植物生理學(xué)教案第六章植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸.doc

第6章 植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配教學(xué)時(shí)數(shù)：1學(xué)時(shí)教學(xué)目的與要求：要求學(xué)生掌握韌皮部裝載與卸出及其機(jī)理；了解有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩健⑺俾屎腿苜|(zhì)種類，以及同化物的分布規(guī)律。教學(xué)重點(diǎn)：韌皮部裝載與卸出教學(xué)難點(diǎn)：韌皮部運(yùn)輸機(jī)理本章主要閱讀文獻(xiàn)資料：1.王寶山主編、劉萍等副主編，植物生理學(xué)，科學(xué)出版社，2004.12.李合生主編，現(xiàn)代植物生理學(xué)，高等教育出版社，2002.13.王忠主編，植物生理學(xué)，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000.5本章講授內(nèi)容：第一節(jié) 有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问健⑼緩?、方向和度量一、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问?.收集韌皮部汁液的方法：蚜蟲吻針法用蚜蟲吻針法收集篩管汁液 將蚜蟲的吻刺連同下唇一起切下； 切口溢出篩管汁液； 用毛細(xì)管汲取汁液2.韌皮部汁液的成分韌皮部汁液分析結(jié)果表明：韌皮部汁液干物質(zhì)占10-25%，其中主要是碳水化合物，其余為蛋白質(zhì)，氨基酸、激素和一些無機(jī)離子。碳水化合物主要是糖，在篩管中糖通常總是以非還原態(tài)進(jìn)行運(yùn)輸，這可能是因?yàn)樘堑姆沁€原態(tài)形式的反應(yīng)活性低于它的還原態(tài)形式。對(duì)于大多數(shù)植物來說，篩管中最主要的非還原糖是蔗糖，篩管中蔗糖濃度可以達(dá)到0.3到0.9M，可以占干物質(zhì)的90。除了蔗糖之外，蔗糖還可以與半乳糖（galactose）分子結(jié)合形成其他化合物進(jìn)行運(yùn)輸，如棉子糖（raffinose）是蔗糖結(jié)合一分子半乳糖的化合物，水蘇糖（stachyose）是蔗糖結(jié)合兩分子半乳糖的化合物，毛蕊花糖（verbascose）則由蔗糖和三分子半乳糖組成。在篩管中運(yùn)輸?shù)倪€有甘露醇（mannitol）和山梨醇（sorbitol）等糖醇。在韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸?shù)倪€有其他的有機(jī)物（10%）： 含氮化合物：主要是氨基酸及其酰胺形式，特別是谷氨酸、天冬氨酸以及它們的酰胺，谷氨酰胺和天冬酰胺。 植物激素：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素和脫落酸都可以在韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸。雖然生長(zhǎng)素可以在木質(zhì)部進(jìn)行極性運(yùn)輸，但是長(zhǎng)距離的激素運(yùn)輸至少部分是在篩管中進(jìn)行。 核苷酸、蛋白質(zhì)和RNA等。篩管中還有一些與基本的細(xì)胞功能相關(guān)的蛋白質(zhì)，例如進(jìn)行蛋白質(zhì)磷酸化的蛋白激酶、參與二硫化合物還原的硫氧還原蛋白、降解蛋白質(zhì)的泛素、指導(dǎo)蛋白折疊的分子伴侶等等。 無機(jī)離子：有鉀、鎂、磷和氯，但是硝酸、鈣、硫和鐵則存在較少。3.以蔗糖為主要運(yùn)輸形式的原因。為什么有機(jī)物的運(yùn)輸以蔗糖運(yùn)輸為主？1）高的水溶性（0 100ml-179g) ，有利于在篩管中運(yùn)輸；2）非還原 糖，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，運(yùn)輸中不易發(fā)生反應(yīng)；3）很高的運(yùn)輸速率（107 cm/h ）；4）能量?jī)?yōu)于葡萄糖。（2分子葡萄糖氧化產(chǎn)生72 ATP，1分子蔗糖氧化產(chǎn)生 71 ATP。）二、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩骄S管系統(tǒng)是專門執(zhí)行運(yùn)輸功能的輸導(dǎo)組織，由韌皮部和木質(zhì)部組成，貫穿植物全身。 有機(jī)物的運(yùn)輸途徑是由韌皮部擔(dān)任的。 證明有機(jī)物運(yùn)輸途徑是韌皮部的方法：環(huán)割實(shí)驗(yàn) （木本植物）同位素示蹤實(shí)驗(yàn)（草本植物和木本植物）有機(jī)物的運(yùn)輸不僅包括器官之間的運(yùn)輸，還包括細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間的運(yùn)輸。1.短距離運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離僅幾個(gè)微米，主要靠物質(zhì)本身的擴(kuò)散，原生質(zhì)主動(dòng)的吸收與分泌來完成。短距離運(yùn)輸可分為共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸及其交替運(yùn)輸。在共質(zhì)體內(nèi)的物質(zhì)可有選擇的穿過質(zhì)膜進(jìn)入質(zhì)外體運(yùn)輸；質(zhì)外體內(nèi)的物質(zhì)在適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所也可通過質(zhì)膜進(jìn)入共質(zhì)體運(yùn)輸。在共質(zhì)體與質(zhì)外體的替代運(yùn)輸過程中，常需要經(jīng)過一種特化的細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞。 轉(zhuǎn)移細(xì)胞（transfer cell）一種特化的薄壁細(xì)胞，胞壁與質(zhì)膜向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)中，形成許多皺折，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面積。由于囊泡的運(yùn)動(dòng)，可擠壓胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌到輸導(dǎo)系統(tǒng)，即所謂出胞現(xiàn)象。轉(zhuǎn)移細(xì)胞位于短距離運(yùn)輸旺盛區(qū)域，能在質(zhì)外體和共質(zhì)體間進(jìn)行高效率的物質(zhì)交換。2.長(zhǎng)距離運(yùn)輸1）篩分子和伴胞的結(jié)構(gòu) 篩分子（sieve element) P-蛋白（phloem protein）（被子植物）存在形式： 在幼嫩的篩管分子中P蛋白為球形或紡錘形，稱為P蛋白體（P-protein body）。 在成熟的篩分子中管狀或纖維狀的結(jié)構(gòu)。合成：在伴胞中進(jìn)行合成并通過胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)到篩管分子。 功能：堵塞受傷篩分子的篩孔，防止篩管中汁液的流失 。 胼胝質(zhì)（callose） 位于篩管的質(zhì)膜和胞壁之間，是b-1，3 -葡聚糖，質(zhì)膜上合成。 損傷和脅迫刺激胼胝質(zhì)合成。 伴胞（companion cell）篩管伴胞復(fù)合體（sieve element-companion cell complex, SECC復(fù)合體）伴胞特點(diǎn)：胞間連絲和線粒體豐富，原生質(zhì)濃厚。伴胞（companion cell）的種類：普通伴胞（ordinary companion cell），傳遞細(xì)胞(transfer cell)胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物，內(nèi)有連絲微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接，胞間連絲把相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)體聯(lián)結(jié)起來，輸運(yùn)有機(jī)物和無機(jī)物，傳遞刺激。三、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸方向1.源庫(kù)的概念 源（source）是指生產(chǎn)同化物以及向其它器官提供營(yíng)養(yǎng)的器官。 庫(kù)（sink）是指消耗或積累同化物的器官。源庫(kù)單位（source-sink unit)：同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源與庫(kù)稱為源庫(kù)單位。2.運(yùn)輸方向 縱向運(yùn)輸：?jiǎn)蜗蜻\(yùn)輸、雙向運(yùn)輸橫向運(yùn)輸：量微，縱向運(yùn)輸時(shí)受阻四、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)亩攘?.有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速度（velocity）定義：是指同化物在單位時(shí)間內(nèi)移動(dòng)的距離。植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸速度一般是約100cm/h。影響因素：A.不同植物的有機(jī)物運(yùn)輸速度有差異。B.同一作物，生育期不同，有機(jī)物運(yùn)輸速度不同；C.運(yùn)輸速度也隨運(yùn)輸物質(zhì)種類而異。2.有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸率比集運(yùn)量（specific mass transfer rate, SMTR）：有機(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面積的數(shù)量。比集運(yùn)量多為1-13 g/cm2.h，最高可達(dá)200 g/cm2.h。單位：g cm-2 h-1。 SMTR =干物質(zhì)量/韌皮部（篩管）橫截面積時(shí)間 =VC（V：流速（cmh-1）、C：濃度（gcm-3）第二節(jié) 有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理一、有機(jī)物質(zhì)在源端的裝載（phloem loading）韌皮部裝載：指光合產(chǎn)物從成熟葉片中葉肉細(xì)胞的葉綠體運(yùn)送到篩管分子-伴胞復(fù)合體的整個(gè)過程。關(guān)鍵：從“源”細(xì)胞裝入篩管分子。短距離運(yùn)輸：細(xì)胞細(xì)胞長(zhǎng)距離運(yùn)輸：維管系統(tǒng)過程： 光合產(chǎn)物從葉綠體外運(yùn)到細(xì)胞基質(zhì)； 從葉肉細(xì)胞運(yùn)輸?shù)饺~片小葉脈篩管分子-伴胞復(fù)合體附近； 蔗糖進(jìn)入篩管分子-伴胞復(fù)合體篩管分子裝載。1.裝載途徑：質(zhì)外體途徑（apoplastic pathway）：有細(xì)胞壁及細(xì)胞間隙等空間組成的體系稱質(zhì)外體，物質(zhì)經(jīng)過質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)耐緩椒Q為質(zhì)外體途徑問題：質(zhì)外體途徑就是全過程都是在質(zhì)外體中進(jìn)行（）共質(zhì)體途徑（symplastic pathway）：有胞間連絲把原生質(zhì)連成一體的體系稱共質(zhì)體。物質(zhì)經(jīng)過共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)耐緩椒Q為共質(zhì)體途徑。整個(gè)途徑的細(xì)胞間都具有胞間連絲。 2.裝載機(jī)理主動(dòng)的分泌過程，受載體調(diào)節(jié)。依據(jù)是：對(duì)被裝載物質(zhì)有選擇性；需要能量供應(yīng)（ATP）；具有飽和效應(yīng)。質(zhì)外體途徑中蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理（蔗糖-質(zhì)子同向運(yùn)輸機(jī)理）共質(zhì)體途徑中寡糖轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理（多聚體-陷阱模型）質(zhì)外體裝載和共質(zhì)體裝載比較質(zhì)外體裝載共質(zhì)體裝載運(yùn)輸糖蔗糖蔗糖、棉籽糖和水蘇糖細(xì)胞伴胞種類通常是伴胞和傳遞細(xì)胞居間細(xì)胞胞間連絲數(shù)目少多二、有機(jī)物質(zhì)在庫(kù)端的卸出（Phloem unloading）指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過程。過程： 蔗糖等運(yùn)輸糖被輸送出篩管分子； 糖被運(yùn)出篩管分子后，經(jīng)過一個(gè)短距離運(yùn)輸被運(yùn)輸?shù)綆?kù)細(xì)胞； 糖被庫(kù)細(xì)胞存儲(chǔ)或代謝。整個(gè)全過程統(tǒng)稱為韌皮部卸出。途徑：共質(zhì)體途徑：通過胞間連絲到達(dá)接受細(xì)胞，在細(xì)胞溶質(zhì)或液泡中進(jìn)行代謝，如卸到營(yíng)養(yǎng)庫(kù)（根和嫩葉）質(zhì)外體途徑：如卸出到貯藏器官或生殖器官.機(jī)理：主動(dòng)過程：通過質(zhì)外體途徑的蔗糖，同質(zhì)子協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)被動(dòng)過程：通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫(kù)細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出三、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力滲透動(dòng)力：即依靠源庫(kù)兩端的同化物濃度差順流而下，這一過程不需要代謝能，是一個(gè)物理過程。代謝動(dòng)力：需要消耗代謝能的生理過程。兩種動(dòng)力相互結(jié)合，完成有機(jī)物的運(yùn)輸。有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制三種假說1.壓力流動(dòng)學(xué)說（pressure flow hypothesis） E. Munch (1930) 提出經(jīng)過修改和補(bǔ)充后，內(nèi)容如下：同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是一種集流，它是由源庫(kù)兩端SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動(dòng)的。而壓力梯度的形成則是由于源端同化物不斷向SE-CC復(fù)合體裝載，庫(kù)端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。篩管中汁液的運(yùn)動(dòng)本身并不需要能量，但是在源庫(kù)端進(jìn)行的裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫(kù)兩端的壓力差。實(shí)驗(yàn)證據(jù)：改進(jìn)固定材料方法和制片技術(shù)，用電鏡觀察，可發(fā)現(xiàn)篩板的篩孔是開放的。以11CO2或14CO2作脈沖標(biāo)記的實(shí)驗(yàn)表明，在單一篩管分子中，同化物運(yùn)輸是單向的。用昆蟲吻針法可測(cè)定到篩管具有正壓力，源庫(kù)間具有壓力差。限制ATP的供應(yīng)，如低溫、缺氧、代謝抑制劑等不會(huì)終止運(yùn)輸。優(yōu)缺點(diǎn)：該學(xué)說可以解釋被子植物同化物的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，但對(duì)裸子植物不適用；這個(gè)學(xué)說對(duì)一個(gè)篩管細(xì)胞同時(shí)進(jìn)行雙向運(yùn)輸?shù)氖聦?shí)不好解釋。2.細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說（耗能量）1）要點(diǎn)：認(rèn)為篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動(dòng)，糖分隨之移動(dòng)。2）優(yōu)點(diǎn)：可以解釋雙向運(yùn)輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同胞縱連束，在相同時(shí)候可進(jìn)行相反方向的移動(dòng)，糖分也就向相反方向運(yùn)輸。）3）缺點(diǎn)：反對(duì)者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。3.收縮蛋白學(xué)說（收縮蛋白又叫韌皮蛋白，簡(jiǎn)稱蛋白）1972年提出。1）要點(diǎn)：篩管分子與篩孔內(nèi)具有P-蛋白構(gòu)成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡(luò)。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所釋放的能量進(jìn)行收縮與伸展，從而推動(dòng)同化物的運(yùn)輸。2）優(yōu)點(diǎn)：微纖絲相當(dāng)于ATP酶活性，可供能，解決了壓力流動(dòng)學(xué)說中的能量問題、中間動(dòng)力問題；微纖絲的擺動(dòng)是向各個(gè)方向的，解決了篩管中的雙向運(yùn)輸?shù)膯栴}。第三節(jié) 有機(jī)物質(zhì)的分配與調(diào)控一、代謝源與代謝庫(kù)及其相互關(guān)系1.代謝源(metabolic source)：制造并輸出同化物的組織、器官或部位。2.代謝庫(kù)（metabolic sink）：能夠消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。 源庫(kù)單位（source-sink unit）：營(yíng)養(yǎng)上相互依賴，相互制約的源與庫(kù)，以及二者之間的輸導(dǎo)組織所構(gòu)成的一個(gè)系統(tǒng)稱為源庫(kù)單位。 根據(jù)同化物質(zhì)輸入后的命運(yùn)，庫(kù)器官可分為使用庫(kù)（或稱為營(yíng)養(yǎng)庫(kù)）和貯藏庫(kù)兩種。分生組織、生長(zhǎng)中的葉片和根尖屬于使用庫(kù)。果實(shí)、塊莖等屬于貯藏庫(kù)。源葉片合成的同化產(chǎn)物有三種命運(yùn)：1）合成貯藏化合物，如淀粉；2）代謝利用；3）形成運(yùn)輸化合物，如蔗糖3. 源與庫(kù)的相互關(guān)系源與庫(kù)是相互依賴，相互制約的。有源才會(huì)有庫(kù)，源強(qiáng)庫(kù)才可能大。庫(kù)對(duì)源有依賴作用，庫(kù)強(qiáng)度直接影響源的活性。二、有機(jī)物的分配規(guī)律1. 有機(jī)物分配方向： 源 庫(kù)2. 有機(jī)物的分配特點(diǎn)1）按源庫(kù)單位進(jìn)行分配2）優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心3）就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸4）功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系3. 有機(jī)物的再分配和再利用 植物體除了已構(gòu)成細(xì)胞壁的物質(zhì)外，其它成分都可以再分配再利用，即轉(zhuǎn)移到其它組織或器官去。三、光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)系數(shù)生物產(chǎn)量構(gòu)成作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的物質(zhì)主要有三個(gè)來源：1.經(jīng)濟(jì)器官生長(zhǎng)期間由功能葉片輸入的物質(zhì)2.經(jīng)濟(jì)器官形成之前其它營(yíng)養(yǎng)器官暫存的物質(zhì)，以后經(jīng)濟(jì)器官膨大時(shí)再輸入。3.某些經(jīng)濟(jì)器官（如麥類的穗與芒）自身合成的物質(zhì)。提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量必須使光合產(chǎn)物更多輸入經(jīng)濟(jì)器官，應(yīng)考慮因素：1）輸出器官的推力2）輸入器官的拉力3）輸導(dǎo)組織的運(yùn)轉(zhuǎn)能力四、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸與分配的調(diào)控1.代謝調(diào)控1）細(xì)胞內(nèi)蔗糖濃度對(duì)運(yùn)輸?shù)挠绊?）功能葉內(nèi)無機(jī)磷對(duì)運(yùn)輸?shù)挠绊?）細(xì)胞內(nèi)能量代謝對(duì)運(yùn)輸?shù)挠绊?）碳素固定類型的影響2.植物激素 除乙烯外，其它內(nèi)源激素均促進(jìn)植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配。例如，用6-BA處理根部促進(jìn)同化物由地上部運(yùn)向地下部。植物激素影響質(zhì)外體裝載和卸出途徑中質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸器。IAA促進(jìn)蓖麻的蔗糖裝載，抑制甜菜主根吸收蔗糖。ABA抑制蓖麻的蔗糖裝載，促進(jìn)甜菜主根吸收蔗糖。CTK施用點(diǎn)形成一個(gè)庫(kù)，誘導(dǎo)同化物向施用點(diǎn)運(yùn)輸。3.環(huán)境影響1）礦質(zhì)元素：直接影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)牡V物元素主要有氮、磷、鉀、硼。氮不利于有機(jī)物運(yùn)輸；磷參與光合、氧化磷酸化過程，促進(jìn)有機(jī)物的運(yùn)輸；鉀促進(jìn)庫(kù)內(nèi)糖轉(zhuǎn)變成淀粉，利于葉片有機(jī)物向籽實(shí)運(yùn)輸； 硼能與糖結(jié)合成復(fù)合物，促進(jìn)糖的吸收和運(yùn)輸。2）氣象因子光照：功能葉片的光合產(chǎn)物輸出速率總的趨勢(shì)是白天明顯高于夜