運動生理學(xué) 第1章骨骼肌機能

1、運動生理學(xué) 第一章 肌肉收縮 運動生理學(xué) 本章將以骨骼肌微細結(jié)構(gòu)和神 經(jīng)肌肉的興奮和興奮性為基礎(chǔ)，闡 述肌肉的收縮原理、肌肉收縮形式 與力學(xué)表現(xiàn)，以及肌纖維類型與運 動能力的關(guān)系等。 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) 第一節(jié) 肌肉的微細結(jié)構(gòu) 一、肌原纖維 1)呈細絲狀，貫穿于肌纖維全長； 2)平行排列的各肌原纖維之間，明帶和暗帶又分 布在同一水平，這就使每條肌原纖維上都有明暗 相間的橫紋（cross striation）； 3)在橫紋中，明帶又稱I 帶，暗帶又稱A帶。 明帶中央有一條深色的Z線，暗帶中部有條 染色淺的H帶，H帶中央有一條深色的M線。 運動生理學(xué) 肌原纖維 運動生理學(xué) 肌節(jié)： 1)定義：相

2、鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維稱肌節(jié) （sarcomere）。 肌節(jié)為骨骼肌收縮和舒張功能的基本結(jié)構(gòu)單位。 2)組成：每個肌節(jié)由1/2 I 帶A 帶十 1/2 I 帶 組成。 運動生理學(xué) （一）粗肌絲和細肌絲 肌原纖維(myofibril) :由粗、細兩種肌絲有規(guī)律 地排列而成。I 帶由細肌絲組成，H 帶由粗肌絲組 成，而 A 帶其余部分則由粗、細兩種肌絲組成。 粗肌絲(thick myofi1ament):長度為1.5m，寬 15nm，位于肌節(jié)A帶，中央固定于M線上，兩端游離。 細肌絲（thin myofi1ament）：長約1m，寬5nm， 一端固定于Z線上，另一端游離，插入粗肌絲之間， 止

3、于H帶外緣(圖65)。 運動生理學(xué) （二）肌絲的分子組成 粗肌絲的分子組成 肌球蛋白分子 運動生理學(xué) 肌球蛋白（myosin）分子的結(jié)構(gòu)： 呈豆芽狀，分為頭部和桿部，頭、桿之間和桿 上有兩處類似關(guān)節(jié)，可以屈動。 M線兩側(cè)的肌球蛋白分子對稱排列，桿部均朝向 粗肌絲的中段，頭部則朝向粗肌絲的兩端并露 出表面，稱為橫橋（cross bridge）。 肌球蛋白頭部是一種ATP酶并與ATP結(jié)合，只有 當橫橋與肌動蛋白上位點接觸時，頭部ATP酶才 被激活，并立即水解ATP釋放能量，使橫橋發(fā)生 屈曲運動。 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) 肌動蛋白（actin，又稱肌纖維蛋白）： 肌動蛋白分子的單體呈球形，每個單體上

4、都有 與肌球蛋白結(jié)合的位點，單體相連成串球狀，肌動 蛋白是由兩條相互纏繞的串球狀螺旋鏈組成的。 原肌球蛋白(tropomyosin，又稱原肌凝蛋白)： 由較短的雙股螺旋多肽鏈組成，首尾相連，嵌 于肌動蛋白雙螺旋鏈兩側(cè)的淺溝內(nèi)。 肌鈣蛋白(troponin，又稱原寧蛋白)： TnT：將肌鈣蛋白固定于原肌球蛋白上。 TnI：抑制肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位。 TnC：可與Ca+結(jié)合而引起肌鈣蛋白構(gòu)象改變。 細肌絲的分子組成： 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) （三）細胞骨架 肌肉內(nèi)肌節(jié)和Z線正常形態(tài)的維持主要是 靠肌肉內(nèi)的一些細胞骨架。 細胞外骨架 結(jié)蛋白和波形蛋白 作用：限制肌節(jié)長度在肌

5、肉收縮時被過分 牽拉。 細胞內(nèi)骨架 肌聯(lián)蛋白和伴肌動蛋白 作用：保持肌動蛋白正常結(jié)構(gòu)。 運動生理學(xué) 二、肌管系統(tǒng) 橫管系統(tǒng) 1)橫小管（transverse tubu1e）是由肌膜向肌漿 內(nèi)凹陷形成的小管，其垂直于肌膜表面，因此稱 為橫小管，也稱T小管(transverse tubule)。 2)哺乳動物骨骼肌橫小管位于I帶與A帶交界處。 3)橫小管的功能是將肌膜的電興奮快速同步地傳 至每個肌節(jié)。 縱管系統(tǒng) 橫管和兩側(cè)的終池構(gòu)成所謂三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) 第二節(jié) 肌肉的特征 一、肌肉的物理特性 伸展性、彈性和粘滯性。 肌肉的物理特性受溫度影響。肌溫升高， 肌肉粘滯度下降；肌溫下降

6、， 肌肉粘滯度上升。所以在劇烈 運動前，要充分做好準備活動。 運動生理學(xué) 二、肌肉的生理特性 興奮性和收縮性 （一）興奮和興奮性概念 興奮性指組織細胞接受刺激具有產(chǎn)生動作 電位的能力，而興奮則是產(chǎn)生動作電位本身或 動作電位的同義語。 （二）引起興奮的刺激條件 引起興奮的三要素：刺激強度、作用時間 和一定的強度時間變化率。 閾強度和閾刺激 強度時間曲線：基強度 運動生理學(xué) （三）興奮性的評價指標： 時值：是指以2倍基強度刺激 組織，剛能引起組織興奮所 需的最短時間。 （四）興奮后恢復(fù)過程的興奮 性變化 絕對不應(yīng)期、相對不應(yīng)期、 超常期、低常期 運動生理學(xué) 第三節(jié) 細胞的生物電現(xiàn)象 一、靜息電位和

7、動作電位 （一）靜息電位（resting potential,RP） 膜的極化(polarization)狀態(tài) 去極化(depolarization) 超極化(hyperpolarization) 復(fù)極化(repolarization)。 （二）動作電位（action potential,AP） 除極相、復(fù)極相（迅速復(fù)極和緩慢 復(fù)極）、鋒電位。 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) 二、靜息電位和動作電位形成的原因 霍奇金的離子學(xué)說：生物電的形成依賴于細 胞膜兩側(cè)離子分布的不均勻性和膜對離子嚴格選 擇的通透性，及其不同條件下的變化，而膜電位 形成的直接原因是離子的跨膜運動。 在刺激強度超過刺激閾

8、后，即使刺激強度再 增加，動作電位幅度也不變，這種現(xiàn)象稱為“全 或無”現(xiàn)象。 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) 三、動作電位的傳導(dǎo) 動作電位在神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)具有以 下特征： 生理完整性 雙向傳導(dǎo) 不衰減和相對不疲勞性 絕緣性 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) 四、局部興奮 閾下刺激引起的局部興奮有下列特點： 不是“全或無”的，它可隨著刺激強度增 加而增大。 只能向鄰近細胞作電緊張性擴布。 沒有不應(yīng)期。 有總和現(xiàn)象。 運動生理學(xué) 第四節(jié) 肌肉的收縮原理 一、興奮在神經(jīng)肌肉接點的傳遞 神經(jīng)肌肉接點是實現(xiàn)興奮由運動神經(jīng) 傳遞到肌肉的裝置。 運動生理學(xué) （一）神經(jīng)肌肉接點的結(jié)構(gòu) 突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙 （二）興奮在

9、神經(jīng)肌肉接點傳遞的機制 突觸前過程 突觸前過程指乙酰膽堿（ACh）的合成、 儲存和釋放。 突觸后過程 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) 興奮在神經(jīng)肌肉接點的傳遞的特點 化學(xué)傳遞 興奮傳遞節(jié)律是一對一的 單向傳遞 時間延擱 高敏感性、易疲勞 運動生理學(xué) 二、肌肉的興奮收縮耦聯(lián) 肌肉的興奮收縮耦聯(lián)：肌細胞興奮 過程是以膜的電位變化為特征的，而肌 細胞的收縮過程是以肌纖維機械變化為 基礎(chǔ)，它們有著不同的生理機制，肌肉 收縮時必定存在某種中介過程把它們聯(lián) 系起來，這一中介過程稱為肌肉的興奮 收縮耦聯(lián)。 運動生理學(xué) 肌肉的興奮收縮耦聯(lián)包括三個步驟 電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深處 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞 肌漿網(wǎng)中

10、鈣離子釋放入胞漿以及鈣離子由 胞漿向肌漿網(wǎng)的再聚集 運動生理學(xué) 動作電位通過橫管膜傳向肌 細胞深處，終末池膜上的鈣離子 通道開放，鈣離子順濃差流入肌 漿，使肌漿鈣離子濃度比安靜時 增高百余倍。鈣離子觸發(fā)肌絲滑 行是興奮-收縮耦聯(lián)中的關(guān)鍵因子， 由橫管及其兩旁的終末池所形成 的三聯(lián)管是興奮收縮耦聯(lián)的關(guān) 鍵結(jié)構(gòu)。 運動生理學(xué) 三、肌肉的收縮與舒張過程 依照肌絲滑行理論，基本過程是：肌細胞 產(chǎn)生動作電位引起肌漿中鈣離子濃度升高時， 鈣離子與肌鈣蛋白亞單位C結(jié)合， 肌鈣蛋白及 原肌凝蛋白相繼發(fā)生構(gòu)象改變，位阻效應(yīng)解除， 肌纖蛋白上的結(jié)合位點暴露，橫橋與之結(jié)合， 橫橋發(fā)生扭動，將細肌絲往粗肌絲中央方向拖

11、 動。經(jīng)過橫橋與肌纖蛋白的結(jié)合、扭動、解離 和再結(jié)合、再扭動所構(gòu)成的橫橋循環(huán)過程，細 肌絲不斷滑行，肌小節(jié)縮短。其間伴有ATP 消 耗和化學(xué)能向機械能的轉(zhuǎn)換。 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) 第五節(jié) 肌肉的收縮形式 一、單收縮和強直收縮 （一）單收縮：整塊肌肉或單個肌纖維接受 一次短促的刺激后，先產(chǎn)生一次動作電位， 緊接著進行一次收縮，稱為單收縮。 肌肉收縮分為三個時期：潛伏期、 收縮期和舒張期。 運動生理學(xué) （二）強直收縮 強直收縮分為兩種：不完全強直收 縮和完全強直收縮。 引起肌肉完全強直所需要的最低頻 率，稱為臨界融合頻率，它取決于肌肉 單收縮時間的長短。 運動生理學(xué) 運動生理學(xué) 二、縮短收縮、

12、拉長收縮和等長收縮 （一）縮短收縮（向心收縮） 依據(jù)整個關(guān)節(jié)運動范圍肌肉張力與負荷的 關(guān)系，可以分為非等動收縮（等張收縮）和等動 收縮。 （二）拉長收縮（離心收縮） （三）等長收縮 肌肉收縮力量水平： 拉長收縮等長收縮縮短收縮 運動生理學(xué) 三、肌肉收縮的力學(xué)特征 在一定的范圍內(nèi)， 肌肉收縮產(chǎn)生的張力和 速度大致呈反比關(guān)系。 訓(xùn)練可以改變肌肉 收縮的張力速度曲線。 （一）后負荷對肌肉收縮的影響張力與速度的關(guān)系 運動生理學(xué) （二）前負荷對肌肉收縮的影響長度與張力關(guān)系 在一定范圍內(nèi)，前 負荷越大，初長度越長， 粗細肌絲的有效重疊越 多，肌肉收縮越強。當 肌肉收縮達到最大時所 對應(yīng)的為最適前負荷和 最

13、適初長度。 等長收縮過程中的張 力-長度曲線 運動生理學(xué) （三）肌肉的做功、功率和機械功率 1、肌肉的做功 絕對肌力 比肌力 生理橫斷面積 2、肌肉收縮的功率（爆發(fā)力） 3、肌肉收縮的機械功率 運動生理學(xué) 第六節(jié) 肌纖維類型與運動能力 一、人類肌纖維的類型 （一）根據(jù)組織化學(xué)染色法： 型肌纖維，又稱慢肌纖維(ST) 型肌纖維，又稱快肌纖維(FT) （二）根據(jù)肌纖維代謝特征： 慢縮氧化型(SO) 快縮強氧化酵解型(FOG) 快縮強酵解型(FG)。 運動生理學(xué) 二、兩類肌纖維的形態(tài)、生理和代謝特征 形態(tài)特征 代謝特征 生理特征 運動生理學(xué) 三、不同類型肌纖維的分布 不同肌纖維在同一塊肌肉中所占的數(shù)

14、量百 分比，稱肌纖維類型的百分組成。 快肌的肌纖維組成： 快A：收縮速度方面等同快肌，但代謝特征兼 有快肌和慢肌特征。 快B：典型的快肌。 快C：過渡型纖維，具有未完全分化特征，其 數(shù)量較少。 快A快B快C 運動生理學(xué) 四、肌纖維類型與運動能力 兩類肌纖維百分組成與某些基本素質(zhì)關(guān)系密切 肌纖維類型與專項運動能力關(guān)系密切 五、訓(xùn)練對肌纖維的影響 訓(xùn)練能否引起肌纖維組成的改變 快肌亞型在訓(xùn)練影響下可相互轉(zhuǎn)換。 不同訓(xùn)練形式對肌纖維影響的專門性 實驗證明：不同訓(xùn)練形式能使肌纖維發(fā)生明 顯的適應(yīng)性變化，其表現(xiàn)為肌纖維選擇性肥大。 運動生理學(xué) 六、運動時不同肌纖維的動員 在進行低強度或輕負荷活動時，優(yōu)

15、先使用慢肌纖維，隨著運動強度的增加和 負荷的加大，快A和快B纖維依次被募集， 當強度或負荷最大時，快A和快B纖維募集 的百分比大于慢肌纖維。 運動生理學(xué) 第七節(jié) 肌肉的結(jié)締組織 一、肌肉結(jié)締組織的組成成分 二、運動對結(jié)締組織的影響 長期運動可提高肌腱的抗張應(yīng)力和抗斷 裂力量。 長期運動可使肌中結(jié)締組織肥大。 運動生理學(xué) 第八節(jié) 肌電圖 采用適當?shù)姆椒▽⒓∪馀d奮時的電變化 經(jīng)過引導(dǎo)、放大和記錄，所得到的圖形稱為肌 電圖(EMG)。 一、肌電的引導(dǎo) 針電極可記錄單個運動單位甚至單個肌 纖維的電活動。但不適合做運動時肌電圖。 表面電極所引導(dǎo)的是整塊肌肉的綜合電活 動，操作簡便、無損傷。但不能記錄深層肌肉 電活動。 運動生理學(xué) 二、正常肌電圖 運動單位電位的波幅代表放電的強度，其大 小取決于興奮的運動單位大小和活動肌纖