷曲成為一定形態(tài)得染色體。

但有關(guān)三個層次卷縮得機理至今尚不清楚。因為分裂過程中得染色體本身就就是細(xì)胞分裂間期染色質(zhì)得卷曲壓縮,所以染色體也會像染色質(zhì)一樣出現(xiàn)異染色質(zhì)區(qū)和常染色質(zhì)區(qū)。不同生物得染色體、同一細(xì)胞內(nèi)得各個染