《神經(jīng)組織》課件2

神經(jīng)組織歡迎學(xué)習(xí)神經(jīng)組織課程。神經(jīng)組織是人體最復(fù)雜、最精密的組織類型之一，它構(gòu)成了神經(jīng)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，負責(zé)接收、處理和傳遞信息，協(xié)調(diào)全身活動。本課程將深入探討神經(jīng)組織的結(jié)構(gòu)、功能和相關(guān)研究進展，幫助大家建立完整的神經(jīng)組織知識體系。本課程由生物醫(yī)學(xué)院神經(jīng)科學(xué)教研室主辦，2023年秋季學(xué)期。通過系統(tǒng)學(xué)習(xí)，希望同學(xué)們能夠掌握神經(jīng)組織的基本特性，為后續(xù)相關(guān)專業(yè)課程奠定堅實基礎(chǔ)。目錄基礎(chǔ)概述神經(jīng)組織的定義、組成與分類神經(jīng)元細胞結(jié)構(gòu)特點、分類與功能機制神經(jīng)膠質(zhì)細胞類型、分布及生理作用組織結(jié)構(gòu)突觸、神經(jīng)纖維與區(qū)域分布生理功能電位傳導(dǎo)、遞質(zhì)作用與可塑性實驗與應(yīng)用研究技術(shù)、疾病關(guān)聯(lián)與前沿進展神經(jīng)組織的定義多細胞生物組織分類在多細胞生物中，細胞按照功能和形態(tài)特征組織成不同類型的組織。植物組織包括分生組織、保護組織、基本組織和輸導(dǎo)組織；動物組織則包括上皮組織、結(jié)締組織、肌肉組織和神經(jīng)組織四大基本類型。神經(jīng)組織基本概念神經(jīng)組織是由神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細胞組成的高度特化的組織系統(tǒng)，是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能基礎(chǔ)。其最顯著特征是具有產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的能力，是信息處理和傳遞的核心載體。綜合調(diào)控功能神經(jīng)組織通過復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)連接，能夠接收內(nèi)外環(huán)境刺激，進行信息整合和處理，并對機體各系統(tǒng)進行精確調(diào)控，維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，協(xié)調(diào)各器官系統(tǒng)活動，實現(xiàn)個體與環(huán)境的適應(yīng)性變化。神經(jīng)組織的組成神經(jīng)元神經(jīng)組織的基本功能單位，具有接受刺激和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的特性。每個神經(jīng)元由細胞體、樹突和軸突三部分構(gòu)成，形成復(fù)雜的信息處理網(wǎng)絡(luò)。神經(jīng)膠質(zhì)細胞支持性細胞，數(shù)量遠超神經(jīng)元，提供物理支撐、營養(yǎng)供應(yīng)、免疫防御等功能。包括星形膠質(zhì)細胞、少突膠質(zhì)細胞、小膠質(zhì)細胞等多種類型。外周神經(jīng)纖維由神經(jīng)元的軸突及其包裹結(jié)構(gòu)組成，連接中樞神經(jīng)與身體各部位?？煞譃橛兴枭窠?jīng)纖維和無髓神經(jīng)纖維，負責(zé)信號的遠距離傳遞。神經(jīng)系統(tǒng)分類概覽中樞神經(jīng)系統(tǒng)包括腦和脊髓，是神經(jīng)系統(tǒng)的指揮中心。腦部負責(zé)高級神經(jīng)活動，如思維、記憶、情感等；脊髓則連接腦與外周，傳導(dǎo)信息并控制反射活動。中樞神經(jīng)系統(tǒng)由灰質(zhì)和白質(zhì)組成，受腦脊液和腦膜的保護，具有血腦屏障特性，防止有害物質(zhì)進入。外周神經(jīng)系統(tǒng)包括腦神經(jīng)、脊神經(jīng)及其分支，以及周圍神經(jīng)節(jié)。負責(zé)連接中樞神經(jīng)系統(tǒng)與身體各部分，傳遞感覺信息和執(zhí)行運動指令。外周神經(jīng)系統(tǒng)又可分為軀體神經(jīng)系統(tǒng)和自主神經(jīng)系統(tǒng)，前者控制隨意運動，后者調(diào)節(jié)內(nèi)臟功能。自主神經(jīng)系統(tǒng)又分為交感和副交感兩部分。神經(jīng)元概述860億人腦神經(jīng)元數(shù)量成年人大腦中的神經(jīng)元總數(shù)約為860億個，遠少于早期估計的1000億個0.004mm細胞體平均直徑神經(jīng)元細胞體大小差異很大，從微米級到可肉眼可見100m/s最快信號傳導(dǎo)速度有髓神經(jīng)纖維中的神經(jīng)沖動傳導(dǎo)可達此速度神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能基本單位，是高度特化的細胞類型，具有接受刺激、產(chǎn)生興奮和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的特性。神經(jīng)元細胞一旦成熟后通常不再分裂，具有極高的代謝活性和能量需求，故對缺氧極為敏感。不同類型的神經(jīng)元在形態(tài)、大小、連接方式上存在顯著差異。神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)樹突接收信息的主要部位，通常高度分支細胞體含細胞核和胞質(zhì)，是神經(jīng)元的營養(yǎng)中心軸突傳導(dǎo)神經(jīng)沖動，可延伸很長距離神經(jīng)元是一種高度極化的細胞，其結(jié)構(gòu)與功能密切相關(guān)。細胞體是神經(jīng)元的代謝中心，包含細胞核和大量的細胞器；樹突通常呈樹枝狀分支，是接收其他神經(jīng)元信號的主要結(jié)構(gòu)；軸突則是單一長突起，負責(zé)將神經(jīng)沖動從細胞體傳導(dǎo)至其他神經(jīng)元或效應(yīng)器官。這三部分的協(xié)同作用使神經(jīng)元能夠高效地接收、整合和傳遞信息。細胞體的結(jié)構(gòu)特點細胞核結(jié)構(gòu)神經(jīng)元細胞核通常圓形或卵圓形，位于細胞體中央，核仁明顯。染色質(zhì)呈疏松狀態(tài)，反映其高度轉(zhuǎn)錄活性，支持神經(jīng)元旺盛的蛋白質(zhì)合成需求。尼氏體特征尼氏體（Nissl小體）是神經(jīng)元細胞體和樹突中特有的堿性嗜性物質(zhì)，由大量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體聚集而成，是合成蛋白質(zhì)的重要場所，與神經(jīng)元的高代謝活性直接相關(guān)。高能量代謝神經(jīng)元細胞體中含有豐富的線粒體，提供大量ATP支持細胞活動。同時含有高爾基體、溶酶體等眾多細胞器，支持神經(jīng)元的物質(zhì)合成、運輸和更新。樹突功能與形態(tài)信號接收站樹突是神經(jīng)元的主要信息輸入?yún)^(qū)域復(fù)雜分支網(wǎng)絡(luò)形成高度分叉的樹狀結(jié)構(gòu)增加接觸面積突觸連接位點樹突上分布著大量的突觸，形成與其他神經(jīng)元的連接樹突是神經(jīng)元從其他神經(jīng)元接收信息的主要結(jié)構(gòu)，其形態(tài)決定了神經(jīng)元與周圍神經(jīng)元連接的模式和復(fù)雜性。大多數(shù)神經(jīng)元的樹突呈樹枝狀高度分支，極大地增加了接收面積。樹突表面覆蓋著樹突棘，是與傳入神經(jīng)元形成突觸連接的主要位點。不同類型的神經(jīng)元具有特征性的樹突分支模式，這直接影響其在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的功能。軸突結(jié)構(gòu)與傳導(dǎo)軸丘軸突起始部位，動作電位發(fā)起區(qū)軸突主干連續(xù)不分支的長突起，傳導(dǎo)神經(jīng)沖動髓鞘包裹多數(shù)軸突被髓鞘包裹，形成絕緣層軸突末梢分支形成突觸，釋放神經(jīng)遞質(zhì)軸突是神經(jīng)元的單一長突起，專門負責(zé)將神經(jīng)沖動從細胞體傳導(dǎo)到遠處的目標細胞。與樹突不同，軸突通常只有一根，但可以在末端形成豐富的分支。許多軸突被髓鞘包裹，髓鞘由少突膠質(zhì)細胞（中樞）或施旺細胞（外周）形成，沿軸突長度間斷性分布，形成郎飛結(jié)。這種結(jié)構(gòu)使得神經(jīng)沖動能夠跳躍式傳導(dǎo)，大大提高傳導(dǎo)速度。神經(jīng)元分類方式結(jié)構(gòu)分類根據(jù)神經(jīng)元的突起數(shù)量和分布特征分類：多極神經(jīng)元：具有多個樹突和一個軸突雙極神經(jīng)元：有兩個突起，分別為樹突和軸突單極神經(jīng)元：只有一個突起從細胞體發(fā)出偽單極神經(jīng)元：初始為雙極，發(fā)育過程中兩突起融合功能分類根據(jù)在神經(jīng)環(huán)路中的作用分類：感覺神經(jīng)元：將感受器信息傳入中樞神經(jīng)系統(tǒng)運動神經(jīng)元：將中樞指令傳遞至效應(yīng)器中間神經(jīng)元/聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元：連接其他神經(jīng)元，形成神經(jīng)環(huán)路多極神經(jīng)元例子錐體細胞大腦皮層最常見的神經(jīng)元類型，細胞體呈金字塔形，頂端有一個粗大的頂端樹突，基底部有多個基底樹突，是大腦皮層的主要興奮性神經(jīng)元。浦肯野細胞小腦皮層的特征性神經(jīng)元，具有極其發(fā)達的樹突系統(tǒng)，樹突呈扁平狀排列，形成扇形平面，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中形態(tài)最復(fù)雜的神經(jīng)元之一。星形細胞廣泛分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，樹突呈星形向多方向延伸，可分為興奮性和抑制性兩種類型，參與局部神經(jīng)環(huán)路的信息處理。單極、偽單極神經(jīng)元類型代表例子形態(tài)特點功能特性雙極神經(jīng)元視網(wǎng)膜雙極細胞、前庭神經(jīng)節(jié)細胞兩個突起分別從細胞體相對兩端伸出感覺信息的初級處理，連接不同類型的神經(jīng)元偽單極神經(jīng)元脊髓神經(jīng)節(jié)細胞、三叉神經(jīng)節(jié)細胞單一突起從細胞體發(fā)出后分為中央和外周兩支感覺信息的傳入，無需細胞體參與信號傳導(dǎo)單極神經(jīng)元無脊椎動物神經(jīng)節(jié)細胞只有一個突起從細胞體伸出，末端分支主要存在于無脊椎動物，在哺乳動物中罕見神經(jīng)元的再生能力成熟神經(jīng)元的特殊性成熟的神經(jīng)元退出細胞周期，失去分裂能力，是人體中最長壽的細胞類型之一。這種特性使得神經(jīng)損傷后的修復(fù)極為困難，也是中樞神經(jīng)系統(tǒng)創(chuàng)傷恢復(fù)緩慢的主要原因。軸突再生機制雖然神經(jīng)元細胞體不能再生，但其軸突在適當條件下具有一定的再生能力。外周神經(jīng)系統(tǒng)中的軸突再生能力明顯強于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，主要歸功于施旺細胞提供的生長支持環(huán)境。再生的限制因素中樞神經(jīng)系統(tǒng)再生受限的主要原因包括抑制性分子的存在（如Nogo蛋白）、缺乏促生長因子、膠質(zhì)瘢痕形成等。這些因素共同構(gòu)成了神經(jīng)再生的物理和化學(xué)屏障。神經(jīng)膠質(zhì)細胞總覽星形膠質(zhì)細胞少突膠質(zhì)細胞小膠質(zhì)細胞室管膜細胞施旺細胞神經(jīng)膠質(zhì)細胞在數(shù)量上遠超神經(jīng)元，約占神經(jīng)組織總數(shù)的90%。這些細胞不產(chǎn)生或傳導(dǎo)神經(jīng)沖動，但對神經(jīng)系統(tǒng)的正常功能至關(guān)重要。它們提供結(jié)構(gòu)支持、營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)、免疫防御、髓鞘形成等多種功能，維持神經(jīng)元生存所需的微環(huán)境。神經(jīng)膠質(zhì)細胞保持有限的分裂能力，是成人腦中可再生的細胞群體。膠質(zhì)細胞分型中樞神經(jīng)系統(tǒng)膠質(zhì)細胞星形膠質(zhì)細胞：提供結(jié)構(gòu)支持和營養(yǎng)支持少突膠質(zhì)細胞：形成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘小膠質(zhì)細胞：神經(jīng)系統(tǒng)的免疫細胞室管膜細胞：腦室和中央管的上皮細胞外周神經(jīng)系統(tǒng)膠質(zhì)細胞施旺細胞：形成外周神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘衛(wèi)星細胞：包圍神經(jīng)節(jié)中的神經(jīng)元細胞體嗅鞘細胞：支持嗅覺神經(jīng)元的特殊膠質(zhì)細胞發(fā)育與來源中樞膠質(zhì)細胞：主要來源于神經(jīng)外胚層小膠質(zhì)細胞：來源于中胚層造血干細胞外周膠質(zhì)細胞：主要來源于神經(jīng)嵴星形膠質(zhì)細胞功能血腦屏障形成星形膠質(zhì)細胞足突包繞腦毛細血管，參與血腦屏障形成營養(yǎng)支持為神經(jīng)元提供葡萄糖、乳酸等代謝底物離子平衡維持調(diào)節(jié)細胞外鉀離子和其他離子濃度神經(jīng)遞質(zhì)清除吸收突觸間隙的神經(jīng)遞質(zhì)，終止突觸傳遞星形膠質(zhì)細胞是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中數(shù)量最多的膠質(zhì)細胞，呈星形，突起豐富。它們與神經(jīng)元和血管密切接觸，在神經(jīng)元功能調(diào)節(jié)中發(fā)揮核心作用。除了基本支持功能外，星形膠質(zhì)細胞還參與突觸形成和修剪，能夠釋放"膠質(zhì)遞質(zhì)"影響神經(jīng)元活動，并在神經(jīng)損傷后參與炎癥反應(yīng)和瘢痕形成。研究表明，星形膠質(zhì)細胞異常與多種神經(jīng)系統(tǒng)疾病相關(guān)。少突膠質(zhì)細胞與髓鞘形成前體細胞分化少突膠質(zhì)細胞前體細胞遷移至軸突周圍包裹軸突細胞膜多次環(huán)繞軸突形成緊密卷曲結(jié)構(gòu)髓鞘緊密化細胞質(zhì)擠出，形成緊密的脂質(zhì)包裹層郎飛結(jié)形成相鄰少突膠質(zhì)細胞之間形成髓鞘間斷少突膠質(zhì)細胞是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中形成髓鞘的專職細胞，其名稱來源于其較少的細胞突起。與外周神經(jīng)中的施旺細胞不同，一個少突膠質(zhì)細胞可以同時包裹多個軸突的不同節(jié)段，形成復(fù)雜的髓鞘網(wǎng)絡(luò)。髓鞘由大約70%的脂質(zhì)和30%的蛋白質(zhì)組成，其中髓磷脂和堿性髓鞘蛋白占主要部分。髓鞘的存在使神經(jīng)沖動能夠跳躍傳導(dǎo)，顯著提高傳導(dǎo)速度，同時也為軸突提供營養(yǎng)支持和保護。室管膜細胞功能形成腦室內(nèi)壁室管膜細胞排列成單層上皮，覆蓋腦室系統(tǒng)和脊髓中央管的內(nèi)表面，構(gòu)成了腦脊液與神經(jīng)組織的界面。這些細胞通過緊密連接形成選擇性屏障，控制物質(zhì)交換。腦脊液循環(huán)許多室管膜細胞表面有纖毛，其協(xié)調(diào)運動產(chǎn)生定向液流，促進腦脊液的流動和循環(huán)。這種流動對維持腦脊液的正常分布和壓力至關(guān)重要。神經(jīng)干細胞功能特定區(qū)域的室管膜細胞（如側(cè)腦室下區(qū)）保留了神經(jīng)干細胞特性，在特定條件下可分化為神經(jīng)元和膠質(zhì)細胞，是成體神經(jīng)發(fā)生的重要來源。施旺細胞的作用施旺細胞是外周神經(jīng)系統(tǒng)中最主要的膠質(zhì)細胞，其主要功能是形成髓鞘，增強神經(jīng)沖動傳導(dǎo)。與中樞的少突膠質(zhì)細胞不同，一個施旺細胞只包裹一個軸突節(jié)段。在神經(jīng)損傷后，施旺細胞能夠去分化，增殖并排列成班格納帶，為軸突再生提供支持性微環(huán)境和導(dǎo)向。此外，施旺細胞還能分泌多種神經(jīng)營養(yǎng)因子，促進神經(jīng)元存活和軸突生長。衛(wèi)星細胞結(jié)構(gòu)特征衛(wèi)星細胞呈扁平狀，緊密包圍神經(jīng)節(jié)中的神經(jīng)元細胞體，形成一層保護性外殼。這種緊密包裹結(jié)構(gòu)在電子顯微鏡下可清晰觀察到，衛(wèi)星細胞與神經(jīng)元之間的空間極其狹窄，僅10-20納米。生理功能衛(wèi)星細胞通過控制神經(jīng)元周圍的離子和分子環(huán)境，調(diào)節(jié)神經(jīng)元活動。它們表達多種離子通道和神經(jīng)遞質(zhì)受體，能夠感知和響應(yīng)神經(jīng)元活動變化，參與神經(jīng)傳導(dǎo)的調(diào)控過程。病理意義在神經(jīng)病理性疼痛等條件下，衛(wèi)星細胞被激活并發(fā)生形態(tài)和功能改變，釋放促炎因子，增強感覺神經(jīng)元的興奮性，參與疼痛信號的放大和維持過程，是潛在的疼痛治療靶點。膠質(zhì)細胞與神經(jīng)相關(guān)疾病疾病類型相關(guān)膠質(zhì)細胞病理特征臨床表現(xiàn)神經(jīng)膠質(zhì)瘤星形膠質(zhì)細胞、少突膠質(zhì)細胞膠質(zhì)細胞異常增殖，形成腫瘤顱內(nèi)壓增高、神經(jīng)功能缺損多發(fā)性硬化少突膠質(zhì)細胞髓鞘炎癥性脫失，少突膠質(zhì)細胞死亡多灶性神經(jīng)功能障礙阿爾茨海默病小膠質(zhì)細胞、星形膠質(zhì)細胞膠質(zhì)細胞激活，神經(jīng)炎癥反應(yīng)認知功能進行性下降亞歷山大病星形膠質(zhì)細胞星形膠質(zhì)細胞內(nèi)Rosenthal纖維沉積智力退化、痙攣性癱瘓突觸結(jié)構(gòu)及功能突觸前膜軸突末梢膨大形成突觸前終末，內(nèi)含大量突觸小泡和線粒體。突觸小泡內(nèi)儲存神經(jīng)遞質(zhì)，在動作電位到達時通過胞吐作用釋放遞質(zhì)。突觸前終末還含有多種蛋白質(zhì)，參與突觸小泡的錨定、融合和循環(huán)利用過程。突觸間隙寬度約20-30納米的狹窄間隙，連接突觸前后膜。這一空間允許神經(jīng)遞質(zhì)擴散，同時也含有多種細胞外基質(zhì)分子和酶類，如乙酰膽堿酯酶，用于調(diào)節(jié)和終止遞質(zhì)作用。突觸間隙分子對維持突觸結(jié)構(gòu)和功能至關(guān)重要。突觸后膜通常位于樹突上，特化為接收神經(jīng)遞質(zhì)的結(jié)構(gòu)。包含高濃度的遞質(zhì)受體、離子通道和錨定蛋白。在興奮性突觸處，突觸后膜常增厚形成突觸后致密區(qū)，是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)復(fù)合物的聚集處。受體激活后引發(fā)突觸后電位，完成信息傳遞。突觸遞質(zhì)種類氨基酸類谷氨酸（興奮性）、GABA和甘氨酸（抑制性）胺類乙酰膽堿、多巴胺、去甲腎上腺素、5-羥色胺肽類內(nèi)啡肽、P物質(zhì)、神經(jīng)肽Y等神經(jīng)調(diào)節(jié)劑氣體遞質(zhì)一氧化氮、一氧化碳、硫化氫神經(jīng)遞質(zhì)是神經(jīng)元之間進行化學(xué)信息傳遞的關(guān)鍵分子，由突觸前神經(jīng)元合成、儲存和釋放，作用于突觸后神經(jīng)元的特異性受體。不同的神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)在大腦中形成廣泛的網(wǎng)絡(luò)，調(diào)控各種神經(jīng)活動。某些神經(jīng)元可以同時合成和釋放多種遞質(zhì)，稱為共遞質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)失衡與多種神經(jīng)精神疾病相關(guān)，如帕金森病(多巴胺減少)、抑郁癥(5-羥色胺減少)等。神經(jīng)遞質(zhì)作用機制直接門控受體又稱離子型受體，遞質(zhì)與受體結(jié)合直接導(dǎo)致通道開放，離子流入或流出引起膜電位快速改變。例如乙酰膽堿的煙堿型受體、谷氨酸的NMDA和AMPA受體等。這類受體介導(dǎo)快速突觸傳遞，響應(yīng)時間通常在毫秒級。G蛋白偶聯(lián)受體遞質(zhì)與受體結(jié)合激活G蛋白，進而調(diào)節(jié)第二信使系統(tǒng)，如環(huán)磷酸腺苷（cAMP）、磷脂酰肌醇等，引發(fā)級聯(lián)反應(yīng)。例如多巴胺受體、代謝型谷氨酸受體等。這類受體介導(dǎo)慢速調(diào)節(jié)作用，影響時間可達數(shù)秒至數(shù)小時。遞質(zhì)回收與降解神經(jīng)遞質(zhì)作用被終止的方式包括：擴散遠離突觸間隙、被特異性轉(zhuǎn)運蛋白重吸收、被酶降解（如乙酰膽堿被乙酰膽堿酯酶水解）、被膠質(zhì)細胞攝取。這些過程確保突觸傳遞的精確性和可重復(fù)性。神經(jīng)元膜電位基礎(chǔ)細胞內(nèi)濃度(mM)細胞外濃度(mM)神經(jīng)元膜兩側(cè)離子濃度差異是由Na?-K?泵主動運輸維持的，該泵將3個Na?泵出細胞，同時將2個K?泵入細胞，消耗ATP能量。膜的選擇性通透性使K?易于外流，而Na?、Ca2?等通過率低。靜息狀態(tài)下，細胞內(nèi)負電荷（主要是帶負電的蛋白質(zhì)和有機酸）與K?濃度梯度的外流趨勢達到平衡，形成約-70mV的靜息電位。動作電位的發(fā)生閾值去極化當局部刺激使膜電位從靜息值(-70mV)去極化至閾值(約-55mV)時，電壓門控鈉通道開始大量開放。這個臨界閾值是動作電位產(chǎn)生的決定性時刻，強度低于閾值的刺激不會引發(fā)動作電位?？焖偃O化鈉通道開放導(dǎo)致Na?迅速內(nèi)流，膜電位快速上升，從閾值迅速變?yōu)檎?約+30mV)。這個階段持續(xù)時間極短(約1毫秒)，是動作電位的上升相。鈉通道開放具有正反饋特性，一旦開始就會自我加強。再極化鈉通道迅速失活，同時電壓門控鉀通道開放，K?外流增加，膜電位迅速恢復(fù)并略微超過靜息值，形成短暫的超極化狀態(tài)。隨后各離子通道逐漸恢復(fù)初始狀態(tài)，膜電位回到靜息水平。動作電位傳導(dǎo)無髓纖維傳導(dǎo)在無髓神經(jīng)纖維中，動作電位沿軸突膜連續(xù)傳導(dǎo)。當某一點產(chǎn)生動作電位后，局部電流通過鄰近膜區(qū)域，使其去極化達到閾值，從而產(chǎn)生新的動作電位。這種傳導(dǎo)方式速度較慢，一般為0.5-2米/秒。傳導(dǎo)速度主要與軸突直徑成正比，直徑越大，軸突內(nèi)阻力越小，傳導(dǎo)速度越快。無髓纖維主要分布于疼痛、溫度等感覺傳導(dǎo)和自主神經(jīng)系統(tǒng)中。跳躍傳導(dǎo)有髓神經(jīng)纖維中，髓鞘作為絕緣體包裹軸突，僅在郎飛結(jié)處暴露軸突膜。動作電位只在郎飛結(jié)處產(chǎn)生，電流從一個郎飛結(jié)"跳躍"至下一個郎飛結(jié)，大大提高了傳導(dǎo)速度，可達100-120米/秒。跳躍傳導(dǎo)不僅速度快，還節(jié)省能量，因為只有郎飛結(jié)處需要離子交換。有髓纖維主要分布于需要快速反應(yīng)的神經(jīng)通路，如運動神經(jīng)和感覺神經(jīng)中。突觸后電位興奮性突觸后電位(EPSP)當興奮性神經(jīng)遞質(zhì)(如谷氨酸)結(jié)合突觸后膜上的受體時，非選擇性陽離子通道開放，Na?、Ca2?內(nèi)流導(dǎo)致局部膜去極化，形成EPSP。EPSP是遞質(zhì)作用的直接結(jié)果，幅度與遞質(zhì)量及受體數(shù)量相關(guān)，通常為5-10mV。抑制性突觸后電位(IPSP)當抑制性神經(jīng)遞質(zhì)(如GABA)結(jié)合相應(yīng)受體時，Cl?通道開放導(dǎo)致Cl?內(nèi)流，或K?通道開放導(dǎo)致K?外流，使膜電位更加負向(超極化)，形成IPSP。IPSP使神經(jīng)元更難達到動作電位閾值，從而抑制神經(jīng)元活動。時空整合神經(jīng)元可同時接收來自數(shù)千個突觸的輸入，通過時間整合(同一突觸的連續(xù)信號)和空間整合(不同突觸的同時信號)，計算EPSP和IPSP的代數(shù)和。當總和達到軸丘閾值時，產(chǎn)生動作電位。這一機制是神經(jīng)信息處理的基礎(chǔ)。神經(jīng)組織的代謝特點20%大腦耗氧比例大腦僅占體重2%但消耗全身20%的氧氣25%葡萄糖消耗靜息狀態(tài)下大腦消耗全身25%的葡萄糖10秒缺氧耐受時間腦組織缺氧10秒后即開始功能障礙神經(jīng)組織具有極高的能量需求，主要用于維持離子濃度梯度（通過Na?-K?泵）和支持突觸傳遞。與其他組織不同，神經(jīng)組織幾乎完全依賴有氧代謝，缺乏無氧糖酵解備用能力，因此對缺氧極為敏感。在正常情況下，葡萄糖是大腦的主要能量來源，但在特殊情況（如長期饑餓）時，酮體可替代部分葡萄糖供能。神經(jīng)元與星形膠質(zhì)細胞之間存在復(fù)雜的代謝耦聯(lián)，共同構(gòu)成功能性代謝單元。神經(jīng)纖維的結(jié)構(gòu)周圍神經(jīng)多個神經(jīng)纖維束集合，外包結(jié)締組織神經(jīng)束膜包圍神經(jīng)纖維束的疏松結(jié)締組織層神經(jīng)外膜包圍整個神經(jīng)的致密結(jié)締組織神經(jīng)纖維軸突及其包繞結(jié)構(gòu)，包括有髓和無髓兩類神經(jīng)纖維是神經(jīng)元軸突及其包繞結(jié)構(gòu)（髓鞘、神經(jīng)鞘等）的總稱，是神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的基本單位。外周神經(jīng)由多個神經(jīng)纖維束組成，每束包含數(shù)百到數(shù)千個神經(jīng)纖維。神經(jīng)內(nèi)有豐富的血管網(wǎng)，為軸突提供營養(yǎng)支持。周圍神經(jīng)的三層包膜結(jié)構(gòu)（神經(jīng)內(nèi)膜、神經(jīng)束膜、神經(jīng)外膜）提供機械保護并維持適宜的內(nèi)環(huán)境，允許神經(jīng)在肢體運動時有一定程度的伸展和彎曲。神經(jīng)節(jié)與神經(jīng)核特征神經(jīng)節(jié)神經(jīng)核定義外周神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)元細胞體的聚集中樞神經(jīng)系統(tǒng)中功能相似神經(jīng)元細胞體的聚集位置位于外周，如脊神經(jīng)節(jié)、交感神經(jīng)節(jié)位于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，如丘腦核、基底核包膜結(jié)構(gòu)有結(jié)締組織包膜無明顯包膜，與周圍神經(jīng)組織相連支持細胞衛(wèi)星膠質(zhì)細胞星形膠質(zhì)細胞、少突膠質(zhì)細胞等典型例子背根神經(jīng)節(jié)、三叉神經(jīng)節(jié)紅核、尾狀核、杏仁核白質(zhì)與灰質(zhì)灰質(zhì)灰質(zhì)主要由神經(jīng)元細胞體、樹突、無髓軸突和膠質(zhì)細胞組成，呈灰色或暗紅色。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，灰質(zhì)分布于：大腦皮層和小腦皮層的表層腦干和脊髓內(nèi)部的神經(jīng)核團基底核、丘腦等深部核團灰質(zhì)是神經(jīng)信息處理和整合的主要場所，包含了大量的突觸連接。白質(zhì)白質(zhì)主要由有髓神經(jīng)纖維束組成，呈白色，這是由于髓鞘中含有大量脂質(zhì)所致。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，白質(zhì)分布于：大腦和小腦的深部腦干和脊髓的外周部分連接不同腦區(qū)的纖維束，如胼胝體白質(zhì)主要負責(zé)不同神經(jīng)中心之間的信息傳導(dǎo)，確保神經(jīng)沖動高效傳遞。腦、脊髓中的組織分布大腦外層為灰質(zhì)（皮層），內(nèi)部為白質(zhì)2小腦皮層為灰質(zhì)，內(nèi)有深部灰質(zhì)核團腦干灰白質(zhì)交錯分布，含多個重要神經(jīng)核脊髓中央為灰質(zhì)（"H"形），周圍為白質(zhì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)部灰質(zhì)和白質(zhì)的分布模式具有區(qū)域特異性。在大腦和小腦，灰質(zhì)主要分布在表面形成皮層，內(nèi)部為白質(zhì)；而在脊髓中，則是中央為灰質(zhì)（呈蝴蝶或"H"形），周圍為白質(zhì)。這種分布反映了神經(jīng)系統(tǒng)的進化和功能需求。在胚胎發(fā)育過程中，神經(jīng)管內(nèi)層的神經(jīng)上皮細胞增殖、遷移，最終形成特定的灰白質(zhì)分布模式。這種分布對于理解神經(jīng)系統(tǒng)功能和疾病定位診斷具有重要意義。神經(jīng)組織的發(fā)育過程神經(jīng)板形成胚胎背側(cè)外胚層增厚形成神經(jīng)板神經(jīng)溝形成神經(jīng)板中央凹陷，兩側(cè)隆起形成神經(jīng)嵴神經(jīng)管閉合神經(jīng)溝兩側(cè)融合形成封閉神經(jīng)管區(qū)域分化神經(jīng)管分化為腦泡和脊髓原基神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育始于胚胎第3周，神經(jīng)管形成的過程稱為神經(jīng)管形成。神經(jīng)嵴細胞是神經(jīng)外胚層特有的多能干細胞群，從神經(jīng)管背側(cè)部位遷移出來，發(fā)育為外周神經(jīng)系統(tǒng)的多種細胞，包括感覺神經(jīng)元、交感神經(jīng)元、副交感神經(jīng)元、施旺細胞等。神經(jīng)管內(nèi)層的神經(jīng)上皮細胞大量增殖并分化為神經(jīng)母細胞和膠質(zhì)母細胞，進一步發(fā)育為各種神經(jīng)元和膠質(zhì)細胞。神經(jīng)發(fā)育過程受到精確的基因表達調(diào)控，時空特異的信號分子確保每類細胞在正確的時間和位置發(fā)育。神經(jīng)干細胞及分化神經(jīng)干細胞具有自我更新和多向分化潛能神經(jīng)祖細胞分化潛能有限的中間前體細胞神經(jīng)元通過中間神經(jīng)母細胞分化而來膠質(zhì)細胞通過膠質(zhì)祖細胞分化為多種類型在胚胎發(fā)育期，神經(jīng)干細胞大量增殖并分化，產(chǎn)生中樞神經(jīng)系統(tǒng)所有類型的神經(jīng)元和膠質(zhì)細胞。隨著發(fā)育進程，神經(jīng)干細胞數(shù)量逐漸減少，但成人腦中仍保留有限的神經(jīng)發(fā)生區(qū)，主要位于側(cè)腦室下區(qū)和海馬齒狀回。這些區(qū)域的神經(jīng)干細胞保持緩慢分裂，產(chǎn)生新的神經(jīng)元和膠質(zhì)細胞，支持學(xué)習(xí)記憶和腦損傷后的有限修復(fù)。神經(jīng)干細胞的命運決定受到內(nèi)在轉(zhuǎn)錄因子和外在環(huán)境信號的雙重調(diào)控。神經(jīng)干細胞研究為神經(jīng)退行性疾病的治療提供了新的希望。神經(jīng)組織的保護結(jié)構(gòu)血腦屏障由腦毛細血管內(nèi)皮細胞之間的緊密連接、內(nèi)皮細胞基底膜、星形膠質(zhì)細胞足突共同構(gòu)成。這一特殊結(jié)構(gòu)嚴格控制物質(zhì)進入腦組織，保護神經(jīng)元免受血液中有害物質(zhì)的影響，同時維持腦內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。腦膜系統(tǒng)包圍中樞神經(jīng)系統(tǒng)的三層膜結(jié)構(gòu)，從外到內(nèi)依次為硬腦膜、蛛網(wǎng)膜和軟腦膜。硬腦膜最外層，堅韌牢固，提供機械保護；蛛網(wǎng)膜位于中間；軟腦膜最內(nèi)層，緊貼腦表面，含豐富血管網(wǎng)絡(luò)供應(yīng)營養(yǎng)。腦脊液充填于腦室系統(tǒng)和蛛網(wǎng)膜下腔的無色透明液體，由脈絡(luò)叢分泌，總量約150ml。腦脊液起到緩沖保護、廢物清除和營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)茸饔?，維持腦組織的正常代謝環(huán)境。神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性突觸可塑性突觸連接強度隨使用模式而改變的能力，是學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)。長時程增強(LTP)和長時程抑制(LTD)是兩種典型形式，分別增強和減弱突觸傳遞效率。這種可塑性涉及突觸前神經(jīng)遞質(zhì)釋放改變和突觸后受體數(shù)量、類型的調(diào)整。結(jié)構(gòu)可塑性神經(jīng)元形態(tài)和連接模式的改變，包括樹突棘的形成、穩(wěn)定和消除，軸突側(cè)枝的生長和修剪等。結(jié)構(gòu)可塑性通常發(fā)生在更長的時間尺度上，反映了神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的長期重組和優(yōu)化。經(jīng)驗和學(xué)習(xí)可以誘導(dǎo)這種形態(tài)學(xué)改變。皮層功能重組腦區(qū)功能映射隨著使用和經(jīng)驗而改變的能力。例如，感覺剝奪導(dǎo)致相應(yīng)皮層區(qū)被鄰近功能區(qū)"占用"；密集訓(xùn)練則可擴大相關(guān)功能的皮層表征。這種重組體現(xiàn)了大腦"用進廢退"的特性，是康復(fù)訓(xùn)練的理論基礎(chǔ)。神經(jīng)元的電生理實驗?zāi)てQ技術(shù)這是研究單個離子通道和膜電位變化的強大工具。通過玻璃微電極與細胞膜緊密結(jié)合形成高阻封接，可在單細胞或單通道水平記錄電流。根據(jù)記錄模式不同，可分為全細胞記錄、單通道記錄、膜內(nèi)記錄等。膜片鉗技術(shù)精度高，可測量皮安級電流。細胞外記錄使用微電極陣列或細胞外電極記錄神經(jīng)元群體活動。這種技術(shù)創(chuàng)傷小，可長時間記錄，適合研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)動態(tài)和腦區(qū)間信息傳遞。細胞外記錄通常結(jié)合行為學(xué)研究，揭示神經(jīng)活動與行為之間的關(guān)系。鈣離子成像利用鈣敏感熒光染料或遺傳編碼的鈣指示蛋白，可視化神經(jīng)元活動。神經(jīng)元興奮時伴隨鈣離子內(nèi)流，引起熒光信號變化，從而間接反映放電活動。這種技術(shù)可同時監(jiān)測大量神經(jīng)元，研究神經(jīng)環(huán)路的集體活動模式。常見神經(jīng)病理變化神經(jīng)元變性神經(jīng)元受損后出現(xiàn)的一系列形態(tài)改變，包括細胞體腫脹、尼氏體溶解（虎斑解離）、胞漿嗜酸性增強等。這種病理改變常見于神經(jīng)系統(tǒng)的缺血、中毒和營養(yǎng)障礙。慢性變性過程還可見神經(jīng)纖維形成異常聚集，如阿爾茨海默病中的神經(jīng)纖維纏結(jié)。神經(jīng)元凋亡神經(jīng)元的程序性死亡過程，特征是細胞皺縮、染色質(zhì)凝聚、核碎裂和凋亡小體形成。與壞死不同，凋亡是有序的、能量依賴的過程，不引起炎癥反應(yīng)。凋亡在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育中參與神經(jīng)元數(shù)量調(diào)控，在病理狀態(tài)下則可能導(dǎo)致神經(jīng)元過度丟失。膠質(zhì)增生神經(jīng)組織受損后膠質(zhì)細胞（尤其是星形膠質(zhì)細胞和小膠質(zhì)細胞）的反應(yīng)性增殖。急性期表現(xiàn)為細胞腫脹和數(shù)量增加，慢性期則形成膠質(zhì)瘢痕。這一過程既有保護作用，又可能阻礙神經(jīng)修復(fù)，是多種神經(jīng)疾病的共同病理特征。神經(jīng)炎癥與修復(fù)組織損傷血腦屏障破壞，細胞損傷信號釋放小膠質(zhì)細胞激活形態(tài)改變，遷移至損傷部位清除碎片吞噬細胞殘骸，釋放炎癥因子組織重塑星形膠質(zhì)細胞增生，膠質(zhì)瘢痕形成神經(jīng)炎癥是中樞神經(jīng)系統(tǒng)對損傷的保護性反應(yīng)，但過度或慢性炎癥可能導(dǎo)致繼發(fā)性神經(jīng)損傷。小膠質(zhì)細胞是腦內(nèi)先天免疫的主要執(zhí)行者，能迅速響應(yīng)微小損傷，產(chǎn)生多種炎癥介質(zhì)。炎癥過程中，周圍的星形膠質(zhì)細胞也被激活，參與血腦屏障修復(fù)和神經(jīng)保護。在炎癥晚期，星形膠質(zhì)細胞增生形成膠質(zhì)瘢痕，雖然能隔離損傷區(qū)域，但也可能阻礙軸突再生。研究表明，調(diào)節(jié)而非簡單抑制神經(jīng)炎癥反應(yīng)，可能是神經(jīng)保護的有效策略。代表性疾病案例分析阿爾茨海默病這是一種進行性神經(jīng)退行性疾病，病理特征包括：β-淀粉樣蛋白斑（老年斑）：細胞外Aβ蛋白異常聚集神經(jīng)纖維纏結(jié)：胞內(nèi)過度磷酸化Tau蛋白聚集廣泛神經(jīng)元丟失：尤其影響海馬和皮層區(qū)域神經(jīng)突觸減少：突觸密度下降達30-50%這些病理改變導(dǎo)致認知功能、記憶力進行性下降，最終導(dǎo)致日常生活能力喪失。缺血性腦卒中由腦動脈堵塞導(dǎo)致的局部腦組織缺血壞死，病理變化包括：中心壞死區(qū)：神經(jīng)元、膠質(zhì)細胞不可逆性死亡缺血半暗帶：細胞功能異常但結(jié)構(gòu)完整血腦屏障破壞：導(dǎo)致血管源性水腫微膠質(zhì)細胞激活：引發(fā)炎癥級聯(lián)反應(yīng)發(fā)病后4.5小時內(nèi)的溶栓治療可挽救缺血半暗帶的神經(jīng)元，減輕神經(jīng)功能缺損。組織切片與染色技術(shù)神經(jīng)組織的形態(tài)學(xué)研究依賴于各種特異性染色技術(shù)。尼氏染色（甲苯胺藍或腦紫等）可顯示神經(jīng)元細胞體中的尼氏體，用于觀察神經(jīng)元分布和形態(tài)；髓鞘染色（如luxol快藍染色）特異性顯示髓鞘，用于研究白質(zhì)結(jié)構(gòu)和髓鞘病變；銀染色可顯示神經(jīng)元全貌，包括細胞體、樹突和軸突；免疫組化染色利用特異性抗體標記特定神經(jīng)元或膠質(zhì)細胞標志物，如NeuN（神經(jīng)元）、GFAP（星形膠質(zhì)細胞）、Iba1（小膠質(zhì)細胞）等，實現(xiàn)細胞類型精確鑒定。電鏡下的神經(jīng)組織突觸超微結(jié)構(gòu)電子顯微鏡能清晰顯示突觸前膜、突觸后膜及突觸間隙的精細結(jié)構(gòu)。突觸前終末內(nèi)可見成簇的突觸小泡、線粒體和突觸前致密帶；突觸后膜增厚形成突觸后致密區(qū)，內(nèi)含各種受體和錨定蛋白；突觸間隙寬約20nm，含有特殊細胞外基質(zhì)分子。髓鞘層狀結(jié)構(gòu)電鏡下髓鞘呈特征性的同心環(huán)狀結(jié)構(gòu)，由緊密堆積的細胞膜形成，周期線約12nm。可清晰區(qū)分緊密線（主線）和次緊密線（間線），以及位于髓鞘外側(cè)的細胞質(zhì)環(huán)。通過電鏡可精確測量髓鞘厚度、層數(shù)及G比率（軸突直徑與總纖維直徑之比）。神經(jīng)元和膠質(zhì)細胞細胞器電鏡能分辨細胞內(nèi)各種細胞器的詳細結(jié)構(gòu)：神經(jīng)元中發(fā)達的高爾基體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體形成尼氏體；神經(jīng)元和膠質(zhì)細胞的線粒體、微管、神經(jīng)絲等結(jié)構(gòu)清晰可見；膠質(zhì)細胞中的特征性包涵體，如星形膠質(zhì)細胞的糖原顆粒也能被識別。神經(jīng)組織實驗設(shè)計舉例實驗類型模型/方法主要應(yīng)用技術(shù)優(yōu)勢體外培養(yǎng)原代神經(jīng)元/膠質(zhì)細胞培養(yǎng)細胞分子機制研究精確控制微環(huán)境，便于觀察和操作腦損傷模型大鼠腦缺血再灌注模型卒中機制與治療研究模擬人類疾病，可評估治療效果行為學(xué)測試Morris水迷宮，恐懼條件化學(xué)習(xí)記憶功能評估非侵入性評估認知功能分子影像雙光子鈣成像，CLARITY技術(shù)神經(jīng)環(huán)路活動可視化高分辨率，實時動態(tài)觀察神經(jīng)組織圖譜與數(shù)據(jù)庫Allen腦圖譜由Allen腦科學(xué)研究所開發(fā)的綜合性腦圖譜，包括基因表達、神經(jīng)環(huán)路連接等多維數(shù)據(jù)。該圖譜提供了小鼠、非人靈長類和人類大腦的詳細解剖和分子特征，為研究人員提供參考標準。人類連接組計劃旨在繪制完整的人腦結(jié)構(gòu)和功能連接圖譜的大型研究項目。通過先進的磁共振成像技術(shù)，揭示