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第十五章 蛋白質(zhì)及核酸（一）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)是由多種-氨基酸組成的一類天然高分子化合物，分子量一般可由一萬(wàn)左右到幾百萬(wàn)，有的分子量甚至可達(dá)幾千萬(wàn)，但元素組成比較簡(jiǎn)單，主要含有碳、氫、氮、氧、硫，有些蛋白質(zhì)還有磷、鐵、鎂、碘、銅、鋅等。各種蛋白質(zhì)的含氮量很接近，平均為16%，即每克氮相當(dāng)于6.25g蛋白質(zhì)，生物體中的氮元素，絕大部分都是以蛋白質(zhì)形式存在，因此，常用定氮法先測(cè)出農(nóng)副產(chǎn)品樣品的含氮量，然后計(jì)算成蛋白質(zhì)的近似含量，稱為粗蛋白含量。W粗蛋白=W氮6.2515.1 肽的結(jié)構(gòu)化和名稱15.2 多肽 一般肽中含有的氨基酸的數(shù)目為二到九,根據(jù)肽中氨基酸的數(shù)量的不同,肽有多種不同的稱呼:由兩個(gè)氨基酸分子脫水縮合而成的化合物叫做二肽，同理類推還有三肽、四肽、五肽等,一直到九肽。通常由10100氨基酸分子脫水縮合而成的化合物叫多肽，它們的分子量低于10，000Da（Dalton，道爾頓），能透過(guò)半透膜，不被三氯乙酸及硫酸銨所沉淀。也有文獻(xiàn)把由210個(gè)氨基酸組成的肽稱為寡肽（小分子肽）；1050個(gè)氨基酸組成的肽稱為多肽；由50個(gè)以上的氨基酸組成的肽就稱為蛋白質(zhì),換言之,蛋白質(zhì)有時(shí)也被稱為多肽。 多肽也簡(jiǎn)稱為肽，是20世紀(jì)被發(fā)現(xiàn)的。多肽有生物活性多肽和人工合成多肽兩種。生物提取的多肽具有很強(qiáng)的活性，所以叫做活性肽！只有活性的肽才能對(duì)人體產(chǎn)生很好的效果!但是人工合成的多肽有很多是沒(méi)有活性的，是需要篩選的，只有活性肽才能被人體安全使用！15.2.1多肽鏈的測(cè)定(1)N-末端測(cè)定A.二硝基氟苯法(FDNB，DNFB)：1945年Sanger提出此方法，是他的重要貢獻(xiàn)之一。DNP-氨基酸用有機(jī)溶劑抽提后，通過(guò)層析位置可鑒定它是何種氨基酸。Sanger用此方法測(cè)定了胰島素的N末端分別為甘氨酸及苯丙氨酸。B.氰酸鹽法：1963年Stank及Smyth介紹了一種測(cè)定N末端的新方法，步驟如下：由于乙內(nèi)酰脲氨基酸不帶電荷，因此可用離子交換層析法將它與游離氨基酸分開(kāi)，分離所得的乙內(nèi)酰脲氨基酸再被鹽酸水解，重新生成游離的氨基酸，鑒別此氨基酸即可了解N-末端是何種氨基酸。C.二甲基氨基萘磺酰氯法：1956年Hartley等報(bào)告了一種測(cè)定N-末端的靈敏方法，采用1-二甲基氨基萘-5-磺酰氯，簡(jiǎn)稱丹磺酰氯。它與游離氨基末端作用，方法類似于Sanger的DNFB法，產(chǎn)物是磺酰胺衍生物。丹磺酰鏈酸具有強(qiáng)烈的黃色熒光。此法優(yōu)點(diǎn)為靈敏性較高(比FDNB法提高100倍，樣品量小于1毫微克分子)及丹磺酰氨基酸穩(wěn)定性較高(對(duì)酸水解穩(wěn)定性較DNP氨基酸高)，可用紙電泳或聚酰胺薄膜層析鑒定。(2)C-末端分析A.肼解法：這是測(cè)定C-末端最常用的方法。將多肽溶于無(wú)水肼中，100下進(jìn)行反應(yīng)，結(jié)果羧基末端氨基酸以游離氨基酸狀釋放，而其余肽鏈部分與肼生成氨基酸肼。這樣羧基末端氨基酸可以采用抽提或離子交換層析的方法將其分出而進(jìn)行分析。如果羧基末端氨基酸側(cè)鏈?zhǔn)菐в絮０啡缣於０泛凸劝滨０罚瑒t肼解時(shí)不能產(chǎn)生游離的羧基末端氨基酸。此外肼解時(shí)注意避免任何少量的水解，以免釋出的氨基酸混淆末端分析。B.羧肽酶水解法：羧肽酶可以專一性地水解羧基末端氨基酸。根據(jù)酶解的專一性不同，可區(qū)分為羧肽酶A、B和C。應(yīng)用羧肽酶測(cè)定末端時(shí)，需要事先進(jìn)行酶的動(dòng)力學(xué)實(shí)驗(yàn)，以便選擇合適的酶濃度及反應(yīng)時(shí)間，使釋放出的氨基酸主要是C末端氨基酸。15.2.2多肽的合成15.3蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)是結(jié)構(gòu)復(fù)雜的多肽，是一類含氮高分子化合物，是生物體內(nèi)組成細(xì)胞的基礎(chǔ)物質(zhì)。15.3.1蛋白質(zhì)的組成蛋白質(zhì)是由C（碳）、H（氫）、O（氧）、N（氮）組成，一般蛋白質(zhì)可能還會(huì)含有P、S、Fe（鐵）、Zn（鋅）、Cu（銅）、B（硼peng）、Mn(錳)、I（碘）、Mo（鉬）等 這些元素在蛋白質(zhì)中的組成百分比約為：碳 50% 氫7% 氧23% 氮16% 硫03% 其他 微量 15.3.2 蛋白質(zhì)的性質(zhì)1.兩性 蛋白質(zhì)是由-氨基酸通過(guò)肽鍵構(gòu)成的高分子化合物，在蛋白質(zhì)分子中存在著氨基和羧基，因此跟氨基酸相似，蛋白質(zhì)也是兩性物質(zhì)。 可發(fā)生水解反應(yīng) 蛋白質(zhì)在酸、堿或酶的作用下發(fā)生水解反應(yīng)，經(jīng)過(guò)多肽，最后得到多種-氨基酸。 蛋白質(zhì)水解時(shí)，應(yīng)找準(zhǔn)結(jié)構(gòu)中鍵的“斷裂點(diǎn)”，水解時(shí)肽鍵 如：蛋白質(zhì) nH2NCH2COOH 找到“斷裂點(diǎn)”就可以確定蛋白質(zhì)水解的產(chǎn)物 例如某蛋白質(zhì)水解 可得三種-氨基酸，為H2NCH2COOH、 2. 鹽析 少量的鹽（如硫酸銨、硫酸鈉等）能促進(jìn)蛋白質(zhì)的溶解，如向蛋白質(zhì)水溶液中加入濃的無(wú)機(jī)鹽溶液，可使蛋白質(zhì)的溶解度降低，而從溶液中析出，這種作用叫做鹽析 這樣鹽析出的蛋白質(zhì)仍舊可以溶解在水中，而不影響原來(lái)蛋白質(zhì)的性質(zhì)，因此鹽析是個(gè)可逆過(guò)程利用這個(gè)性質(zhì)，采用鹽析方法可以分離提純蛋白質(zhì) 3. 變性 在熱、酸、堿、重金屬鹽、紫外線等作作用下，蛋白質(zhì)會(huì)發(fā)生性質(zhì)上的改變而凝結(jié)起來(lái)這種凝結(jié)是不可逆的，不能再使它們恢復(fù)成原來(lái)的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的這種變化叫做變性 蛋白質(zhì)變性后，就失去了原有的可溶性，也就失去了它們生理上的作用因此蛋白質(zhì)的變性凝固是個(gè)不可逆過(guò)程 造成蛋白質(zhì)變性的原因 物理因素包括：加熱、加壓、攪拌、振蕩、紫外線照射、超聲波等： 化學(xué)因素包括：強(qiáng)酸、強(qiáng)堿、重金屬鹽、三氯乙酸、乙醇、丙酮等。 4. 膠體的性質(zhì) 有些蛋白質(zhì)能夠溶解在水里（例如雞蛋白能溶解在水里）形成溶液。具有膠體性質(zhì)。 蛋白質(zhì)的分子直徑達(dá)到了膠體微粒的大?。?09107m）時(shí)，所以蛋白質(zhì)具有膠體的性質(zhì)。5. 顏色反應(yīng) 蛋白質(zhì)可以跟許多試劑發(fā)生顏色反應(yīng)例如在雞蛋白溶液中滴入濃硝酸，則雞蛋白溶液呈黃色這是由于蛋白質(zhì)（含苯環(huán)結(jié)構(gòu)）與濃硝酸發(fā)生了顏色反應(yīng)的緣故還可以用雙縮脲試劑對(duì)其進(jìn)行檢驗(yàn),該試劑遇蛋白質(zhì)變紫. 蛋白質(zhì)在灼燒分解時(shí)，可以產(chǎn)生一種燒焦羽毛的特殊氣味 利用這一性質(zhì)可以鑒別蛋白質(zhì)15.3.3 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)是具有特定構(gòu)象的大分子，為研究方便，將蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)分為四個(gè)結(jié)構(gòu)水平，包括一級(jí)結(jié)構(gòu)、二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)和四級(jí)結(jié)構(gòu)。1. 一級(jí)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)（primary structure）就是蛋白質(zhì)多肽鏈中氨基酸殘基的排列順序（sequence），也是蛋白質(zhì)最基本的結(jié)構(gòu)。它是由基因上遺傳密碼的排列順序所決定的。各種氨基酸按遺傳密碼的順序，通過(guò)肽鍵連接起來(lái)，成為多肽鏈，故肽鍵是蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中的主鍵。迄今已有約一千種左右蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)被研究確定，如胰島素，胰核糖核酸酶、胰蛋白酶等。蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)決定了蛋白質(zhì)的二級(jí)、三級(jí)等高級(jí)結(jié)構(gòu)，成百億的天然蛋白質(zhì)各有其特殊的生物學(xué)活性，決定每一種蛋白質(zhì)的生物學(xué)活性的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，首先在于其肽鏈的氨基酸序列，由于組成蛋白質(zhì)的20種氨基酸各具特殊的側(cè)鏈，側(cè)鏈基團(tuán)的理化性質(zhì)和空間排布各不相同，當(dāng)它們按照不同的序列關(guān)系組合時(shí)，就可形成多種多樣的空間結(jié)構(gòu)和不同生物學(xué)活性的蛋白質(zhì)分子。蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)是指多肽鏈骨架盤繞折疊所形成的有規(guī)律性的結(jié)構(gòu)。最基本的二級(jí)結(jié)構(gòu)類型有-螺旋結(jié)構(gòu)和-折疊結(jié)構(gòu)，此外還有-轉(zhuǎn)角和自由回轉(zhuǎn)。右手-螺旋結(jié)構(gòu)是在纖維蛋白和球蛋白中發(fā)現(xiàn)的最常見(jiàn)的二級(jí)結(jié)構(gòu),每圈螺旋含有3.6個(gè)氨基酸殘基，螺距為0.54nm,螺旋中的每個(gè)肽鍵均參與氫鍵的形成以維持螺旋的穩(wěn)定。-折疊結(jié)構(gòu)也是一種常見(jiàn)的二級(jí)結(jié)構(gòu)，在此結(jié)構(gòu)中，多肽鏈以較伸展的曲折形式存在，肽鏈（或肽段）的排列可以有平行和反平行兩種方式。氨基酸之間的軸心距為0.35nm,相鄰肽鏈之間借助氫鍵彼此連成片層結(jié)構(gòu)。2. 二級(jí)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)的維持穩(wěn)定確實(shí)是氫鍵在作用的，這是因?yàn)樵跓o(wú)論如何的情況下，蛋白質(zhì)內(nèi)的氫原子都是在電子云極其稀薄的情況下的，所以其他電負(fù)性強(qiáng)的原子就會(huì)結(jié)合他，這就和水里面的氫鍵一樣，水的氫鍵是一個(gè)水分子的氧原子和兩個(gè)其他水分子的氫原子產(chǎn)生氫鍵，而自身的氫原子又參與了其他水分子的結(jié)合產(chǎn)生氫鍵一樣。而考慮到分子的立體結(jié)構(gòu)，氫原子只有在其結(jié)合其它原子的另一個(gè)方向上才可以和其他原子產(chǎn)生氫鍵的，而這個(gè)方向可以有廣泛的結(jié)合范圍，并且氫鍵并不是讓氫原子的電子云得到充實(shí)得很多，所以一個(gè)氫原子完全可以產(chǎn)生這樣的結(jié)構(gòu)。這是第一個(gè)原因。第二個(gè)原因是：并不是所有的氫原子在一級(jí)結(jié)構(gòu)中就產(chǎn)生了氫鍵，還有好多的氫原子（當(dāng)然也有氧原子和其他電負(fù)性很強(qiáng)的原子）沒(méi)有產(chǎn)生氫鍵，最明顯的就是賴氨酸和酪氨酸的結(jié)構(gòu)了，因?yàn)樗麄兘Y(jié)構(gòu)的特殊性，所以造成了他們附近的相連氨基酸的結(jié)構(gòu)不能和其他的相關(guān)原子產(chǎn)生氫鍵，所以這樣很容易有其他“遺漏”的潛在氫鍵產(chǎn)生。3. 三級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)分子處于它的天然折疊狀態(tài)的三維構(gòu)象。三級(jí)結(jié)構(gòu)是在二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步盤繞，折疊形成的。三級(jí)結(jié)構(gòu)主要是靠氨基酸側(cè)鏈之間的疏水相互作用，氫鍵，范德華力和靜電作用維持的。 名詞解釋: 蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)：指一條多肽鏈在二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步盤繞，折疊，從而產(chǎn)生特定的空間結(jié)構(gòu)4. 四級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)：指亞基的種類，數(shù)目及各個(gè)亞基在寡聚蛋白中的空間排布和亞基之間的互相作用。 蛋白質(zhì)是具有特定構(gòu)象的大分子，為研究方便，將蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)分為四個(gè)結(jié)構(gòu)水平，包括一級(jí)結(jié)構(gòu)、二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)和四級(jí)結(jié)構(gòu)。一般將二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)和四級(jí)結(jié)構(gòu)稱為三維構(gòu)象或高級(jí)結(jié)構(gòu)。 一級(jí)結(jié)構(gòu)指蛋白質(zhì)多肽鏈中氨基酸的排列順序。肽鍵是蛋白質(zhì)中氨基酸之間的主要連接方式，即由一個(gè)氨基酸的-氨基和另一個(gè)氨基酸的-之間脫去一分子水相互連接。肽鍵具有部分雙鍵的性質(zhì)，所以整個(gè)肽單位是一個(gè)剛性的平面結(jié)構(gòu)。在多肽鏈的含有游離氨基的一端稱為肽鏈的氨基端或N端，而另一端含有一個(gè)游離羧基的一端稱為肽鏈的羧基端或C端。（二）核酸由許多核苷酸聚合成的生物大分子化合物，為生命的最基本物質(zhì)之一。核酸廣泛存在于所有動(dòng)物、植物細(xì)胞、微生物內(nèi)、生物體內(nèi)核酸常與蛋白質(zhì)結(jié)合形成核蛋白。不同的核酸，其化學(xué)組成、核苷酸排列順序等不同。根據(jù)化學(xué)組成不同，核酸可分為核糖核酸，簡(jiǎn)稱RNA和脫氧核糖核酸，簡(jiǎn)稱DNA。DNA是儲(chǔ)存、復(fù)制和傳遞遺傳信息的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，RNA在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中起著重要作用，其中轉(zhuǎn)移核糖核酸，簡(jiǎn)稱tRNA，起著攜帶和轉(zhuǎn)移活化氨基酸的作用；信使核糖核酸，簡(jiǎn)稱mRNA，是合成蛋白質(zhì)的模板；核糖體的核糖核酸，簡(jiǎn)稱rRNA，是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的主要場(chǎng)所。15.4 核酸的組成核酸是生物體內(nèi)的高分子化合物。它包括脫氧核糖和核糖核酸兩大類。DNA和RNA都是由一個(gè)一個(gè)核苷酸(nucleotide)頭尾相連而形成的，由C、H、O、N、P 5種元素組成。15.4.1核糖及脫氧核糖1. 核糖是一種單糖，分子式C4H9O4CHO。 D-核糖和D-2-脫氧核糖是核酸中的碳水化合物組分，以呋喃糖型廣泛存在于植物和動(dòng)物細(xì)胞中。D-核糖也是多種維生素、輔酶以及某些抗生素，如新霉素A、B和巴龍霉素的成分。 D-核糖為片狀結(jié)晶；熔點(diǎn)87；在水溶液中它是呋喃糖和直鏈糖的平衡混合物。核糖是核糖核酸分子的一個(gè)組成部分，是生命現(xiàn)象中非常重要的一種糖。 它一種戊醛糖，分子式C5H10O5，是在細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的，是細(xì)胞核的重要組成部分，是人類生命活動(dòng)中不可缺少的物質(zhì)。它具有醛糖的通性(參看葡萄糖的性質(zhì))、它是核糖核酸(RNA)的重要組成部分。 另一種重要的核糖是脫氧核糖，分子式C5H10O4，是分子中氫原子數(shù)和氧原子數(shù)不符合21的一種戊醛糖，它是脫氧核糖核酸(DNA)的重要組成部分。 2. 脫氧核糖英文名稱：Deoxyribose 分子式C4H9O3CHO。D-2-脫氧核糖是核糖的一個(gè)2位羥基被氫取代的衍生物。它在細(xì)胞中作為脫氧核糖核酸DNA的組分，十分重要。最早由胸腺核苷中析離得到。 a-D-2-脫氧核呋喃糖的熔點(diǎn)7882,比旋光度aD55。-異構(gòu)體熔點(diǎn)9698，aD9158。D-2-脫氧核糖與苯胺形成結(jié)晶的半縮醛，熔點(diǎn)175177。aD46，它常用于D-2-脫氧核糖的分離提純和貯存，需要時(shí)將半縮醛胺與苯甲醛反應(yīng)，即得2-脫氧核糖。2-脫氧核糖可進(jìn)行多種特殊顏色反應(yīng)，并可進(jìn)行定量測(cè)定。常用的方法是2-脫氧核糖在硫酸和乙酸存在下與二苯胺反應(yīng)得藍(lán)色，與硫酸亞鐵反應(yīng)也得藍(lán)色，稱為凱勒-基連尼反應(yīng)。D-2-脫氧核糖很易與乙醇-HCl作用形成糖苷，這種糖苷很易水解15.4.2堿基這幾個(gè)雜環(huán)體系的堿基如下式： 15.4.3核苷在核酸和脫氧核酸中，核糖和脫氧核糖都形成五元環(huán)的呋喃糖的形式，在3位或5位的羥基和磷酸成酯。所有的堿基都以-苷鍵的形式在1位上結(jié)合，因此由以上組分形成的核苷和核酸，具有下列的結(jié)構(gòu)，現(xiàn)僅舉一兩個(gè)例子來(lái)說(shuō)明： 腺嘌呤核苷或腺苷3-腺嘌呤核苷酸或腺苷酸2-脫氧腺嘌呤核苷或脫氧腺苷2-脫氧胸腺嘧啶核苷或脫氧胸苷5-尿嘧啶核苷酸或尿苷酸15.4.4核苷酸核苷中的戊糖5碳原子上羥基被磷酸酯化形成核苷酸。核苷酸分為核糖核苷酸與脫氧核糖核苷酸兩大類。依磷酸基團(tuán)的多少，有一磷酸核苷、二磷酸核苷、三磷酸核苷。核苷酸在體內(nèi)除構(gòu)成核酸外，尚有一些游離核苷酸參與物質(zhì)代謝、能量代謝與代謝調(diào)節(jié)，如三磷酸腺苷（ATP）是體內(nèi)重要能量載體；三磷酸尿苷參與糖原的合成；三磷酸胞苷參與磷脂的合成；環(huán)腺苷酸（cAMP）和環(huán)鳥(niǎo)苷酸（cGMP）作為第二信使，在信號(hào)傳遞過(guò)程中起重要作用；核苷酸還參與某些生物活性物質(zhì)的組成：如尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+），尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）。15.4.5多聚核苷酸 核苷酸在核酸長(zhǎng)鏈上的排列順序，也稱為堿基序列。幾個(gè)或十幾個(gè)核苷酸通過(guò)磷酸二酯鍵連接而成的分子稱寡核苷酸，由更多的核苷酸連接而成的聚合物就是多聚核苷酸。多聚核苷酸鏈的方向：53DNA堿基組成規(guī)律：1.A=T，G=C。 2.堿基組成有種屬特異性 3.堿基組成無(wú)組織或器官特異性 4.堿基組成一般不受環(huán)境影響DNA分子由兩條以脫氧核糖- 磷酸作骨架的雙鏈組成，以右手螺旋的方式圍繞同一公共軸有規(guī)律地盤旋。螺旋直徑2nm，并形成交替出現(xiàn)的大溝和小溝。 15.5核糖核酸和脫氧核糖核酸 DNA和RNA的基本化學(xué)組成類別DNARNA基本單位脫氧核糖核苷酸核糖核苷酸核苷酸腺嘌呤脫氧核苷酸 鳥(niǎo)嘌呤脫氧核苷酸 胞嘧啶脫氧核苷酸 胸腺嘧啶脫氧核苷酸 腺嘌呤核苷酸 鳥(niǎo)嘌呤核苷酸 胞嘧啶核苷酸 尿嘧啶核苷酸堿基腺嘌呤（A) 鳥(niǎo)嘌呤（G) 胞嘧啶（C) 胸腺嘧啶（T) 腺嘌呤（A) 鳥(niǎo)嘌呤（G) 胞嘧啶（C) 尿嘧啶（U） 五碳糖脫氧核糖 核糖酸磷酸 磷酸 15.5.1 DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu) DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)是指分子中脫氧核苷酸的排列順序，常被簡(jiǎn)單認(rèn)為是堿基序列（base sequence）。堿基序有嚴(yán)格的方向性和多樣性。一般將5- 磷酸端作 為多核苷酸鏈的“頭”，寫在左側(cè)，如pACUGA（ 5 3） 。 在DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)中，有一種回文結(jié)構(gòu)的特殊序列，所謂回文結(jié)構(gòu)即DNA互補(bǔ)鏈上一段反向重復(fù)順序，正讀和反讀意義相同，經(jīng)反折可形成“十字形”結(jié)構(gòu)，在轉(zhuǎn)錄成RNA后可形成“發(fā)夾”樣結(jié)構(gòu)，有調(diào)控意義。 GCTA GTTCA CTC TGAAC AATT CGAT CAAGT GAG ACTTG TTAA 15.5.2 DNA二級(jí)結(jié)構(gòu) 1953年，Watson和Crick根據(jù)Wilkins 和Franklin拍攝的DNA X-射線照片（DNA有0.34nm和3.4nm兩個(gè)周期性變化）以及Chargaff等人對(duì)DNA的堿基組成的分析（A=T，G=C，A+G=C+T），推測(cè)出DNA是由兩條相互纏繞的鏈形成。Watson-Crick 雙螺旋結(jié)構(gòu)模型如下圖：1兩條反向平行的多核苷酸鏈形成右手螺旋。一條鏈為5 3，另一條為3 5。（某些病毒的DNA是單鏈分子ssDNA）2堿基在雙螺旋內(nèi)側(cè)，A與T，G與C配對(duì)，A與T形成兩個(gè)氫鍵，G與C形成三個(gè)氫鍵。糖基-磷酸基骨架在外側(cè)。表面有一條大溝和一小溝。3螺距為3.4 nm，含10個(gè)堿基對(duì)（bp），相鄰堿基對(duì)平面間的距離為0.34 nm。螺旋直徑為2 nm。氫鍵維持雙螺旋的橫向穩(wěn)定。堿基對(duì)平面幾乎垂直螺旋軸，堿基對(duì)平面間的疏水堆積力維持螺旋的縱向穩(wěn)定。4堿基在一條鏈上的排列順序不受限制。遺傳信息由堿基序所攜帶。5DNA構(gòu)象有多態(tài)性。Watson和Crick根據(jù)Wilkins 和Franklin拍攝的DNA X-射線照片是相對(duì)濕度92%的DNA鈉鹽所得的衍射圖，因此Watson-Crick 雙螺旋結(jié)構(gòu)稱B-DNA。細(xì)胞內(nèi)的DNA與它非常相似。另外還有A-DNA