農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究.doc

農(nóng)業(yè)生物技術(shù)中國(guó)人口眾多且還在不斷增長(zhǎng)，人均農(nóng)業(yè)用地有限，缺少水和其他資源，植物經(jīng)常遇到生物和非生物脅迫。到2030年，糧食產(chǎn)量必須增加3050才能使年產(chǎn)量達(dá)到6.4億t。因此，在未來3040年農(nóng)業(yè)生產(chǎn)率的持續(xù)增長(zhǎng)是一個(gè)非常緊迫的頭等大事。有幾個(gè)因素可以影響糧食的單位面積產(chǎn)量?？茖W(xué)和生物技術(shù)可以在以下幾個(gè)方面起作用從而提高生產(chǎn)率：改良作物品種、改善采后處理以及減少干旱和病蟲害所造成的損失。從1960年到1985年，通過植物育種學(xué)家的努力已經(jīng)培育出得到極大改良的品種。然而在最近10年間，品種改良的速度大大減慢。這是由于可利用的種質(zhì)資源是有限的，且植物育種工作者在開展無緣雜交育種過程中常常會(huì)遇到種間不親和的障礙。僅僅依靠傳統(tǒng)育種技術(shù)，在品種改良方面似乎已不能取得足夠的進(jìn)展，另一方面，農(nóng)業(yè)生物技術(shù)最近已得到極很大的發(fā)展，預(yù)計(jì)今后30年在品種改良中將會(huì)取得極大的進(jìn)展。在中國(guó)消費(fèi)的所有食物中70以上來自于禾本科糧食作物（水稻、小麥、玉米、大麥、燕麥、高梁、黑麥和谷子）。因此，本文將簡(jiǎn)要綜述在以下幾個(gè)方面增加禾本科糧食作物產(chǎn)量的可能性。1996年中國(guó)的糧食總產(chǎn)據(jù)估計(jì)為4.9億t。其中水稻的產(chǎn)量最多，接近1.6億t。Evenson等（1996）對(duì)世界水稻產(chǎn)量的增長(zhǎng)進(jìn)行了估計(jì).他分根據(jù)現(xiàn)有知識(shí)，估計(jì)了水稻產(chǎn)量從1994年到2020年可能的增長(zhǎng)幅度（表 4 .11.1）。 *venson博士所收集的數(shù)據(jù)主要是1994年5月之前的。而在19941997年期間在農(nóng)業(yè)生物技術(shù)方面有許多未預(yù)計(jì)到的新的發(fā)現(xiàn)和發(fā)展，未來的20年中可能會(huì)有更多的發(fā)現(xiàn)。因此，作物產(chǎn)量的實(shí)際增長(zhǎng)率可能比表中所列的數(shù)據(jù)高得多。*通過減少損失來增加產(chǎn)量。從表中可以看出，到2020年預(yù)計(jì)全世界水稻產(chǎn)量可增長(zhǎng)56。如果中國(guó)可以達(dá)到估計(jì)增長(zhǎng)值的2/3,即37，并且其他主要禾谷類作物也能增長(zhǎng)同樣的幅度，則不用增加農(nóng)藥與肥料用量就足以為中國(guó)人提供足夠的食物。事實(shí)上，當(dāng)開始使用抗蟲和抗病的轉(zhuǎn)基因植物時(shí)，化學(xué)農(nóng)藥的用量預(yù)計(jì)將會(huì)減少。因此，生物技術(shù)的應(yīng)用對(duì)環(huán)境也是有益的。應(yīng)該指出，Evenwon博士在作這一預(yù)測(cè)時(shí)，假設(shè)對(duì)水稻生物技術(shù)研究和開發(fā)的資金資助在今后25年內(nèi)將會(huì)繼續(xù)，就像過去8年左右那樣。另外，基礎(chǔ)設(shè)施和管理也將同時(shí)得到改善。Toenniessin（1991）和WU（1994）總結(jié)了在水稻基因工程方面有潛在應(yīng)用價(jià)值的基因和技術(shù)。Toenniessen（1991）所綜述的具有潛在應(yīng)用價(jià)值的基因包括：利用不同的細(xì)胞質(zhì)雄性不育體系改良雜交水稻；利用編碼殺蟲蛋白的基因（如Bt晶體蛋白和蛋白酶抑制劑）提供抗蟲性；利用抗真菌、細(xì)菌和病毒病的基因；利用提高抗旱和抗鹽性的基因等?；胁糠职ㄒ蛟谝胨竞?，已表現(xiàn)出有危亡的結(jié)果,Wu(1994)對(duì)這些結(jié)果進(jìn)行了綜述。其中包括編碼抗病蛋白（如Bt晶體蛋白、蛋白酶抑制劑、雪花蓮凝集素和核糖體去活蛋白）的基因和編碼抗病蛋白（如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶的抗真菌多肽）的基因。下面就對(duì)最近的一些研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。增加糧食或種子產(chǎn)量的方法利用雜交水稻 通過利用雄性育，袁隆平20年前在中國(guó)培育了雜交水稻。雜交稻在中國(guó)已經(jīng)大面積種植，它的產(chǎn)量比常規(guī)稻高出近20。然而，可供田間種植的雜交稻品種很少，因此需要培育更多的品種。此外，其他有用性狀，如抗蟲病性，對(duì)干旱、鹽堿和低溫的耐性等，也需要通過生物技術(shù)引入雜交稻。定位高產(chǎn)的數(shù)量性狀位點(diǎn)（） 利用分子生物學(xué)技術(shù)，如限制性片斷長(zhǎng)度多態(tài)性（）和簡(jiǎn)單序列長(zhǎng)度多態(tài)性（），人們可以鑒定與高產(chǎn)性狀共分離的染色體區(qū)域。一個(gè)例子就是野生稻種2個(gè)位點(diǎn)的定位，這2個(gè)位點(diǎn)可使水稻產(chǎn)量提高20（Xiao等，1996）。一旦這種位點(diǎn)被鑒定出來，人們就可以利用標(biāo)記輔助育種把相應(yīng)的染色體區(qū)域比傳統(tǒng)育種技術(shù)更快地引入水稻優(yōu)良品種。將來還可能通過遺傳圖克隆在位點(diǎn)上的這2 個(gè)基因，最終也可能把這些與高產(chǎn)相關(guān)的基因通過遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)引入水委或其他禾本科作物，獲得得可育的轉(zhuǎn)基因植株。引入外源基因延遲衰老增加產(chǎn)量 在衰老過程中，葉片細(xì)胞經(jīng)過代謝和基因表達(dá)的協(xié)調(diào)變化，導(dǎo)致光合能力的急劇衰減。人們發(fā)現(xiàn)，外用細(xì)胞激動(dòng)素可以延緩衰老。Gan和Amasino（1995）的工作表明，通過將編碼細(xì)胞激動(dòng)素合成酶的c（受自體調(diào)節(jié)的啟動(dòng)子所驅(qū)動(dòng)）導(dǎo)入煙草，轉(zhuǎn)基因煙草植株與非轉(zhuǎn)基因植株相比產(chǎn)生了更多的種子和生物量。如果這一有利基因在轉(zhuǎn)基因水稻和其他禾本科植物中也有同樣的作用，預(yù)計(jì)將會(huì)培育出高產(chǎn)的糧食作物。引入抗病基因減少病害所造成的產(chǎn)量損失克隆并導(dǎo)入水稻抗白葉枯病基因 Song等（1995）用位置克隆法已經(jīng)從水稻中克隆了 a2l抗病基因，它編碼一個(gè)受體激酶類蛋白。將這一基因轉(zhuǎn)入感白葉枯病的水稻品種中，轉(zhuǎn)基植株對(duì)這一病菌的許多株系都有高度抗性。導(dǎo)入控制水稻東格魯病的cDNA 已知水稻的一種重要病害是由水稻東格魯病毒的浸染引起的。有兩種類型的東格魯病毒，和。編碼和外殼蛋白的基因已經(jīng)用基因槍轟擊法轉(zhuǎn)入水稻，對(duì)第三代轉(zhuǎn)基因植株進(jìn)行了抗性鑒定。初步的試驗(yàn)結(jié)果表明，部分轉(zhuǎn)基因植株抗水稻東格魯病毒（Faupuet 等，1997）。這些研究者還計(jì)劃把幾個(gè)不同的病毒基因引入水稻以完全控制東格魯病。導(dǎo)入控制水稻黃矮病的cDNA 為了尋找一種遺傳工程抗水稻黃矮病毒（）的策略，表達(dá)核殼蛋白（）的轉(zhuǎn)基因水稻植株已經(jīng)被培育出來。23株轉(zhuǎn)基因植株的I代已經(jīng)進(jìn)行了病毒抗性測(cè)定。在8個(gè)株系中有65的后代植株表現(xiàn)了抗性（ang等，1997）。 導(dǎo)入幾丁質(zhì)酶cDNA控制真菌病害 在aMV35S啟動(dòng)子控制下的一個(gè)幾丁質(zhì)酶基因通過轉(zhuǎn)化被導(dǎo)入水稻。有幾個(gè)第二代轉(zhuǎn)基因水稻植株對(duì)hizoctonia solani表現(xiàn)了抗性（in等，1995）。導(dǎo)入抗蟲基因減少蟲害所造成的損失導(dǎo)入晶體蛋白基因控制害蟲 合成蘇云金芽孢桿菌crylA(b)基因已經(jīng)轉(zhuǎn)入水稻。第二代和第三代轉(zhuǎn)基因植株對(duì)幾種鱗翅目害蟲表現(xiàn)了明顯的殺蟲作用（unn等，1996）。將水稻螟蟲抗性引入育種種質(zhì)資源中，將使一這重要農(nóng)藝性狀可以用于水稻常規(guī)育種項(xiàng)目。導(dǎo)入蛋白酶抑制劑基因控制害蟲 馬鈴薯蛋白酶抑制劑基因（pin2）已被導(dǎo)入水稻。通過雜交分析證明導(dǎo)入的pin2基因已穩(wěn)定地遺傳到第五代。第五代轉(zhuǎn)基因水稻植株的抗蟲性測(cè)定表明，這些轉(zhuǎn)基因植株對(duì)水稻的一種重要的害蟲大螟的抗性提高（uan等，1996）。將兩個(gè)殺蟲基因?qū)胨?經(jīng)過改造的內(nèi)毒素基因crylA( b)和豇豆胰蛋白酶抑制劑基因（CpTi,水稻肌動(dòng)蛋白啟動(dòng)子actin1）分別導(dǎo)入水稻，有幾個(gè)轉(zhuǎn)基因植株對(duì)黃螟表現(xiàn)了高度的殺蟲活性（u等，1997）。導(dǎo)入外源cDNA培育耐旱和耐鹽堿的水稻基因 用基因槍轟擊法將來自于大麥胚發(fā)育后期的高豐度蛋白基因Hval導(dǎo)入水稻懸浮細(xì)胞，第二代轉(zhuǎn)基因植株對(duì)缺水和高鹽的耐性明顯提高（XU等1996）。通過種植帶有抗旱和耐鹽基因的水稻（或其他植物），在缺水條件下可以減少產(chǎn)量損失，在高含鹽土壤中也能得到較高的產(chǎn)量。其他基因 能夠提供耐缺水和高鹽含量的其他有用基因包括編碼甘露醇（Shen等，1997）、脯氨酸（Kishor等，1995）和多氨（Masgrau等，1997）生物合成的基因，這些基因已被證明能夠增加轉(zhuǎn)基因煙草對(duì)鹽和干旱脅迫耐性。其他的有用的基因，如編碼谷光甘肽S轉(zhuǎn)移酶或谷光甘肽過氧化物酶（Roxas等，1997）、鐵氧化物歧化酶（Camp等，1996）的基因也已經(jīng)被證明能夠增加轉(zhuǎn)基因煙草的脅迫抗性。當(dāng)幾個(gè)或多數(shù)這種基因與適合的單子葉植物可調(diào)控啟動(dòng)子連結(jié)，并轉(zhuǎn)入水稻或其他禾本科植物中時(shí)，就可能培育出能夠耐缺水和高鹽的轉(zhuǎn)基因植物。應(yīng)該提到，導(dǎo)入一個(gè)有利c或基因并不足提供高度的干旱和鹽堿耐性。人們需要將幾個(gè)有利c或基因?qū)胪粋€(gè)水稻轉(zhuǎn)基因植株，以提供對(duì)脅迫的高度耐性。導(dǎo)入外源c培育耐低溫的水稻一種擬南芥（47）與水稻肌動(dòng)蛋白基因的啟動(dòng)子相連結(jié)并導(dǎo)入水稻，得到許多轉(zhuǎn)基因植株（Cheng等，1998）。當(dāng)把生長(zhǎng)60天的水稻植株放在4條件下5天，大多數(shù)非轉(zhuǎn)基因?qū)φ罩仓甑娜~片枯萎變黃，而兩個(gè)轉(zhuǎn)基因系水稻的葉片保持了綠色和相對(duì)正常的外表。與對(duì)照植株相比轉(zhuǎn)基因植株在20m的鹽溶液中的生長(zhǎng)要好得多。因此可以認(rèn)為47可以使轉(zhuǎn)基因水稻耐低溫和高鹽（Chen等，1998）。通過種植攜帶這種基因的水稻或其他植物可以延長(zhǎng)寒冷地區(qū)的生長(zhǎng)季，從而通過增加灌漿時(shí)間而增產(chǎn)。其他基因的利用還有其他具有潛在的價(jià)值的基因可以利用，這些基因編碼的蛋白可以使淀粉、脂肪或蛋白質(zhì)的合成更有效。其中有些方面是長(zhǎng)期目標(biāo)，科學(xué)家已經(jīng)開始進(jìn)行更為廣泛的研究。其中包括改變光合系統(tǒng)使它更有效從而提高產(chǎn)量，向植物中引入固氮基因等。如果植物可以固氮，就可以減少氮肥用量。這些目標(biāo)都非常重要，但難度很大，可能需要20年左右的深入研究才能取得進(jìn)展。中國(guó)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)的發(fā)展在過去的10多年時(shí)間里，中國(guó)已經(jīng)開始發(fā)展農(nóng)業(yè)生物技術(shù)。雖然已經(jīng)取得了一些成功，如培育了多種轉(zhuǎn)基因植物并在田間種植了抗病的煙草和番茄，但禾本科植物的轉(zhuǎn)基因研究才剛剛開始顯出希望。中國(guó)在農(nóng)業(yè)科學(xué)和農(nóng)業(yè)生物技術(shù)領(lǐng)域很少有重大貢獻(xiàn)。例如，本文所引用的大多數(shù)重要的最新研究進(jìn)展都是在發(fā)達(dá)國(guó)家所進(jìn)行的研究結(jié)果。我認(rèn)為，中國(guó)的生物學(xué)家之所在植物科學(xué)和農(nóng)業(yè)技術(shù)領(lǐng)域沒有重大貢獻(xiàn)和進(jìn)展較慢是因?yàn)樗麄兌噙x擇短期項(xiàng)目，而不是進(jìn)行長(zhǎng)期的創(chuàng)造性研究。這是因?yàn)檠芯亢烷_發(fā)的資助不足，缺少嚴(yán)格的檢查研究進(jìn)展的專家評(píng)審體系和持續(xù)資助。由于年輕的研究人員和研究生缺乏動(dòng)力和不穩(wěn)定因素（由于工資低和想出國(guó)等），資深科學(xué)家過多的非科研活動(dòng)負(fù)擔(dān)，科學(xué)家缺乏和其他研究小組合作的意愿以及儀器設(shè)備供應(yīng)不及時(shí)等所造成的不利工作環(huán)境也是一個(gè)重要的影響因素。在未來的30年中，中國(guó)科學(xué)家在農(nóng)業(yè)科學(xué)以及農(nóng)業(yè)生物技術(shù)方面需要進(jìn)行更多的基礎(chǔ)研究。中國(guó)也需要吸收和利用國(guó)外研究和開發(fā)的新的知識(shí)和技術(shù)。為了達(dá)到這些目標(biāo)，中國(guó)的領(lǐng)導(dǎo)人必須大量增加農(nóng)業(yè)研究和開發(fā)的預(yù)算，引入嚴(yán)格的專家評(píng)審系統(tǒng)，以保證研究的質(zhì)量。農(nóng)業(yè)方面的高級(jí)官員需要熟悉傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)科學(xué)和新發(fā)展的農(nóng)業(yè)生物技術(shù)。十分關(guān)鍵的是他應(yīng)該理解科學(xué)的價(jià)值，并能夠促進(jìn)國(guó)際間的合作。小結(jié)利用生物技術(shù)改良植物以提高糧食的產(chǎn)量