植物生理課件 第十四章第二-四節(jié)學習資料

第二節(jié)雄配子體發(fā)育生理花藥：產(chǎn)生花粉的器官。有4個花粉囊，花粉囊之間由維管束組織和薄壁細胞連接，形成一個4個花粉囊并排的結(jié)構，花粉囊呈梭形的腔狀，花藥成熟時花粉囊里面充滿花粉粒。維管束花絲：向花藥運輸生長發(fā)育所需物質(zhì)的通道；開花時推舉花藥。絨氈層小孢子母細胞花藥原基L2孢原細胞初生周緣細胞（外）初生造孢細胞花藥室內(nèi)壁次生周緣細胞（內(nèi)）中間層初生絨氈層（內(nèi)）造孢細胞小孢子母細胞絨氈層平周分裂絨氈層小孢子母細胞絨氈層小孢子母細胞次生周緣細胞（外）擬南芥花藥發(fā)育第5期PCD—中間層（3）；絨氈層（4）小孢子母細胞中間層小孢子發(fā)生的示意圖雙細胞花粉粒三細胞花粉粒小孢子發(fā)育示意圖小孢子有絲分裂Ⅰ雄配子體發(fā)生與發(fā)育過程雄配子體（花粉粒）營養(yǎng)細胞（中心細胞）生殖細胞（精細胞/雄配子）雙細胞花粉粒（小孢子進行一次不均等有絲分裂產(chǎn)生一個大的營養(yǎng)細胞和一個小的生殖細胞）三細胞花粉粒（生殖細胞進一步進行均等有絲分裂產(chǎn)生兩個精細胞）不同植物的花粉不同植物的花粉花粉粒的結(jié)構外壁—纖維素，角質(zhì)，孢粉素，蛋白質(zhì)（糖蛋白：具植物種的特異性；酶；凝集素）內(nèi)壁—纖維素，果膠質(zhì)，胼胝質(zhì)，蛋白質(zhì)（多為水解酶）

化學組成：色素——類胡蘿卜素、類黃酮等碳水化合物（花粉發(fā)育程度的指標）脂類氨基酸和酰胺，脯氨酸礦質(zhì)元素維生素酶（水解酶、氧化還原酶、裂解酶）內(nèi)源激素水稻10～15分鐘；小麥幾小時內(nèi)活力開始下降；玉米約1～2天；某些果樹幾周到幾個月；向日葵可達1年；薔薇科的某些果樹幾年中保持活力。

采用超低溫、真空和冷凍干燥技術貯藏花粉花粉生活力:第三節(jié)雌配子體發(fā)育生理雌蕊雌蕊（Pistil）：由一個或多個包著胚珠的心皮連合成的雌性生殖器官。由柱頭、花柱和子房組成。柱頭花柱子房花粉管通道胚珠胚珠的發(fā)生和胚囊結(jié)構的示意圖。A－D胚珠的發(fā)育。胚珠原基的發(fā)生：此時的胚珠具有單一的大孢子母細胞。內(nèi)、外珠被的發(fā)生。大孢子母細胞進行第一次減數(shù)分裂。減數(shù)分裂后的胚珠：位于合點端的有功能大孢子具多而濃的胞質(zhì)，開始膨大，珠孔端的非功能性大孢子退化。雌配子發(fā)生后的胚珠：成熟的胚囊含有7個細胞和8個細胞核。胚囊（雌配子體）的結(jié)構：卵細胞和助細胞組成的所謂卵器位于珠孔端。花粉管從珠孔進入胚囊。三個反足細胞位于合點端。卵細胞與助細胞為近鄰，而不是位于后者之間。D（二倍體）雌配子體發(fā)育單胞型雙胞型四胞型胚珠原基柱頭類型：濕潤型：柱頭表皮細胞分泌脂肪酸、糖、硼酸等酸性分泌物，可黏著花粉，促進花粉萌發(fā)和花粉管生長，也有對花粉識別的作用。干燥型：不產(chǎn)生分泌物，由其表皮細胞外表面的蛋白質(zhì)表膜對花粉起識別作用。水稻約6～7天；小麥麥穗完全抽出后第3天玉米花絲抽齊后1～5天柱頭生活力:第四節(jié)授粉受精生理授粉（Pollination）：發(fā)育成熟的花粉落在雌蕊柱頭上的過程。異花授粉：花粉粒授到不同花的柱頭上。自花授粉：花粉粒授到同一朵花的柱頭上。閉花授粉：花朵不開放即授粉風媒授粉：通過風傳送花粉。蟲媒授粉：通過昆蟲傳送花粉。花粉與柱頭的識別作用識別（recognition）：是一類細胞與另一類細胞在結(jié)合過程中通過物理、化學方式的信息交流。對于植物保持物種的遺傳穩(wěn)定性十分重要。

?花粉外壁蛋白?柱頭乳突細胞表面蛋白識別反應決定于：親和花粉粒正常萌發(fā)，花粉管尖端分泌角質(zhì)酶，消化柱頭表面的角質(zhì)層，花粉管延伸進入花柱生長。不親和柱頭表面細胞會產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻止花粉管延伸進入花柱。識別過程吸附水合。柱頭細胞與花粉粒的相互作用主要是啟動花粉粒的水合作用。共價交聯(lián)?；ǚ哿１砻媾c柱頭表面之間發(fā)生的作用?；ǚ哿Ｄ苷掣皆谥^上的原因：柱頭表面有許多乳頭突起可讓花粉粒?？浚恢^表皮細胞中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌出的分泌物，通過質(zhì)膜、細胞壁達到角質(zhì)層的外面，形成一層膜，對花粉粒有非常強的黏著作用。

花粉萌發(fā)花粉萌發(fā)：花粉粒在柱頭上經(jīng)過識別，從柱頭的分泌物中吸收水分而水合，其內(nèi)部壓力增大，花粉粒內(nèi)壁從外壁上的萌發(fā)孔向外突出形成花粉管。雌蕊的結(jié)構模式及花粉的萌發(fā)過程1.花粉落在柱頭上；2.吸水；

3.萌發(fā)；4.侵入花柱細胞；

5.花粉管伸長至胚囊

花粉管的生長花粉管生長的趨化性花粉管頂端區(qū)的結(jié)構示意圖花粉管的生長局限于頂端區(qū)域頂端生長區(qū)亞頂端區(qū)花柱中的化學物質(zhì)，如Ca2+和IAA存在一定的濃度梯度，引導花粉管向著胚珠生長，以準確進入囊胚。花粉管的伸長是定向的，一個胚珠只能接納一條花粉管?；ǚ酃鼙灰龑нM入囊胚分為兩步：胚座導向：花粉管被引導到胚座（胚柄）。γ-GABA珠孔導向：花粉管被吸引到珠孔。受來自雌配子體的信號調(diào)控，助細胞是吸引花粉管的中心，助細胞的絲狀器是珠孔引導花粉管所必需的，但不是花粉管進入囊胚所必需的?；ǚ鄣拿劝l(fā)和花粉管伸長受精（fertilization）：雄配子體把雄配子（即精細胞）輸送到雌配子體中與雌配子結(jié)合的過程。花粉粒與柱頭細胞相互識別后，若是親和的，花粉粒即從柱頭吸水膨脹，萌發(fā)出花粉管，花粉管進入柱頭組織，經(jīng)由花粉管通道向胚珠方向伸長，最后進入胚珠內(nèi)部，把兩個精細胞釋放到胚囊中，進行雙受精作用。雄配子體與雌配子體的識別生理花粉管與助細胞之間的識別精細胞與卵細胞或中心細胞之間的識別和配對選擇雙受精（doublefertilization）:花粉管帶來的兩個精細胞，一個與胚囊中的卵細胞結(jié)合形成合子，另一個與中心細胞核結(jié)合。所行成的合子發(fā)育成胚胎，而受精后的中心細胞發(fā)育成胚乳。卵子和精子都是單倍體細胞，因此精細胞和卵細胞的結(jié)合形成的合子為二倍體，使植物生命周期循環(huán)恢復到二倍體世代。在胚囊形成發(fā)育的過程中，中心細胞的細胞核是由兩個單倍體極核融合而成的二倍體細胞核，與精細胞核結(jié)合后形成了三倍體的細胞核，因此，植物的胚乳細胞的基因組是三倍體。精子+卵細胞→合子→胚精子+兩個極核→胚乳玉米的雙受精高等植物的雙受精：花粉管通過助細胞時，花粉爆裂，釋放出兩個精細胞。受精后雌蕊的生理生化變化呼吸強度明顯提高生長素含量增加大量物質(zhì)運輸。生長素含量（彎曲度\花柱）受粉后時間（小時）020406080100

花柱頂部花柱基部子房自交不親和性的分子基礎自交不親和性(selfincompatibility)許多植物的花粉落在同花的雌蕊柱頭上不能成功受精的現(xiàn)象。遺傳學上自交不親和性是受一系列復等位S基因所控制。在開花前后的特定時間表達。自交不親和分為配子體型(GSI)和孢子體型(SSI)兩類。S位點（sterility-locus）

S復等位基因（S-multiplealleles）S位點包含決定育性的基因，有200個以上S基因編碼的糖蛋白是植物花粉-柱頭識別的分子基礎當花粉和雌蕊中表達的S等位基因相同時就發(fā)生不親和反應，反之則發(fā)生親和反應孢子體型自交不親和

SporophyticSI,SSI識別在柱頭上進行，即花粉外壁蛋白與柱頭表膜蛋白的識別。由花粉親本的S等位基因控制，開花前后的特定時間在柱頭乳突細胞中表達糖蛋白。表現(xiàn)為花粉管不能穿透柱頭乳突細胞的角質(zhì)層。SSI植物，如十字花科蕓苔屬植物、菊科和干型柱頭植物。孢子體自交不親和(SSI)SLG(S-LocusGlycoprotein)

S基因編碼的糖蛋白，存在于花柱頭細胞壁內(nèi)；SRK(S-ReceptorKinase)S基因編碼的受體激酶，是一種跨膜蛋白，存在于花柱頭細胞的質(zhì)膜上；SLG與SRK的胞外域具有相似的氨基酸序列SCR(S-locusCysteine-Richprotein)花粉S基因編碼的一種可溶性的分泌蛋白，富含半胱氨酸的配體蛋白；PCP（PollenCoatProtein）花粉絨氈層蛋白參與孢子體自交不親和的重要分子：配子體型自交不親和GametophyticSI，GSI由花粉本身的S基因產(chǎn)物控制，S基因在花柱中表達。花粉可在柱頭上萌發(fā)，但花粉管在花柱中破裂或生長停頓。GSI植物，如茄科、百合科、禾本科等，是主要的SI類型配子體自交不親和(GSI)柱頭內(nèi)S基因產(chǎn)物具有核糖核酸酶活性S-RNAase阻礙花粉管生長的可能機制只有與花粉相同等位基因的S-RNAase

可以進入花粉管所有S-RNAase都可以進入花粉管，但與花粉相同等位基因的S-RNAase

才能維持活性S-RNAase的基因工程S-RNAase的例外：罌粟GSI的分子機制：染色體倍性蕾期授粉或延期授