群落生態(tài)學(xué) 第六章生物群落的組成與結(jié)構(gòu)第七章生物群落的動(dòng)態(tài)課件

群落生態(tài)學(xué)CommunityEcology第六章生物群落的組成與結(jié)構(gòu)Ch.ⅥCommunityComposition&Structure

群落生態(tài)學(xué)

概念研究目的和內(nèi)容研究特點(diǎn)研究意義1902年瑞士學(xué)者Schr?ter

首次提出群落生態(tài)學(xué)（synecology）的概念，他認(rèn)為群落生態(tài)學(xué)是研究群落與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。Itisthestudyofgroupsofindividualsinrelationtotheirenvironment.1910年在比利時(shí)第三屆國(guó)際植物學(xué)會(huì)議上決定采納群落生態(tài)學(xué)這一科學(xué)名稱。

群落生態(tài)學(xué)的概念了解群落的起源和發(fā)展；各種靜態(tài)和動(dòng)態(tài)的特征以及群落間的相互關(guān)系，從而深化對(duì)自然界、對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)；為人類充分、合理地利用自然資源，提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，推動(dòng)生物群落向特定方向發(fā)展，或?yàn)楸３稚鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與平衡提供理論依據(jù)。因此，群落生態(tài)學(xué)在生態(tài)科學(xué)和生產(chǎn)實(shí)踐中具有重要的理論意義和實(shí)踐價(jià)值。

群落生態(tài)學(xué)的研究目的

群落生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容群落的組成及結(jié)構(gòu)；群落的性質(zhì)與功能；群落內(nèi)的種間關(guān)系；群落的豐富度、多樣性和穩(wěn)定性；群落的發(fā)展和演替；群落的分類和排序。植物群落研究最多、最深入。群落學(xué)的許多原理方法多來(lái)自植物群落學(xué)的研究。植物群落學(xué)（phytocoenology），也稱地植物學(xué)（geobotany）、植被生態(tài)學(xué)（ecologyofvegetation）或植物社會(huì)學(xué)（phytosociology），主要研究植物群落的結(jié)構(gòu)、功能、形成、發(fā)展及其與所處環(huán)境的相互關(guān)系。已形成了比較完整的理論體系。

群落生態(tài)學(xué)的研究特點(diǎn)動(dòng)物群落研究起步較晚，但后來(lái)有了動(dòng)物生態(tài)學(xué)家的參加，對(duì)捕食、食草、競(jìng)爭(zhēng)、寄生等許多重要生態(tài)學(xué)原理、以及有關(guān)生態(tài)錐體、營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間能量傳遞等規(guī)律的發(fā)現(xiàn)才促進(jìn)了動(dòng)物群落的研究；還有如競(jìng)爭(zhēng)壓力對(duì)物種多樣性的影響、中度干擾學(xué)說(shuō)對(duì)形成群落結(jié)構(gòu)的意義等重要論點(diǎn)，都與動(dòng)物群落學(xué)發(fā)展分不開(kāi)。最有成效的生態(tài)學(xué)研究應(yīng)是對(duì)動(dòng)物、植物、微生物群落研究的有機(jī)結(jié)合。近代的食物網(wǎng)、信息網(wǎng)理論，生態(tài)系統(tǒng)的能流、物流等規(guī)律，都是這種整體研究的結(jié)果。群落生態(tài)學(xué)的重要意義在于“群落的發(fā)展能導(dǎo)致生物種的發(fā)展”。因此，對(duì)某種特定生物進(jìn)行控制的最好方法就要要改變其群落。控制蚊子更有效經(jīng)濟(jì)的方法是改變整個(gè)水生群落，包括變動(dòng)水平面，養(yǎng)殖魚(yú)類等。我國(guó)治蝗工作取得重大成就的一條基本經(jīng)驗(yàn)就是對(duì)黃、淮、海濱和濕地及濱湖內(nèi)澇洼地開(kāi)展清除雜草、開(kāi)墾荒地等工作，從而改變了生物群落的外貌，消除或減小了飛蝗的產(chǎn)卵地和生活場(chǎng)所。同樣，保護(hù)或發(fā)展某種珍貴有用生物，首先要保護(hù)好并發(fā)展與其共處的群落和適宜的棲境。

群落生態(tài)學(xué)的研究意義第六章群落的組成與結(jié)構(gòu)6.1生物群落的概念CommunityConcept6.2群落的種類組成SpeciesComposition6.3群落的結(jié)構(gòu)CommunityStructure6.4影響群落結(jié)構(gòu)的因素FactorsinfluencingCS第六章群落的組成與結(jié)構(gòu)6.1生物群落的概念CommunityConcept6.2群落的種類組成SpeciesComposition6.3群落的結(jié)構(gòu)CommunityStructure6.4影響群落結(jié)構(gòu)的因素FactorsinfluencingCS6.1生物群落的概念6.1.1群落的定義6.1.2群落的基本特征6.1.3群落的性質(zhì)

三類群落Wecanidentifyahierarchyofhabitats,nestingoneintotheother:atemperateforestbiomeinNorthAmerica;abeech–maplewoodlandinNewJersey;awater-filledtreehole;oramammaliangut.Theecologistmaychoosetostudythecommunitythatexistsonanyofthesescales.

群落的定義對(duì)植物群落的認(rèn)識(shí)：1807年，A.Humboldt：特定的外貌，對(duì)生境因素的綜合反應(yīng)；1890年，E.Warming：一定的種組成的天然群聚；1908年，B.H.Cy?a?eв：不同植物有機(jī)體的特定組合，植物之間以及植物與環(huán)境之間的相互影響。對(duì)動(dòng)物群落的認(rèn)識(shí)：

1877年，K.M?bius：牡蠣只在一定鹽度、溫度、光照等條件下，與其他動(dòng)物形成比較穩(wěn)定的有機(jī)整體；1911年，V.E.Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物聚集體；1957年，E.P.Odum：種類組成與外貌一致，具有一定的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和代謝格局，是一個(gè)結(jié)構(gòu)單元，生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。Thecommunityisanassemblage

ofspeciespopulationsthatoccurtogetherinthesameplaceatthesametime.Itisthebiologicalpartofanecosystem,asdistinctfromitsphysicalenvironment.Thecommunityhasinterestingandcomplexpropertiesarisingfromtheinteractionsbetweenspecies.Competition,predation,parasitism,andmutualismoccurringamongindividualsappeartoliebehindmanypatternsincommunityorganization.Attheotherextreme,thecommunitycanalsobeviewedfromthewiderperspectiveintermsofspeciesdiversityanddistribution,food-webs,energyflowandtheinteractionsamongguildsofspecies.DefinitionofCommunity群落是在相同時(shí)間聚集在同一地段上的物種種群的集合。它是生態(tài)系統(tǒng)中的生物部分，明顯不同于它的物理環(huán)境。群落具有許多來(lái)自種間相互作用的有趣和復(fù)雜的特性。發(fā)生在個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和互利共生顯示出在群落組織中隱藏的許多格局。另一方面，群落也能從更廣闊的角度如物種多樣性與分布、食物網(wǎng)、能量流和同資源種團(tuán)的相似物種之間的相互作用來(lái)觀察它的特性。

群落的定義具有一定的外貌（physiognomy）：在植物群落中，通常由其生長(zhǎng)類型決定其高級(jí)分類單位的特征，如森林、灌叢或草叢的類型。具有一定的種類組成（speciescomposition）：種類組成是區(qū)別群落的首要特征。物種豐富度和豐盛度是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。具有一定的群落結(jié)構(gòu)（communitystructure）：包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。如生活型組成、種的分布格局、成層性、季相、捕食者和被捕食者的關(guān)系等，群落類型不同，其結(jié)構(gòu)也不同。熱帶雨林群落的結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，北極凍原群落的結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單。形成自己的內(nèi)部群落環(huán)境（communityenvironment）：是定居生物對(duì)生活環(huán)境改造的結(jié)果，包括光照、溫度、濕度和土壤等。

群落的基本特征不同物種之間的相互影響interspeciesinteractions：物種有規(guī)律的共處，相互適應(yīng)、相互競(jìng)爭(zhēng)。具有一定的動(dòng)態(tài)特征dynamiccharacteristics：任何一個(gè)生物群落都有它的發(fā)生、發(fā)展、成熟（即頂級(jí)階段）和衰敗與滅亡階段。其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。具有一定的分布范圍distributionextension：不同生物群落都是按照一定的規(guī)律分布在特定的地段或特定的生境上。具有邊界特征boundarycharacteristics：明顯的邊界少見(jiàn)，不同群落之間都存在過(guò)渡帶，稱為群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone），導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)（edgeeffect）。各物種不具有同等的群落學(xué)重要性u(píng)nequalimportantvalues：根據(jù)物種在群落結(jié)構(gòu)、功能與穩(wěn)定性的作用和地位，可分為建群種、優(yōu)勢(shì)種、亞優(yōu)勢(shì)種、伴生種以及偶見(jiàn)種或罕見(jiàn)種等。

群落的基本特征（續(xù)）

群落的性質(zhì)機(jī)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)FredrickClements(1874-1945)wasperhapsthemostfamousofalltheearlyAmericanecologists,althoughhisisgenerallyknownforconceptsthatarenowthoroughlyrejected.Inparticular,heisknownforpromotingtheviewofcommunitiesassuperorganisms.OrganismicSchoolHis“superorganism”viewwasthatplantcommunitiescouldbeviewedas“organisms”thatfollowedprescribedlife-cyclestosomeclimaxcommunity.Eachspeciesinthecommunitycontributedtotheinherentpropertiesofthe“organism”.

Thisviewwasimmediatelydisputedbymanyplantecologists,moststronglybyHenryGleason.Clements’ViewHemetaphoricallydescribedplant

associationsintermsofanorganismwithabirthanddeathwhichoccurredintheprocessofsuccession.Heusedthemetaphor,probablyexcessively,todescribetheinterdependentnatureoftheassociatedspecies.

機(jī)體論學(xué)派任何一個(gè)植物群落都要經(jīng)歷從先鋒階段（pioneerstage）到相對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)階段（climax）的演替過(guò)程。代表人物：F.E.

Clements贊成者：Braun-Blanquet;Nichols;Warming;Tansley;Elton;M?bius群落是客觀存在的實(shí)體，是一個(gè)有組織的生物系統(tǒng)，像有機(jī)體與種群一樣。HenryGleason(1882-1975)wasastudentofCowleswhoarguedagainstthesuperorganismconceptandpresentedanalternateview.

Herecognizedthatmostplantspeciesoccuralongenvironmentalgradientsandsuggestedthateachspecieswasrespondingindividuallytothefactorssuchaswater,light,ortemperature,ratherthanasanyorganizedsystem.Thisisthe“individualistic”concept.IndividualisticSchoolContinuumviewSpeciestendtocomeandgoalongangradientaccordingtoeachspeciesindividualisticresponsetotheenvironmentalvariable.ThisindividualisticviewofspeciesresponsetoenvironmentalgradientswasfirstsuggestedbyHenryGleasonintheUSin1926,althoughRamenskypresentedasimilarconceptearlilerinRussia.在連續(xù)變化的環(huán)境下，群落組成是逐漸變化的，群落間沒(méi)有明顯的邊界。群落的發(fā)育過(guò)程是物種的更替和種群數(shù)量消長(zhǎng)過(guò)程，和有機(jī)體發(fā)育不可比擬；和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性；同一群落類型之間無(wú)遺傳上的聯(lián)系。代表人物：H.A.Gleason贊成者：R.G.Ramensky；R.H.Whittaker

個(gè)體論學(xué)派群落并非自然界的實(shí)體，而是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的組合。

現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)群落既存在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面。如果采取生境梯度的分析方法，即排序的方法來(lái)研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列。如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性。群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問(wèn)題的角度和尺度。6.2群落的種類組成6.2.1最小面積6.2.2種類組成性質(zhì)分析6.2.3種類組成的數(shù)量特征6.2.4物種多樣性6.2.5物種多樣性的時(shí)空變化規(guī)律6.2.6物種多樣性空間變化學(xué)說(shuō)6.2.7種間關(guān)聯(lián)Thenumberofspeciesinanareawillincreasewithincreasingarea.Thiscanbedemonstratedbysamplingincreasinglylargerareasofhabitatandrecordingthenumberofnewspeciesfound.Generally,inauniformhabitat,aplotofthetotalnumberofspecies(S)againstareasampled(A)producesacharacteristiccurve.TheincreaseinSisinitiallyrapidasthemostabundantspeciesarerecorded,buttherateofincreasedeclinesasthesampleareagetslargerandonlytheraritiesremainundetected.Thistailingoffoccursasthetotalnumberofspeciespresentinthegivenareaisreached.Whenbothaxesareplottedonalogscaletherelationshipislinear.Species-AreaRelationships

物種面積關(guān)系一定面積里的物種數(shù)目將會(huì)隨著面積的增加而增加。這一點(diǎn)可以通過(guò)不斷擴(kuò)大取樣的生境面積和記錄新發(fā)現(xiàn)物種的數(shù)目而得到證實(shí)。通常，在一個(gè)均勻的生境里，物種的全部種數(shù)（S）對(duì)取樣的面積（A）作圖，產(chǎn)生一條特征曲線。由于開(kāi)始記錄到的是多度最高的物種，所以S值迅速增加，但是當(dāng)樣方面積增加到較大時(shí)，物種的增加率就下降，因?yàn)橹挥邢∮形锓N未被發(fā)現(xiàn)。曲線停止增長(zhǎng)的點(diǎn)就是代表給定的面積內(nèi)已達(dá)到的物種總數(shù)。若將兩軸的值分別取對(duì)數(shù)，則它們的關(guān)系是線性的。AreaNumberofspeciesSpecies-areacurveSpecies-AreaRelationships???????????????????1234SAR:A“genuinelaw”ofcommunityecologyIt’sutilitytoaddressmanyimportanttheoreticalandappliedproblems:Characterizecommunitystructure;Estimatespeciesrichnessinanarea;Measuretheeffectofdisturbanceoncommunities;Definetheappropriatesizeofreservesandnaturalareasinconservationbiology.

最小面積

MinimalArea很多學(xué)派都認(rèn)為植被或多或少是不連續(xù)的，是由相對(duì)同質(zhì)的、具體的植物群落的鑲嵌構(gòu)成的，而這些群落又是由狹窄的、異質(zhì)的過(guò)渡帶隔開(kāi)的。這些具體的植物群落的大小在同類型的植物群落中變化很大。于是，就出現(xiàn)了兩個(gè)不同的問(wèn)題：（1）需要多大面積群落片斷才能很好地發(fā)育?（2）在充分大的群落中，樣地需要多大才能對(duì)植物群落給出一個(gè)完整的、或者至少是有代表性的、適當(dāng)?shù)拿枋?。同時(shí)，由種－面積關(guān)系也可以知道，調(diào)查的物種數(shù)目隨調(diào)查樣地面積的增加而增加。開(kāi)始時(shí)，物種數(shù)目增加的速度很快，以后越來(lái)越慢，要抽到與以前同樣數(shù)目的“新”的物種需要付出成倍的代價(jià)，即抽取的面積要成倍地增加，這是很不經(jīng)濟(jì)的，有時(shí)也是很不必要的。于是，也出現(xiàn)了與（2）相似的一個(gè)問(wèn)題：即（3）抽取多大面積的樣地，才能基本反映植物群落總的物種組成特征?生物學(xué)上的最小面積（biologicalminimalarea）方法論上的最小面積（methodologicalminimalarea）定性最小面積QualitativeMinimalArea

指在同一植物群落之內(nèi)，如果面積再增加，物種數(shù)目將不再增加，或者稍微有所增加。定量最小面積QuantitativeMinimalArea

指在這個(gè)面積上所有物種的定量指標(biāo)都不再發(fā)生顯著的變化。

最小面積

MinimalArea（續(xù)）通常把種－面積曲線開(kāi)始變平時(shí)的面積作為最小面積的一個(gè)指示。組成群落的種類越豐富，其最小表現(xiàn)面積越大。熱帶雨林：50×50㎡常綠闊葉林：20×20㎡針葉林及落葉林：10×10㎡灌叢：5×5或10×10㎡草地：1×1或2×2㎡AreaNumberofspeciesSpecies-areacurve

最小面積

MinimalArea95%

種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢(shì)種（dominantspecies）：對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物，即優(yōu)勢(shì)度大的種，如個(gè)體數(shù)量、投影蓋度、生物量、體積、生活能力等。其中優(yōu)勢(shì)層中的優(yōu)勢(shì)種常稱為建群種（constructivespecies）。單優(yōu)種群落、共優(yōu)種群落或共建種群落亞優(yōu)勢(shì)種（subdominantspecies）：指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。伴生種（companionspecies）：群落的常見(jiàn)種類，與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。偶見(jiàn)種（rarespecies）：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。可能是外來(lái)種或殘移種?？勺鳛樯鷳B(tài)指示種和地方特征種對(duì)待。

關(guān)鍵種和優(yōu)勢(shì)種的區(qū)別Speciesthatareimportantduetotheirsheernumbersareoftencalleddominantspecies.Thesespeciesmakeupthemostbiomassofanecosystem.Speciesthathaveimportantecologicalrolesthataregreaterthanonewouldexpectbasedontheirabundancearecalledkeystonespecies.Thesespeciesareoftencentraltothestructureofanecosystem,removalofoneorseveralkeystonespeciesmayhaveconsequencesimmediately,ordecadesorcenturieslater.Akeystonespecieshasasignificantanddisproportionateeffectonthecommunity.Keystonespeciescanbetoppredators;however,thetermcanbeusefullyappliedtoanyspecieswhoseremovalwouldhaveasignificanteffectoncommunitystructure.關(guān)鍵種的作用可能是直接的，也可能是間接的；可能是常見(jiàn)的，也可能是稀有的；可能是特異性（特化）的，也可能是普適性的。

關(guān)鍵種和優(yōu)勢(shì)種的區(qū)別（續(xù)）種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)種的綜合數(shù)量指標(biāo)

種類組成的數(shù)量特征

種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)多度（abundance）記名計(jì)算法：在一定面積的樣地中，直接點(diǎn)數(shù)各種群的個(gè)體數(shù)目，然后算出某種植物與同一生活型的全部植物個(gè)體數(shù)目的比例。適用于樹(shù)木種類或在詳細(xì)的群落研究。目測(cè)估計(jì)法：按預(yù)先確定的多度等級(jí)來(lái)估計(jì)單位面積上個(gè)體的多少。適用于植物個(gè)體數(shù)目多而植物體形小群落，或在概略性的踏察中。DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.極多Dominant優(yōu)勢(shì)D5非常多Cop.Cop3很多Abundant豐盛A4多Cop2多Frequent常見(jiàn)F3較多Cop1尚多2較少Sp.少Occasional偶見(jiàn)O1少Sol.稀少Rare稀少rUn.個(gè)別Veryrare很少Vr+很少密度（density）:平均株距：相對(duì)密度（relativedensity）：樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比。密度比（densityratio）：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。蓋度（coverage）投影蓋度（projectivecoverage）：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比?；w度（basalcoverage）：植物基部的覆蓋面積?？偵w度、層蓋度（種組蓋度）、種蓋度（分蓋度）、郁閉度蓋度比（coverageratio）：某一物種的蓋度與蓋度最大物種的蓋度比。

種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)（續(xù)1）

投影蓋度和基蓋度頻度（frequency）＝某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)

/樣方總數(shù)×100％。C.Raunkiaer頻度定律

種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)（續(xù)2）高度（height）：測(cè)量植物體體長(zhǎng)的一個(gè)指標(biāo)，取自然高度或絕對(duì)高度。高度比：某種植物高度占最高物種的高度的百分比。重量（weight）：衡量種群生物量（biomass）或現(xiàn)存量（standingcrop）多少的指標(biāo)。分鮮重（freshweight）和干重（dryweight）。相對(duì)重量：?jiǎn)挝幻娣e或容積內(nèi)某一物種的重量占全部物種重量的百分比。體積（volume）：生物所占空間大小的度量。材積＝胸高斷面積×樹(shù)高×形數(shù)排水法

種的綜合數(shù)量指標(biāo)優(yōu)勢(shì)度（dominance）：表示一個(gè)種在群落中的地位和作用。可利用蓋度、多度、重量等作為指標(biāo)。重要值（importancevalue）：美國(guó)J.T.Curitst

和R.P.McIntosh（1951）首先使用確定喬木的優(yōu)勢(shì)度或顯著度（conspicuousness）。IV=相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)基蓋度（或相對(duì)蓋度）。綜合優(yōu)勢(shì)比（summeddominanceratio）：由日本學(xué)者召田真等（1957）提出，包括兩因素、三因素、四因素和五因素等四類。兩因素SDR2指在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比中任取兩項(xiàng)求其平均值，再乘以100％。BiodiversityBiologicaldiversitymeansthefullrangeofvarietyandvariabilitywithinandamonglivingorganismsandtheecologicalcomplexesinwhichtheyoccur,andencompassesecosystemorcommunitydiversity,speciesdiversity,andgeneticdiversity.

Geneticdiversityisthecombinationofdifferentgenesfoundwithinapopulationofasinglespecies,andthepatternofvariationfoundwithindifferentpopulationsofthesamespecies.

Speciesdiversityisthevarietyandabundanceofdifferenttypesoforganismswhichinhabitanarea,i.e.,acombinationofthenumberofspeciesandtheirrelativeabundance.Ecosystemdiversityencompassesthevarietyofhabitatsthatoccurwithinaregion,orthemosaicofpatchesfoundwithinalandscape.

生物多樣性簡(jiǎn)單地說(shuō)就是生命有機(jī)體及其借以存在的生態(tài)復(fù)合體的多樣性和變異性。確切地說(shuō)生物多樣性是所有生物種類、種內(nèi)遺傳變異和它們的生存環(huán)境的總稱。包括所有不同種類的動(dòng)物、植物和微生物以及它們所擁有的基因，它們與生存環(huán)境所組成的生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性包含遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個(gè)層次。遺傳多樣性是所有遺傳信息的總和，蘊(yùn)藏在動(dòng)植物和微生物個(gè)體的基因里。物種多樣性是指在物種水平上生命有機(jī)體的復(fù)雜多樣化。生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生物圈內(nèi)棲息地生物群落和生態(tài)學(xué)過(guò)程的多樣化以及生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)棲息地差異和生態(tài)學(xué)過(guò)程變化的多樣性。

生物多樣性

物種多樣性物種多樣性主要是從分類學(xué)、系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)角度對(duì)一定區(qū)域內(nèi)物種的狀況進(jìn)行研究。物種多樣性的現(xiàn)狀，物種多樣性的形成、演化及維持機(jī)制等是物種多樣性的主要研究?jī)?nèi)容。物種多樣性具有3種涵義：種的豐富度（speciesrichness）或多度（abundance）指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。種的均勻度（speciesevenness）或平衡性（equitability）指一個(gè)群落或生境中全部種的個(gè)體數(shù)目的分配情況，它反映了種屬組成的均勻程度。種的總多樣性（totaldiversity）上述兩種涵義的綜合，又稱種的不齊性（speciesheterogeneity）。CategoriesofSpeciesDiversityWhittaker(1972)partitionedtheconceptofdiversityinto3facets:Alphadiversityisthenumberofdistincttaxa(e.g.,species,genera,families)inagivenlocationasdefinedbytheresearcher.Alphadiversityismostoftenrepresentedbyspeciesrichness,andlocationscanvaryfromsmall1m2sampleplotstolarge250,000halandscapes.Betadiversityisthedegreetowhichspeciescompositionchangesalonganenvironmentalgradient.Gammadiversityisvariouslyinterpretedaseither(1)therateatwhichadditionalspeciesareencounteredasgeographicalreplacementswithinasimilarenvironmentalconditionindifferentlocalities,or(2)regionaldiversitydeterminedbythesumtotalofspeciesacrossmanysampleunits.Whittaker(1972)sawgammadiversityasthesumofalphaandbetadiversity.α多樣性：指某個(gè)群落或生境內(nèi)部的種的多樣性。β多樣性：即在一個(gè)梯度上從一個(gè)生境到另一個(gè)生境所發(fā)生的種的多樣性變化的速率和范圍。它是研究群落之間的種多度關(guān)系。在植被生態(tài)學(xué)中，β多樣性受到較多學(xué)者的重視。γ多樣性：即在一個(gè)地理區(qū)域內(nèi)（例如一個(gè)島嶼）一系列生境中種的多樣性。它就是用這些生境的α多樣性和生境之間的β多樣性的研究范圍結(jié)合起來(lái)表示的。α和β多樣性多可以用純量來(lái)表示，而γ多樣性不僅有大小，同時(shí)還有方向變化，因此是一個(gè)矢量。

物種多樣性的類型

前文回顧…生物群落的定義種－面積關(guān)系群落生態(tài)學(xué)的概念關(guān)鍵種與優(yōu)勢(shì)種區(qū)別生物多樣性的定義及其內(nèi)涵

物種多樣性的時(shí)空變化空間（space）緯度（latitude）：隨緯度升高物種多樣性降低；海拔（altitude）：隨海拔升高物種多樣性降低；深度（depth）：隨深度增加物種多樣性降低。時(shí)間（time）在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加；在群落演替的后期，物種多樣性會(huì)降低。AbioticfactorsBioticfactorsFactorsInfluencingBiodiversityAbioticFactorsSizeofhabitatSpatialpatchinessHarshnessofhabitatDisturbanceinahabitatIsolationofahabitatBioticFactorsAgeofcommunitytypeAgeofparticularcommunity:immigrationPrimaryproductivityofacommunityCommunitystructure:morecomplex,morenichesCompetitionbetweenspeciesinacommunityFactorsInfluencingBiodiversityTherelativetemporalandspatialscalesofkeyecologicalprocessesaffectingbiologicaldiversitytreefalls,hikers,smallwildfirelossofaspeciesoccurrenceclimatechanges,drought,largestorms,airpollutionalarger-scalephenomenonmorphologicalandbehavioraladaptations,speciation

多樣性變化的機(jī)制學(xué)說(shuō)/journal/djournal.asp?id=635時(shí)間學(xué)說(shuō)空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)氣候穩(wěn)定性學(xué)說(shuō)生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)環(huán)境的可預(yù)測(cè)性學(xué)說(shuō)初級(jí)生產(chǎn)的穩(wěn)定性稀疏作用種群間相互競(jìng)爭(zhēng)的非平衡學(xué)說(shuō)生物多樣性的能量－穩(wěn)定性－面積理論（ESA）

種多樣性的測(cè)定以種的數(shù)目表示多樣性以種的數(shù)目和總個(gè)體數(shù)表示多樣性以種的數(shù)目、各種個(gè)體數(shù)和總個(gè)體數(shù)綜合表示多樣性以相對(duì)密度、相對(duì)蓋度、重要值或生物量等為基礎(chǔ)的多樣性指數(shù)用信息公式表示的多樣性指數(shù)基于總多樣性指數(shù)上的均勻性指數(shù)含參數(shù)的多樣性指數(shù)β多樣性指數(shù)Patrick指數(shù)（1949）D=S

Gleason指數(shù)（1926）Dahl指數(shù)（1963）

以種的數(shù)目表示多樣性單位面積群落中物種數(shù)目樣方數(shù)目樣方的平均種數(shù)20世紀(jì)50～60年代較常用，現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中已不多用。

以種的數(shù)目和總個(gè)體數(shù)表示多樣性Margalef指數(shù)（1958）Odum指數(shù)（1960）Menhinick指數(shù)（1946）Monk指數(shù)（1967）式中S為物種數(shù)，N為全部種的個(gè)體總數(shù)。以Margalef指數(shù)和Menhinnick指數(shù)最為常用。

以種的數(shù)目、各種個(gè)體數(shù)和總個(gè)體數(shù)綜合表示Gini

指數(shù)（1912）Simpson指數(shù)（1949）

Geenberg（1956）建議McIntosh指數(shù)（1967）Hurlbert指數(shù)（1971）oror集中性測(cè)度，非多樣性測(cè)度Amisleading…Hurlbert’sindexcanbewellprovedthesameasSimpson’sindex:

以相對(duì)密度、相對(duì)蓋度、重要值或生物量等為基礎(chǔ)Whittaker指數(shù)（1972）

Audair和Goff指數(shù)（1971）其中Pi=最小的重要值；Ps=最大的重要值；重要值的幾何平均。oror

用信息公式表示的多樣性指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)當(dāng)各個(gè)種的個(gè)體數(shù)目相等時(shí)，即時(shí)，信息最大（Hmax），

故

而全部個(gè)體為一個(gè)種時(shí)，即時(shí)，則信息最小（Hmin），故Brillouin指數(shù)（HB）等級(jí)多樣性指數(shù)（Hierarchicaldiversity）顯然，對(duì)于測(cè)量大群落多樣性的Shannon-Wiener指數(shù)H’來(lái)說(shuō)，有

H’(GS)=H’(G)+H’

G(S)

用信息公式表示的多樣性指數(shù)（續(xù)）H(G)為群落的屬多樣性；H（GS）為群落的種多樣性，即總多樣性；Hi（S）為第i屬內(nèi)的種多樣性；并且表示在所有g(shù)個(gè)屬中，種多樣性的加權(quán)平均。

基于總多樣性指數(shù)上的均勻性指數(shù)Hurlbert（1971）Pielou（1975）Alatalo均勻度指數(shù)Sheldon指數(shù)（1969）Heip指數(shù)（1974）or

含參數(shù)的多樣性指數(shù)Renyi（1961）多樣性指數(shù)Hill（1973）種數(shù)多樣性指數(shù)參數(shù)α可以取任何正值（α≥0），但α≠1，規(guī)定當(dāng)α=1時(shí)，H

=H’（Shannon-Wiener指數(shù)）。當(dāng)α=0時(shí)，H

值最大。N

是對(duì)H

有效種的數(shù)量，α≥0，α≠1，規(guī)定α=1時(shí)，N

=eH’,H’為Shannon-Wiener指數(shù)；α=0時(shí)，N0=S，α=2時(shí)，N2=1/D，D為Simpson多樣性指數(shù)。假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H′=-∑（PilogePi）=0.662，H′max＝logeS=1.609E=H′／H′max＝0.662/1.609=0.387Casestudy假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H′=-∑（PilogePi）=1.610E=H′／H′max＝1.610/1.609=1.000Casestudy

物種均勻度——物種等級(jí)－多度曲線Pi多度等級(jí)相對(duì)物種多度物種多度等級(jí)排序2007年2008年

β多樣性指數(shù)Whittakerβ多樣性指數(shù)Wilsonβ多樣性指數(shù)式中S是研究系統(tǒng)中所記錄到的總物種數(shù)，A為環(huán)境梯度上（樣方）所發(fā)現(xiàn)物種的平均數(shù)。式中G為沿環(huán)境梯度增加的物種數(shù)，L為沿環(huán)境梯度減少的物種數(shù)，A為環(huán)境梯度上（樣方）所發(fā)現(xiàn)物種的平均數(shù)。Casestudy山西關(guān)帝山神尾溝β多樣性沿海拔梯度的變化InadequaciesofcurrentmeasuresAfirstproblemwithcurrentmeasuresofspeciesdiversityistheunderestimationofinformationaboutspeciesrichness;AsecondproblemwithdiversityindicesH’andDisthat,whiletheywellrepresenttherelativeabundanceofspeciesorspeciesevenness,informationaboutthemagnitudeofpopulationorspeciesabundanceislost.Mostmeasuresareacompromiseofspeciesrichnessandspeciesevenness.Theseindices,however,mayproducehighervaluesofspeciesdiversitywithlowerspeciesrichnessand/orabundance,leadingtoerroneousinterpretationsandconclusionsbecausetheyunderemphasizespeciesrichness,overemphasizeevenness,andlosecrucialinformationonspeciesabundance.Probability-basedmeasureSimpson(1949)Information-basedmeasureShannon-Wiener(1949)Pielou(1966)SNDH’ECommunityA5511.6091CommunityB10250.6001.4440.627CommunityC5250.8331.6091

BACInadequateMeasurementWhereSisthenumberofspecies,Nthenumberofindividuals,DSimpson’sindexofdiversity,H’Shannon-Wiener’sindexofinformation,EPielou’sindexofevenness.Absoluteabundance尤民生（2010年）提出生物多樣性新指數(shù)提出了生物多樣性評(píng)價(jià)新方法SpeciesEvennessSpeciesAbundanceSpeciesRichnessSpeciesDiversity3DofSpeciesDiversity3DofSpeciesDiversityS=numberofspecies(speciesrichness)Shannon-Wienerindex(H’)Date(mm-dd)F=0.755p=0.533F=0.490p=0.693群落多樣性測(cè)度方法的比較檢驗(yàn)數(shù)據(jù)：理論數(shù)據(jù)或虛擬數(shù)據(jù)（contriveddata）真實(shí)調(diào)查數(shù)據(jù)選擇標(biāo)準(zhǔn)判別差異的能力對(duì)于樣方大小的敏感程度強(qiáng)調(diào)哪一個(gè)多樣性組分（稀疏種還是富集種）被利用和理解的廣泛性Taylor（1978）認(rèn)為能否很好地區(qū)別表面上看來(lái)區(qū)別不大的樣本或生境，是檢驗(yàn)多樣性指數(shù)有效性的重要標(biāo)準(zhǔn)。

種間關(guān)聯(lián)interspeciesassociation2×2列聯(lián)表關(guān)聯(lián)系數(shù)（associationcoefficients）種B種A＋－＋aba＋b－cdb＋da＋cb＋dnV取值范圍（-1，1）；計(jì)算結(jié)果還要進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，以確定關(guān)聯(lián)系數(shù)的顯著性。本氏針茅、百里香群落主要物種間關(guān)系星系圖

圓圈內(nèi)的數(shù)字表示物種的編號(hào)；線上的數(shù)字表示相關(guān)系數(shù)（距離系數(shù)或信息系數(shù)）；單、雙、三線表示相關(guān)程度的不同顯著等級(jí)。

星系圖constellationdiagrams圖6-3群落中各種相互關(guān)系類型的可能出現(xiàn)頻率

關(guān)聯(lián)頻率frequencyofassociation第六章群落的組成與結(jié)構(gòu)6.1生物群落的概念CommunityConcept6.2群落的種類組成SpeciesComposition

6.3群落的結(jié)構(gòu)CommunityStructure6.4影響群落結(jié)構(gòu)的因素FactorsinfluencingCS群落的結(jié)構(gòu)是指群落內(nèi)的所有種類及其個(gè)體在空間中的配置狀況。所有生物在群落中都各自占有一定的生存空間，他們構(gòu)成了群落的空間結(jié)構(gòu)（spacestructure）。群落空間結(jié)構(gòu)取決于2個(gè)因素，即群落中各物種的生活型及由相同生活型的物種所組成的層片，生活型和層片可看作群落的結(jié)構(gòu)單元。6.3群落的結(jié)構(gòu)6.3群落的結(jié)構(gòu)6.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元6.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)6.3.3群落的水平結(jié)構(gòu)6.3.4群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)6.3.5群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)6.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元生活型生長(zhǎng)型Thelifeformofaplantisacombinationofitsstructureanditsgrowthdynamics.生活型是生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。同一生活型的物種，不但體態(tài)相似，而且其適應(yīng)特點(diǎn)也是相似的。生活型是生物對(duì)生活條件的長(zhǎng)期適應(yīng)而在外貌上反映出來(lái)的植物或動(dòng)物的生態(tài)類型。是生物對(duì)相同環(huán)境條件趨同適應(yīng)的結(jié)果。

生活型（lifeform）ConvergentEvolution

Raunkiaer

生活型系統(tǒng)高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上。大（﹥30m）、中（8－30m）、?。?－8m）、矮（25cm－2m）地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護(hù)。半隱芽（地面芽）植物：更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活。隱芽（地下芽）植物：更新芽位于較深土層中或水中。一年生植物：以種子度過(guò)不良季節(jié)。IllustrationThedrawingsdepictthevarietyofplantformsdistinguishedbyRaunkiaeronthebasisofwheretheybeartheirbuds

生活型譜從全球選擇1000種種子植物，分別計(jì)算5類生活型的百分比，高位芽植物（46%），地上芽（9%），半隱芽（26%），隱芽（6%），一年生（13%）——生活型譜（biologicalspectrumorlife-formspectrum）。Life-FormSpectrumsLifeformspectrumsforfivedifferentbiomes.Thecoloredbarsshowthepercentageofthetotalflorathatiscomposedofspecieswitheachofthefivedifferentlifeforms.Thegraybarsaretheproportionsofthevariouslifeformsintheworldfloraforcomparison.(FromCrawley,1986.)

生活型譜（續(xù)）Raunkiaer將不同地區(qū)植物區(qū)系的生活型譜進(jìn)行比較，歸納出4種植物氣候（phytoclimate）：潮濕地帶的高位芽植物氣候；中緯度的地面芽植物氣候；熱帶和亞熱帶沙漠一年生植物氣候；寒帶和高山的地上芽植物氣候。

生活型譜與環(huán)境

將地圖上同一生活型譜的地點(diǎn)聯(lián)合成線，即等生活型線。

生活型譜與環(huán)境每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢(shì)，生活型與環(huán)境關(guān)系密切：高位芽植物占優(yōu)勢(shì)是溫?zé)岫酀駳夂虻貐^(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落；地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映該地區(qū)具有較長(zhǎng)的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林；地下芽植物占優(yōu)勢(shì)，反映環(huán)境比較冷、濕；一年生植物占優(yōu)勢(shì)則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。

生長(zhǎng)型（growthform）生長(zhǎng)型：根據(jù)植物的可見(jiàn)結(jié)構(gòu)分成的不同類群。生長(zhǎng)型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長(zhǎng)型，是趨同適應(yīng)的結(jié)果。木本：?jiǎn)棠?、灌木、竹類、藤本、附生和寄生木本；半木本：半灌木和小灌木；草本：多年生和一年生，寄生和腐生；葉狀體：地衣、苔蘚等低等植物。AnimallifeformPlantscientistshavetendedtobekeeneronclassifyingfloras

thananimalscientistsonclassifyingfaunas,butoneinteresting

attempttoclassifyfaunascomparedthemammalsofforestsin

Malaya,Panama,AustraliaandZaire.They

wereclassifiedintocarnivores,herbivores,insectivoresandmixed

feeders,andthesecategoriesweresubdividedintothosethatwere

aerial(mainlybatsandflyingfoxes),arboreal(treedwellers),

scansorial(climbers)orsmallgroundmammals.The

comparisonrevealssomestrongcontrastsandsimilarities.For

example,theecologicaldiversityspectrafortheAustralianand

Malayanforestswereverysimilardespitethefactthattheir

faunasaretaxonomicallyverydistinct–theAustralianmammals

aremarsupials

andtheMalaysianmammalsareplacentals.PlacentalsMarsupials在不同大洲相似生境中占據(jù)相同生態(tài)位的不同動(dòng)物種，具有同一生活方式且形態(tài)類似，可稱為“等位”現(xiàn)象。親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的生物能夠占據(jù)極相似的生態(tài)環(huán)境，這不僅出現(xiàn)在不同地區(qū)，而且也存在于同一地區(qū)的不同的小生境中。如生活在海灘沙?？p隙系統(tǒng)中小型動(dòng)物群落，包括甲殼類、多毛類、原環(huán)蟲(chóng)類、原生動(dòng)物（纖毛蟲(chóng)類）、渦蟲(chóng)類，以及線蟲(chóng)類等，它們均具有身體細(xì)長(zhǎng)等驚人相似的外表，在內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生活方式上也有明顯的相似，如都具有附著在沙粒上的附著器。它們構(gòu)成了適應(yīng)于棲息在海灘沙?？p隙的一類特殊生活型。

動(dòng)物的生活型（續(xù)）EcologicalEquivalentsSpeciesthatusesimilarnichesindifferenthabitatsorlocationsarecalledecologicalequivalents.Theevolutionoflifehasresultedingeneraltypesofhabitatsandcertainsuccessfulwaysofexploitingtheresourcesinthosehabitats.Parallelevolutionhasresultedinunrelatedspeciesthathavesimilarnichesindifferentenvironments.生態(tài)等值種：世界各大洲環(huán)境相似的地區(qū)，由于趨同進(jìn)化，在不同群落或區(qū)域中出現(xiàn)的具有相同或相似生態(tài)作用的物種。生態(tài)等值種之間通常沒(méi)有親緣關(guān)系或親緣關(guān)系很遠(yuǎn)。

Patternsofevolution(a)

Divergentevolution(b)Adaptiveradiation(c)

Convergentevolution(d)

Parallel

evolution(e)CoevolutionPatternsofEvolution(continued)Convergentevolutionistheprocessofunrelatedspeciesbecomingmoreandmoresimilarinappearanceastheyadapttothesamekindofenvironment.Divergentevolutionistheprocessoftwoormorerelatedspeciesbecomingmoreandmoredissimilar.Adaptiveradiationisoneexampleofdivergentevolution,whichmostcommonlyoccurswhenaspeciesoforganismssuccessfullyinvadesanisolatedregionwherefewcompetingspeciesexist.Ifnewhabitatsareavailable,newspecieswillevolve.Coevolutionisthejointchangeoftwoormorespeciesincloseinteraction.IllustrationofConvergentEvolutionCasestudy墨西哥刺木ocotillo刺戟科allaudia屬鳴鳥(niǎo)中型食蟲(chóng)樹(shù)雀植食樹(shù)雀小型食蟲(chóng)樹(shù)雀紅木樹(shù)雀大嘴地雀尖嘴地雀小嘴地雀仙人掌地雀大仙人掌地雀中嘴地雀大型食蟲(chóng)樹(shù)雀IllustrationofParallelEvolutionPlacentalsMarsupialsIllustrationofCoevolutionDivergentandconvergentevolutionandcoevolutionaredifferentwaysorganismsadapttotheenvironment.Theseareexamplesofhowthediversityoflifeonearthisduetotheever-changinginteractionbetweenaspeciesanditsenvironment.GuildsGuildsaregroupsofspeciesexploitingacommonresourceinasimilarfashion

(Root,1967).Bygroupingspeciesintoguilds,wemayalsoidentifythebasicfunctionalrolesplayedinthecommunity.GuildsThereare4advantagestousingguildsinthestudyofcommunityorganization(Root,1967):Guildsfocusattentiononallcompetingspecieslivinginthesamecommunity,regardlessoftheirtaxonomicrelationships;Theuseofthetermguildclarifiestheconceptofniche:Groupsofspecieshavingsimilarecologicalrolescanbemembersofthesameguild,butcannotbeoccupantsofthesameniche;Guildsallowustocomparecommunitiesbyconcentratingonspecificfunctionalgroups.Weneedtostudytheentirecommunitybutconcentrateonamanageableunit;Guildsmightpresentthebasicbuildingofblocksofcommunitiesandthusaidouranalysisofcommunityorganization.6.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)主要指群落的分層現(xiàn)象群落的分層與資源（光、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、食物等）利用有關(guān)植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物

群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象主要與食物、微氣候有關(guān)水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān)挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動(dòng)物、浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附底動(dòng)物、底內(nèi)動(dòng)物

植物群落的成層現(xiàn)象ABCDA草被層；B灌木層；C下木層；D林冠層

水生植物的成層現(xiàn)象Application農(nóng)田生物群落，也因作物的種類、栽培條件的差異，形成不同的層次結(jié)構(gòu)。農(nóng)業(yè)生物的垂直結(jié)構(gòu)有多種形式。合理的垂直結(jié)構(gòu)能更充分的利用資源，對(duì)不良環(huán)境有較強(qiáng)的抵抗性。間種套作是組建陸地農(nóng)業(yè)生物垂直結(jié)構(gòu)的主要形式。在配置農(nóng)業(yè)生物垂直結(jié)構(gòu)時(shí)，應(yīng)注意到同一生境中各種生物個(gè)體間可能存在的各種相互關(guān)系和由此產(chǎn)生的各種群落總效應(yīng)。從棲息習(xí)性看，可以分為上層魚(yú)（鰱鳙）中下層魚(yú)、（草鳊等）、底層魚(yú)（青鯽鯉等）三種。從食性看，鰱、鳙吃浮游生物；草魚(yú)和團(tuán)頭魴主要吃草類；青魚(yú)和鯉魚(yú)吃螺蜆；鯽吃小型底棲生物和有機(jī)碎屑；羅非魚(yú)吃腐殖質(zhì)、絲狀藻類、浮游生物、底棲生物、水生昆蟲(chóng)及有機(jī)碎屑。因此，將魚(yú)類實(shí)行合理搭配混養(yǎng)，可以因地制宜多種途徑地?cái)U(kuò)大餌肥源，可以充分利用養(yǎng)殖魚(yú)類的分層習(xí)性和它們之間在餌料連鎖關(guān)系及物質(zhì)循環(huán)上的互利作用。6.3.3群落的水平結(jié)構(gòu)群落在水平空間的配置狀況，又叫水平格局或二維結(jié)構(gòu)。鑲嵌性（mosaic）：群落層片在二維空間中的不均勻配置，形成的外形上的斑塊相間。鑲嵌性形成的原因親代的擴(kuò)散分布習(xí)性：如以風(fēng)力傳播的種子，輕者廣泛，重者在母株周圍群聚；氣候影響：微氣候、徑流土壤影響：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、土壤質(zhì)地、地形特點(diǎn)植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點(diǎn)動(dòng)物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞CasestudyN.WisconsinN.InnerMongoliaS.Santiago,ChileIdaho陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（1）在不同的生境中因地制宜選擇合適的物種，宜農(nóng)則農(nóng)，宜林則林，宜牧則牧。（2）在同一生境中配置最佳的種植密度和飼養(yǎng)量，并通過(guò)飼養(yǎng)、栽培手段控制密度的發(fā)展。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的農(nóng)、林、牧、漁以及各業(yè)內(nèi)部的面積比例及其格局是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的水平結(jié)構(gòu)?？刂妻r(nóng)業(yè)生物群落的水平結(jié)構(gòu)有兩種基本方式：Application6.3.4群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)概念：群落結(jié)構(gòu)在時(shí)間上的相互更替，周期性變化群落季相：群落優(yōu)勢(shì)生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時(shí)間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化動(dòng)物的季節(jié)性變化及動(dòng)物調(diào)查的季節(jié)性動(dòng)物的晝夜變化

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，通過(guò)人為的栽培、飼養(yǎng)技術(shù)，調(diào)節(jié)作物畜禽的組合匹配使其機(jī)能節(jié)律與環(huán)境因素的變化節(jié)律最大限度地吻合和協(xié)調(diào)，是生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)者與管理者所必需的，調(diào)節(jié)農(nóng)業(yè)生物群落時(shí)間結(jié)構(gòu)的主要方式是復(fù)種、套種、輪作和輪養(yǎng)、套養(yǎng)。Application6.3.5群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)Ecotonesmayexistalongabroadbeltorinasmallpocket,suchasaforestclearing,wheretwolocalcommunitiesblendtogether.Theinfluenceofthetwoborderingcommunitiesoneachotherisknownastheedgeeffect.Anecotonalareaoftenhasahigherdensityoforganismsofonespeciesandagreaternumberofspeciesthanarefoundineitherflankingcommunity.

6.3.5群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)（生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過(guò)渡帶，ecotone）：兩個(gè)或多個(gè)群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過(guò)渡區(qū)域。群落交錯(cuò)區(qū)的特點(diǎn)：多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高；生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較??；生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難。EdgeEffect