腎小管與集合管的運轉(zhuǎn)功能

1、( 關(guān)鍵詞：腎小管；集合管；近球小管重吸收；遠球小管；重吸收；髓袢重吸收 )人兩腎每天生成的腎小球濾過液達180L，而終尿僅為1.5L。這表明濾過液中約99%的水被腎小管和集合管重吸收，只有約1%被排出體外。不僅如此，濾過液中的葡萄糖已全部被腎小管重吸收回血；鈉、尿素告示不同程度地重吸收；肌酐、尿酸和K+等還被腎小管分泌入管腔中。 一、腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運方式腎小管和集合管的轉(zhuǎn)運包括重吸收和分泌。重吸收是指物質(zhì)從腎小管液中轉(zhuǎn)運至血液中，而分泌是指上皮細胞本身產(chǎn)生的物質(zhì)或血液中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運至腎小管腔內(nèi)。腎不球濾過液進入腎小管后稱為小管液。物質(zhì)通過細胞的轉(zhuǎn)運包括被動轉(zhuǎn)運和主動轉(zhuǎn)運。被動轉(zhuǎn)運是指溶質(zhì)順

2、電化學(xué)梯度通過腎小管上皮細胞的過程。水的滲透奪之差是水的轉(zhuǎn)運動力。水從滲透壓低一側(cè)通過細胞膜進入滲透壓高一側(cè)。主動轉(zhuǎn)運是指溶質(zhì)逆電化學(xué)梯度通過腎小管上皮細胞的過程。主動轉(zhuǎn)運需要消耗能量，根據(jù)主動轉(zhuǎn)運過程中能量來源的不同，分為原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運和繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運（簡稱為主動轉(zhuǎn)運）所需要消耗的能量由ATP水解直接提供。例如Na+和K+的主動轉(zhuǎn)運是靠細胞膜上的Na+泵水解ATP直接提供能量的。繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運所需的能量不是直接來自Na+泵。而是來自其他溶質(zhì)順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運時釋放的。例如一些物質(zhì)的繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運的動力直接來自Na+順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運時釋放的能量。釋放的之些能量歸根到底也是來自Na

3、+泵。由于上皮細胞基側(cè)膜上存在Na+，將細胞內(nèi)的Na+泵至細胞外，造成細胞內(nèi)的Na+濃度明顯低于細胞外，細胞外K+被泵回細胞內(nèi)，造成細胞內(nèi)K+濃度明顯高于細胞外，并維持細胞內(nèi)的負電位。這樣，小管液中的Na+便順電化學(xué)梯度通過管腔膜進入細胞，并釋放能量提供其他物質(zhì)的轉(zhuǎn)運。許多物質(zhì)的轉(zhuǎn)運都與Na+的主動轉(zhuǎn)運相耦聯(lián)，例如小管液中的葡萄糖、氨基酸、有機酸和CI-等物質(zhì)的重吸收都與Na+同向轉(zhuǎn)運（cotransport）有關(guān)。同向轉(zhuǎn)運是指兩種物質(zhì)與細胞膜上的同向轉(zhuǎn)運體（cotransporter,symporter）特殊蛋白質(zhì)結(jié)合，以相同方向通過細胞膜的轉(zhuǎn)運；又如腎小管細胞分泌H+是與Na+的逆向轉(zhuǎn)運相

4、耦聯(lián)。逆向轉(zhuǎn)運（antiport）是指兩種物質(zhì)與細胞膜上的逆向轉(zhuǎn)運體（antiport）又稱交換體（exchanger）結(jié)合，以相反方向通過細胞膜的轉(zhuǎn)運?？梢?，Na+的主動轉(zhuǎn)運在腎小管上皮細胞的轉(zhuǎn)運中起著關(guān)鍵作用（圖8-9）。一個帶下電荷和另一個帶負電荷的兩種物質(zhì)的同向轉(zhuǎn)動，或電荷相同的兩種物質(zhì)的逆向轉(zhuǎn)運都不會造成小管內(nèi)外電位改變，這種轉(zhuǎn)運稱為電中性轉(zhuǎn)動。如果一個物質(zhì)是離子，另一個是電中性物質(zhì)，這種轉(zhuǎn)運就會使小管內(nèi)外出現(xiàn)電位差，稱為生電性轉(zhuǎn)運。如在近球小管，Na+與葡萄糖的同向轉(zhuǎn)運，因葡萄糖是電中性物質(zhì)，Na+和葡萄糖被重吸收就會造成小管內(nèi)較小管外帶負電位。又如在近球小管的后半段，小管液CI-

5、濃度比管外高，CI-順濃度差被動重吸收造成管內(nèi)帶正電位。圖8-9Na+轉(zhuǎn)運與其他溶質(zhì)轉(zhuǎn)運之間的伴聯(lián)關(guān)系二、各段腎小管和集合管的轉(zhuǎn)運功能（一）近球小管腎小球濾過流經(jīng)近球小管后，濾過液中67%Na+、CI-、K+和水被重吸收，85%的HCO3也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；H+則分泌到腎小管中。近球小管重吸收的關(guān)鍵動力是基側(cè)膜上的Na+泵；許多溶質(zhì)，包括水的重吸收都與Na+泵的活動有關(guān)。1Na+、CI-和水的重吸收在近球小管前半段，大部分Na+與葡萄糖，氨基酸同向轉(zhuǎn)運、與H+逆向轉(zhuǎn)運而被主動重吸收；面近球小管后半段，Na+和CI-主要通過細胞旁路而被被動重吸收。水隨NaCI等溶質(zhì)重吸收而被

6、重吸收，因此，該段小管注與血漿滲透壓相同，是等滲重吸收。在近球小管前半段，由于Na+泵的作用，Na+被泵至細胞間隙，使細胞內(nèi)Na+濃度低，細胞內(nèi)帶負電位。因此，小管液中的Na+和葡萄糖與管腔膜上的同向轉(zhuǎn)運體結(jié)合后，Na+順電化學(xué)梯度通過管腔膜的同時，釋放的能量將葡萄糖同向轉(zhuǎn)運入細胞內(nèi)。進入細胞內(nèi)的Na+即被細胞基側(cè)膜上的Na+泵泵出至細胞間隙，這樣，一方面使細胞內(nèi)Na+的濃度降低，小管液中的Na+-葡萄糖便可不斷轉(zhuǎn)運進入細胞內(nèi)，細胞內(nèi)的葡萄糖由易化擴散通過細胞基側(cè)膜離開細胞回到血液中；另一方面，使細胞間隙中的Na+濃度升高，滲透壓也升高，通過滲透作用，水隨之進入細胞間隙。由于細胞間隙在管腔膜側(cè)

7、的緊密連接相對是密閉的，Na+和水進入后就使其中的靜水壓升高，這一壓力可促使Na+和水通過基膜進入相鄰的毛細血管而被重吸收，但也可能使部分Na+和水通過緊密連接回漏（back-leak）至小管腔內(nèi)（圖8-10A）。另一部分的Na+-H+交換而主動重吸收。小管液中的Na+和細胞內(nèi)的H+與管腔膜上的交換體結(jié)合進行逆向轉(zhuǎn)運，使小管液中的Na順濃度梯度通過管腔膜進入細胞的同時，將細胞內(nèi)的H+分泌到小管液中；進入細胞內(nèi)的Na+隨即被基側(cè)膜上的Na+泵泵至細胞間隙而主動重吸收。分泌到小管液中的H+將有利于小管液中的HCO3的重吸收。圖8-10 近球小管重吸收NaCI 的示意圖A：近球小管的前半段 X代表葡

8、萄糖、氨基酸、磷酸鹽CI-B：近球小管的后半段F-代表甲酸鹽 HF，甲酸在近球小管后半段，NaCI是通過細胞旁路和跨上皮細胞兩條途徑而被重吸收的。小管液進入近球小管后半段時，絕大多數(shù)的葡萄糖、氨基酸已被重吸收。由于HCO3重吸收速率明顯大于CI-重吸收，CI-留在小管液中，造成近球小管后半段的CI-濃度比管周組織間液高20%-40%。因此，CI-順濃度梯度經(jīng)細胞旁路（即通過緊密連接進入細胞間隙）而重吸收回血。由于CI-被動重吸收是生電性的，使小管液中正離子相對較多，造成管內(nèi)外電位差，管腔內(nèi)帶正電，管外帶負電，在這種電位差作用下，Na+順電位差通過細胞旁路而被動重吸收。CI-通過細胞旁路重吸收是

9、順濃度梯度進行的，而Na+通過細胞旁路重吸收是順電位梯度進行的，因此，NaCI是重吸收都是被動的（圖8-10B）。NaCI跨上皮細胞重吸收與H+和甲酸鹽（formate,F-）再循環(huán)有關(guān)，要通過管腔膜上相互耦聯(lián)的Na+-H+交換和CI甲酸根交換。在正常腎小管液中含有低濃度甲酸根，通過Na+、H+交換，Na+進入細胞，H+分泌到小管液中，并與小管液中的甲酸根結(jié)合形成甲酸（formic acid,HF）。甲酸是脂溶性的，可迅速通過管腔膜進入細胞，在細胞內(nèi)分解為H+和甲酸根。甲酸根和小管液中的CI-進行逆向轉(zhuǎn)運，結(jié)果，CI-進入細胞內(nèi)并通過基側(cè)膜而被重吸收，而甲酸根則人細胞內(nèi)進入小管液。細胞內(nèi)的H+則與小管液中的Na+進行逆向交換，Na+進入細胞，并被Na+泵泵至細胞間隙，然后進入管周毛細血管而被重吸收；H+分泌至小管液，再與小管液中的甲酸根據(jù)結(jié)合，形成甲酸再進入細胞。因此，H+和甲酸根可再循環(huán)使用，CI-和Na+則被重吸收回血。水的重吸收是被動的，是靠滲透作用而進行的。水重吸收的滲透梯度存在于上皮細胞和細胞間隙之間。這是由于Na+順電化學(xué)梯度通過管腔膜進入