群落生態(tài)學(xué) 第七章生物群落的動態(tài)第八章生物群落的分類與排序課件

群落生態(tài)學(xué)CommunityEcology第七章生物群落的動態(tài)Ch.ⅦCommunityDynamics

第七章群落的動態(tài)7.1群落變化的類型7.2群落的演替7.1群落變化的類型

波動與演替的區(qū)別波動是群落短期的可逆變化，且變化方向經(jīng)常改變，其結(jié)果一般不發(fā)生新種的定向替代。演替是一個群落朝著一個方向連續(xù)變化的過程，其結(jié)果是一個群落代替另一個群落；

波動的類型不明顯波動：數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變；擺動性波動：群落成分在個體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動（1－5年），它與群落優(yōu)勢種的逐年交替有關(guān)；偏途性波動：氣候、水分條件的長期偏離而引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果，通過群落自我調(diào)節(jié)，還可以回復(fù)到接近于原來狀態(tài)，時期長（5－10年）。

波動的特點處于演替過程中的群落，波動會影響演替的變化；處于不同群落類型的波動性不同；定性特征與定量特征的波動性不同；不同氣候帶的波動性不同；波動的不完全可逆性。

波動的原因環(huán)境條件的波動變化：多雨或少雨，災(zāi)變，水文變化等；生物本身的活動周期：種子產(chǎn)量的變化（大小年）等，動物的生活習(xí)性（如越冬、越夏等）；人為活動的影響：放牧強度的改變，作物收割等?；靖拍铑愋晚敿墝W(xué)說群落演替與功能過程控制演替的主要因素不同的演替觀7.2群落的演替Concept（1）communitysuccessionisthesequentialreplacementofspeciesinacommunitybyimmigrationofnewspeciesandbylocalextinctionofoldones.演替是某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所依次取代的過程。周期性演替：由一個類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€類型，然后又回到原有的類型。Thesequenceofvegetationtypeswhichoccurinprimarysuccessionsisoftencalledasere.即按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。先鋒種（pioneerspecies）：演替過程中，最早定居下來的物種。先鋒群落（pioneercommunity）：演替過程中最初形成具有一定結(jié)構(gòu)和功能的群落。演替頂極（climax）：任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應(yīng)、穩(wěn)定等6個階段，當(dāng)群落達(dá)到與周圍環(huán)境取得平衡時（物種組合穩(wěn)定），群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極。頂極群落（climaxcommunity）：演替最后階段的群落稱頂極群落。Concept（2）延續(xù)時間：世紀(jì)演替、長期演替和快速演替；起始條件：原生演替和次生演替；基質(zhì)：水生演替和旱生演替；主導(dǎo)因素：內(nèi)因性演替和外因性演替；代謝：自養(yǎng)性演替和異養(yǎng)性演替。

演替類型

以起始條件劃分的演替類型1、原生演替Iftheexposedlandformhasnotpreviouslybeeninfluencedbyacommunity,thesequenceofspeciesisreferredtoasaprimarysuccession.Lavaflowsandpumiceplainscausedbyvolcaniceruptions,craterscausedbytheimpactofmeteors,substrateexposedbytheretreatofaglacierandfreshlyformedsanddunesareexamples.開始于原生裸地或原生蕪原（完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地）PrimaryTerrestrialSuccessionThemainfeaturesoftheprimarysuccessioninrelationtolavaage.(AfterKamijoetal.,2002.)PrimarysuccessiononvolcaniclavaPrimarysuccessiononcoastalsanddunesSeedlingemergence(means+SE)fromaddedseedsofspeciestypicalofdifferentsuccessionalstagesondunesoffourages(AfterLichter,2000).

以起始條件劃分的演替類型2、次生演替Incaseswherethevegetationofanareahasbeenpartiallyorcompletelyremoved,butwherewell-developedsoilandseedsandsporesremain,thesubsequentsequenceofspeciesistermedasecondarysuccession.Thelossoftreeslocallyasaresultofdisease,highwinds,fireorfellingmayleadtosecondarysuccessions,ascancultivationfollowedbytheabandonmentoffarmland(so-calledoldfieldsuccessions).開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地)SecondaryTerrestrialSuccessionStepsinsecondarysuccessionDevegetatedareaAnnualweedsGrass-weedstageShrubstagePineforestDeciduousforest

SuccessiontoforestinNorthAmerica美國喬治亞州Piedmont地區(qū)的廢棄耕地最早拓殖的是一年生的雜草類植物幾年后，接著是多年生的草本植物然后接著是灌木和松樹苗隨后是松樹林發(fā)展出來松樹林持續(xù)一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林取代一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木發(fā)生在棄耕地上的群落演替系列

經(jīng)典的演替模式晚期演替樹木典型草原帶功能群組成變化SuccessiontograsslandAnimalcommunities

演替過程中動物種類隨群落而變化CommunitychangesduringsuccessionCommunitychangesduringsuccessionincludeincreasesinspeciesdiversityandchangesinspeciescomposition.Someofthemostdetailedstudiesofecologicalsuccessionhavefocusedonsuccessionleadingtoaforestclimax.Thoughprimaryandsecondaryforestsuccessionrequiredifferentamountsoftime,thechangesinspeciesdiversitythatoccurineachappearremarkablysimilar.

演替系列生物群落的演替過程，從植物定居開始，到形成穩(wěn)定的植物群落為止，這個過程叫做演替系列。演替系列中的每一個明顯的步驟，稱為演替階段或演替時期。對原生演替系列的描述通常采用從巖石表面開始的旱生演替和從湖底開始的水生演替。

演替方向進(jìn)展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進(jìn)展演替。逆行演替：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地。

進(jìn)展演替和逆行演替比較進(jìn)展演替逆行演替群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的簡單化地面的最大利用地面的不充分利用生產(chǎn)力的最大利用生產(chǎn)力的不充分利用群落生產(chǎn)力的增加群落生產(chǎn)力的降低新興特有現(xiàn)象的存在，以及對植物環(huán)境特殊適應(yīng)為方向的物種形成殘遺特有現(xiàn)象的存在，以及對外界環(huán)境的為方向的物種形成群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落環(huán)境的強烈改造外界環(huán)境的輕微改造ClimaxTheoryFredericClements(1916)isassociatedwiththeideathatasingleclimaxwilldominateinanygivenclimaticregion,beingtheendpointofallsuccessions,whethertheyhappenedtostartfromasanddune,anabandonedoldfieldorevenapondfillinginandprogressingtowardsaterrestrialclimax,whichwascalledthemonoclimaxview.

Thepolyclimax

schoolofthoughtrecognizedthatalocalclimaxmaybegovernedbyonefactororacombinationoffactors:climate,soilconditions,topography,fireandsoon.Thus,asingleclimaticareacouldeasilycontainanumberofspecificclimaxtypes(Tansley,1954).Whittaker(1953)proposedhisclimaxpatternhypothesis-population

patternclimaxtheory.Thisconceivesacontinuityofclimaxtypes,varyinggraduallyalongenvironmentalgradientsandnotnecessarilyseparableintodiscreteclimaxes.(ThisisanextensionofWhittaker’sapproachtogradientanalysisofvegetation.)

頂極群落的特征（Whittaker，1974）群落中的種群處于穩(wěn)定狀態(tài)；達(dá)到演替趨向的最大值，即群落總呼吸量與總第一性生產(chǎn)量的比值接近1；與生境的協(xié)同性高，相似的頂極群落分布在相似的生境中；不同的干擾形式和不同的干擾時間所導(dǎo)致的不同演替系列都向類似的頂極群落會聚；在同一區(qū)域內(nèi)具最大的中生性；占有發(fā)育最成熟的土壤；在一個氣候區(qū)內(nèi)占最大優(yōu)勢。

群落演替與功能過程Ecosystemchangesduringsuccessionincludeincreasesinbiomass,primaryproduction,respiration,andnutrientretention.Forinstance,manypropertiesofsoil,suchasthenutrientandorganicmattercontent,changeduringthecourseofsuccession.EcosystemchangesatGlacierBayChangesinsoilpropertiesduringsuccessionatGlacierBay,Alaska(datafromChapinetal.,1994).RecoveryofNutrientretentionfollowingdisturbanceThebiomassaccumulationmodelofforestsuccession(datafromBormannandLikens,1981).Successionfollowingdeforestationandnutrientretention(datafromLikensetal.,1978)

控制演替的主要因素植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性群落內(nèi)部環(huán)境的變化種內(nèi)和種間關(guān)系的改變外界環(huán)境條件的變化人類的活動

不同的演替觀經(jīng)典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中物種的活動促進(jìn)了下一階段物種的建立。個體論演替觀初始物種組成是決定群落演替系列中后來優(yōu)勢種的假說。當(dāng)代的演替觀強調(diào)個體生活史特征、物種對策以及各種干擾對演替的作用。演替途徑：單向or多項演替途徑與初始物種組成對后來物種的作用演替的機制Mechanismsofsuccession本章結(jié)束2025/5/26群落生態(tài)學(xué)CommunityEcology第八章生物群落的分類與排序Ch.Ⅷ

ClassificationandOrdinationof

Community2025/5/26§1生物群落的分類中國的植物群落分類法瑞學(xué)派的群落分類美國的群落分類群落的數(shù)量分類§2生物群落的排序群落排序的概念間接梯度分析直接梯度分析第八章生物群落的分類與排序2025/5/26機體論學(xué)派分類

群族單位理論(Associationunittheory)個體論學(xué)派排序生境梯度分析方法(gradientanalysis)豐度地理范圍豐度地理范圍

分類和排序的區(qū)別2025/5/26生物群落的存在既有連續(xù)的，又有間斷的。雖然排序適于揭露群落的連續(xù)性，分類適于揭露群落的間斷性，但是如果排序的結(jié)構(gòu)構(gòu)成若干點集的話，也可達(dá)到分類的目的，同時，如果分類允許重疊的話，也可以反映群落的連續(xù)性。因此，兩種方法都同樣能反映群落的連續(xù)性或間斷性，只不過是各自有所側(cè)重，如果能將二者結(jié)合使用，也許效果更好。

分類和排序的聯(lián)系2025/5/26ClassificationClassificationinvolvesgroupingsimilarcommunitiestogetherinclusters.Classificationbeginswiththeassumptionthatcommunitiesconsistofrelativelydiscreteentities.Itproducesgroupsofrelatedcommunitiesbyaprocessconceptuallysimilartotaxonomicclassification.Intaxonomy,similarindividualsaregroupedtogetherinspecies,similarspeciesingenera,andsoon.Incommunityclassification,communitieswithsimilarspeciescompositionsaregroupedtogetherinsubsets,andsimilarsubsetsmaybefurthercombinedifdesired.2025/5/26分類實質(zhì)是對所研究的群落按其屬性、數(shù)據(jù)所反映的相似關(guān)系而進(jìn)行分組，使同組的群落盡量相似，不同組的群落盡量相異。通過分類研究，可以加深認(rèn)識群落自身固有的特征及其形成條件之間的相關(guān)關(guān)系。生態(tài)學(xué)研究中一般采用自然分類。按研究對象本身特征的分類要比任何其他分類更自然。2025/5/26

中國的植物群落分類中國植物群落分類原則以群落本身的綜合特征作為分類依據(jù)，采用不重疊的等級分類方法，群落的種類組成、外貌和結(jié)構(gòu)、地理分布、動態(tài)演替、生態(tài)環(huán)境等特征在不同的分類等級中均作了相應(yīng)的反映。中國植物分類系統(tǒng)單位分類單位分三級：植被型（高級單位）、群系（中級單位）和群叢（基本單位）。每一等級的上下再設(shè)一個輔助單位和補充單位。高級單位的分類依據(jù)側(cè)重于外貌、結(jié)構(gòu)和生態(tài)生理特征，中級和中級以下的單位則側(cè)重于種類組成。2025/5/26

中國的植物群落分類系統(tǒng)植被型組：如草地

植被型：如溫帶草原（植被亞型）：如典型草原群系組：如根莖禾草草原

群系：如羊草草原（亞群系）：如羊草＋叢生禾草草原群叢組：如羊草＋大針茅草原

群叢：如羊草＋大針茅＋柴胡草原亞群叢2025/5/26

植被分類單位植被型（vegetationtype）：最主要的高級分類單位。建群種生活型相同或相似，同時對水熱條件、生態(tài)關(guān)系一致的植物群落聯(lián)合。群系（formation）：主要的中級分類單位。建群種或共建種相同的植物群落聯(lián)合。群叢（association）：基本單位。層片結(jié)構(gòu)相同，各層片優(yōu)勢種或共優(yōu)勢種相同的植物群落聯(lián)合。2025/5/26

植被分類單位植被型組（vegetationtypegroup）：最高的分類單位。建群種生活型相近因而群落外貌相似的植被型聯(lián)合。植被亞型（vegetationsubtype）：輔助單位。根據(jù)優(yōu)勢層片或指示層片的差異劃分。群系組（formationgroup）：根據(jù)建群種親緣關(guān)系近似，生活型近似或生境相近而劃分。亞群系（subformation）：輔助單位。根據(jù)次優(yōu)勢層片及其所反映的生境條件而劃分。群叢組（associationgroup）：片層結(jié)構(gòu)相似，而且優(yōu)勢層片與次優(yōu)勢層片的優(yōu)勢種工共優(yōu)勢種相同的植物群落聯(lián)合。亞群叢（subassociation）：反映群叢內(nèi)部在區(qū)系成分、層片配置、動態(tài)變化等方面出現(xiàn)的若干微細(xì)變化。2025/5/26

中國植被的分類中國植被分為11個植被型組、29個植被型、550多個群系，至少幾千個群叢。2025/5/26

植物群落的命名群叢的命名習(xí)慣用聯(lián)名法。即將各個層中的建群種或優(yōu)勢種學(xué)名按照順序排列。前面加Ass.不同層次用“-”相連如果是同一層，用“+”相連對草本群落，習(xí)慣用“+”2025/5/26

法瑞學(xué)派的群落分類植物區(qū)系－結(jié)構(gòu)分類系統(tǒng)（floristic-structuralclassification），被稱為群落分類中的歸并法（agglomerativemethod），以植物區(qū)系為基礎(chǔ)。群叢門群叢綱群叢目群叢屬群叢亞群叢群叢變型亞群叢變型群叢相2025/5/26

美國的群落分類雙軌制分類系統(tǒng)根據(jù)群落動態(tài)發(fā)生演替原則的概念來進(jìn)行群落分類的。群系型群系群叢單優(yōu)種群叢群叢相組合集團季相層頂極群落系統(tǒng)演替系列群叢演替系列單優(yōu)種群叢演替系列演替系列組合集群季相層演替系列系統(tǒng)2025/5/26美國FGDC植被分類系統(tǒng)

美國的群落分類2025/5/26

群落數(shù)量分類的目標(biāo)用植物種的數(shù)據(jù)（屬性）去劃分樣方（實體），可以較客觀地揭示出植被本身可能存在的自然間斷。用土壤、氣候等環(huán)境因素的數(shù)據(jù)去劃分樣方，可能揭示植被間斷的環(huán)境原因。以植物種的分類與用土壤、氣候等環(huán)境因素分類的結(jié)果進(jìn)行比較，可以反映出植被變化與環(huán)境變化的關(guān)系。用樣方數(shù)據(jù)去劃分植物種的集合，結(jié)果會分成若干種組，它本身可能反映出種間相互作用的規(guī)律。用樣方數(shù)據(jù)去分割環(huán)境因素的集合，結(jié)果會分成若干環(huán)境梯度，反映不同環(huán)境之間的組合關(guān)系。以樣方數(shù)據(jù)分割出的種組與環(huán)境梯度進(jìn)行比較，可能找到種組與環(huán)境因素的關(guān)系，這樣的種組被稱為生態(tài)種組。系統(tǒng)發(fā)育分類PhylogeneticClassification系統(tǒng)發(fā)育樹2025/5/26多元分析技術(shù)的一般特點不需要隨機取樣，不涉及顯著性檢驗。多元分析方法是施于原始數(shù)據(jù)集合的一套處理規(guī)則，從而揭示屬性之間、實體之間以及屬性和實體之間的復(fù)雜關(guān)系。方法本身不依賴于對實體和屬性具體內(nèi)容的解釋，因此可用于多學(xué)科。多元分析的基本單位叫實體，描述實體數(shù)量特征的各種數(shù)據(jù)項目稱為屬性，在群落生態(tài)學(xué)研究中，實體可以是樣方、樣地、林分或群落等。

群落數(shù)量分類的方法2025/5/26相似系數(shù)：包括5類關(guān)聯(lián)系數(shù)距離系數(shù)內(nèi)積系數(shù)信息系數(shù)概率系數(shù)

群落的數(shù)量分類的方法2025/5/26由于不同變量常常具有不同的單位和不同的變異程度。不同的單位常使系數(shù)的實踐解釋發(fā)生困難。不同變量自身具有相差較大的變異時，會使在計算出的關(guān)系系數(shù)中，不同變量所占的比重大不相同。為了消除量綱影響和變量自身變異大小和數(shù)值大小的影響，故將數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化。

原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化2025/5/26

原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化若各數(shù)據(jù)的量綱不同，或大小相差懸殊，則可先對每個屬性數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，然后求實體間的距離。極差（離差）標(biāo)準(zhǔn)化：將變量的每個觀測值減去變量所有觀測值的最小值，再除以該變量觀測值的極差。中心化：每個觀測值減去該變量所有觀測值的平均值。標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化：中心化后的數(shù)據(jù)除以該變量的標(biāo)準(zhǔn)差。對數(shù)化：將指數(shù)特征化為線性特征。2025/5/26

歐氏距離i＝1,2,…,P種數(shù)；j＝k＝1,2,…,N樣方數(shù)2025/5/26

相關(guān)系數(shù)2025/5/262025/5/262025/5/26

信息系數(shù)信息系數(shù)是以shannon

指數(shù)為基礎(chǔ)，用樣方與樣方、樣方與樣方組合并所引起的信息增量（informationgain）作為兩樣方間的相異性指標(biāo)。2025/5/26

二元數(shù)據(jù)的信息系數(shù)2025/5/262025/5/26信息相似系數(shù)實際上是一個信息增量，表達(dá)為：增量越小，表示A與B越相似；反之越相異，因此，它實際上是一個相異性指標(biāo)。2025/5/26

多狀態(tài)數(shù)據(jù)2025/5/26

方法介紹組平均法（group-average）：平均聯(lián)結(jié)法

2025/5/26Djl2025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/261.7322.4492.9893.1594.3742025/5/26

信息分劃圖2025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/26

生物群落的排序Ordinationisamathematicaltreatmentthatallowscommunitiestobeorganizedonagraphsothatthosearemostsimilarinbothspeciescompositionandrelativeabundancewillappearclosesttogether,whilstcommunitiesthatdiffergreatlyintherelativeabundanceofasimilarsetofspecies,orthatpossessquitedifferentspecies,appearfarapart.排序是把一個地區(qū)內(nèi)所調(diào)查的群落樣地，按照相似度（similarity）來排定各樣地的位序，從而分析各樣地之間及其與生境之間相互關(guān)系。2025/5/26

排序的原理排序的一個重要內(nèi)容是要降低維數(shù)，減少坐標(biāo)軸的數(shù)目，使原來要用p個原始數(shù)據(jù)描述的實體，在盡量保留原數(shù)據(jù)特征的條件下，利用最少數(shù)據(jù)（排序坐標(biāo)）來描述，有利于揭示原始數(shù)據(jù)反映的規(guī)律。xz●B●A●D●Cy降低維數(shù)往往會損失信息。一個好的排序方法應(yīng)該是由降低維數(shù)引起的信息損失盡量少，即發(fā)生最小的畸變，也就是說它的低維排序軸包含大量的生態(tài)信息。在研究中最常用的是二維排序圖和三維排序圖，前者是用前兩個排序軸組成的平面圖。樣方就是分布在平面上的點；后者是由前三個排序軸繪成的立體三維坐標(biāo)圖。2025/5/26

排序的原理按屬性排序?qū)嶓w稱正分析（normalanalysis），或叫Q分析（Qanalysis）。按實體去排序?qū)傩缘慕心娣治觯╥nverseanalysis）或叫Ｒ分析（Ranalysis）。2025/5/26

排序類型間接梯度分析（indirectgradientanalysis）：用植物群落本身屬性排定群落樣地的位序，稱間接排序（indirectordination），又稱組成分析（compositionalanalysis）；直接梯度分析（directgradientanalysis）：利用環(huán)境因素的排序，即以群落生境或其中某一生態(tài)因子的變化，排定樣地生境的