植物遠(yuǎn)緣雜交的胚發(fā)育的異常情況與策略

1、植物遠(yuǎn)緣雜交的胚發(fā)育的異常情況與策略     植物遠(yuǎn)緣雜交的胚發(fā)育的異常情況與策略范文植物遠(yuǎn)緣雜交是指生物分類學(xué)單位種以上的植物之間的雜交1。通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交可以將野生種的抗病蟲害、抗逆性，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)等優(yōu)良基因引入現(xiàn)有的栽培種中，從而豐富栽培種的基因資源；同時(shí)，遠(yuǎn)緣雜交能在一定程度上打破物種之間的界限，促使不同物種之間基因的交流，從而產(chǎn)生新的物種，鑒于以上原因，植物遠(yuǎn)緣雜交已成為植物育種的重要研究領(lǐng)域。近幾十年來(lái)，人們通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交創(chuàng)造了小黑麥、糊麻、蘿卜，甘藍(lán)等作物新品種，同時(shí)遠(yuǎn)緣雜交也廣泛的應(yīng)用在水稻、油菜、棉花、馬鈴薯、番茄以及果樹和園藝植物的育種中。然而

2、，在植物遠(yuǎn)緣雜交中，由于雙親遺傳基礎(chǔ)的差異較大，往往會(huì)發(fā)生不同程度的生殖隔離現(xiàn)象，具體的表現(xiàn)在雜交不親和、雜種不活、雜種不育，雜種衰敗上2。人們采用各種辦法克服雜交的不親和性來(lái)完成受精，往往也難以獲得雜交種子，這就需要從胚胎發(fā)育的角度加以研究。人們從胚胎學(xué)角度研究發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)緣雜交的胚存在不發(fā)育性的問(wèn)題，即雜種合子不能發(fā)育為成熟種子，要想獲得雜種植株則需要借助胚挽救的技術(shù)。植物遠(yuǎn)緣雜交中出現(xiàn)的胚胎發(fā)育異常主要表現(xiàn)有：染色體消除、雜種胚敗育、雜種胚不成熟和胚畸形。1植物遠(yuǎn)緣雜交中雜種胚發(fā)育的異?，F(xiàn)象1.1染色體消除染色體消除是指遠(yuǎn)緣雜交時(shí)親本一方的染色體在雜種合子或幼胚發(fā)育初期被有選擇地消除的現(xiàn)象，是

3、種間生殖隔離的方式之一2。最早在普通煙草與藍(lán)茉莉葉煙草的雜交中報(bào)道了此現(xiàn)象，在球莖大麥與普通大麥的雜交中也證實(shí)了親本染色體有選擇地消除這一結(jié)論，受精后810天，大多數(shù)胚細(xì)胞中的球莖大麥染色體被消除，成為單倍性胚；與此同時(shí)，雜種胚乳中也發(fā)生著球莖大麥染色體消除的現(xiàn)象，并在授粉后10天左右敗育。染色體消除是球莖大麥這個(gè)種具有的一種特異性，尚不清楚這種特異性產(chǎn)生的機(jī)制。由于正反交方向上都發(fā)生球莖大麥的染色體消除，因此與異源細(xì)胞質(zhì)無(wú)關(guān)。在普通小麥與普通黑麥的雜交中也發(fā)現(xiàn)了染色體消除，在普通小麥×波蘭洽草和大麥×山黑麥的雜交中，亦發(fā)現(xiàn)雜種幼胚細(xì)胞質(zhì)中具有微核和染色體碎片，在小麥

4、15;玉米的幼胚中也發(fā)現(xiàn)了玉米染色體被有選擇的消除1。在染色體消除過(guò)程中，被降解的DNA片段有可能重組入異源基因組中，從而導(dǎo)致部分遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移。1.2雜種胚敗育雜種胚敗育是最為常見的一種胚不發(fā)育類型，已在棉花、水稻、小麥、蕓薹、煙草、番茄、花生、李、蔥等數(shù)十個(gè)屬的種間雜交中廣泛報(bào)道。雜種胚敗育通常發(fā)生在緊接著合子分裂后的原胚階段，有時(shí)可延至心型胚時(shí)期。在月見草屬的夜來(lái)香×月見草以及在黃花煙草×粉藍(lán)煙草、曼陀羅×光葉曼陀羅中，雜種胚在幾個(gè)細(xì)胞階段即敗育。柳葉菜屬種間雜交時(shí)，由于細(xì)胞分裂后不能產(chǎn)生正常的細(xì)胞壁，原胚具不正常的多核結(jié)構(gòu)。石竹×羽裂石竹雜種胚基

5、部細(xì)胞常常擴(kuò)大，緊接著細(xì)胞質(zhì)變薄，液泡化和瓦解。這些事例均表明雜種胚中的雙親基因組在協(xié)調(diào)有絲分裂，合成新的細(xì)胞質(zhì)和核物質(zhì)等方面遇到了障礙。當(dāng)胚快發(fā)育至心型期時(shí)，它的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源逐漸從胚柄、助細(xì)胞和中央細(xì)胞轉(zhuǎn)向包圍著它的胚乳，因此晚球型期以后雜種胚的敗育與否，與胚乳的活動(dòng)有關(guān)。在遠(yuǎn)緣雜交中，雜種胚乳細(xì)胞在有絲分裂中大多顯示出異常，如產(chǎn)生落后的染色體、染色體斷裂、核融合、核內(nèi)染色體數(shù)目不均，核的大小結(jié)構(gòu)和密度不正常，形狀不規(guī)則等等，有時(shí)還有大量的無(wú)絲分裂發(fā)生，另外雜種胚乳的敗育還可能與細(xì)胞質(zhì)有關(guān)。這種雜種核的染色體組之間，核與細(xì)胞質(zhì)之間的種種不協(xié)調(diào)性導(dǎo)致了胚乳的敗育，進(jìn)而使胚饑餓而夭亡。雜種胚乳的退化

6、還可能與受精后母體組織的異常有關(guān)，如胚囊中反足細(xì)胞形態(tài)和有絲分裂異常會(huì)影響胚乳生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸；母體組織增生導(dǎo)致雜種胚乳細(xì)胞死亡3。總之，導(dǎo)致雜種胚敗育的因素可分為三個(gè)方面：雜合子基因組本身；三倍體雜種胚乳遺傳上不協(xié)調(diào)；母體組織與雜種胚乳或胚不相容。在一些種間雜交中，可能某一方面的因素導(dǎo)致雜種胚死亡；而在另一些交配中，則可能兩個(gè)甚至三個(gè)方面的因素在同時(shí)起作用。1.3雜種胚不成熟如果胚敗育得較晚，雜種胚可能直到分化以后的一段時(shí)期才因缺乏營(yíng)養(yǎng)而停止生長(zhǎng)。具這種胚的種子較小，在形態(tài)、生理上均未達(dá)到成熟，不能正常萌發(fā)。雜種胚不成熟和雜種胚敗育的情形一樣普遍，但是不成熟雜種一般并未完全喪失生活力，

7、它們具有進(jìn)一步發(fā)育的潛力。如果將不成熟胚從正在發(fā)育的種子中或干皺種子中取出放到人工培養(yǎng)基上，一般都能夠萌發(fā)成苗。如將黃角果的種子剝開，取出干癟的發(fā)育程度超過(guò)魚雷型胚的雜種胚在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，大多數(shù)都能形成有根和莖尖的幼苗3。在一些有胚乳的禾本科植物中，常常從正在發(fā)育中的種子中取出雜種胚進(jìn)行培養(yǎng)，否則這些具有進(jìn)一步發(fā)育能力的雜種胚將在無(wú)胚乳的種子中失去生活力。在同源四倍體亞洲棉×陸地棉中，雜種胚發(fā)育至心型胚時(shí)期時(shí)，胚乳能形成細(xì)胞并產(chǎn)生多少不一的胚乳組織，胚吸收完這些胚乳后便不再生長(zhǎng)，停留在從魚雷型到接近成熟的各個(gè)階段2。這些大小不同的胚的外部形態(tài)和內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)均已經(jīng)正常分化，其間的差

8、別主要是分化發(fā)育的程度不一。1.4胚畸形種間雜交中有時(shí)還出現(xiàn)畸形現(xiàn)象。曼陀羅的一些種間雜種胚成不分化的團(tuán)塊結(jié)構(gòu)，亞洲棉×陸地棉的雜種胚在出現(xiàn)子葉原基后分化極不規(guī)則，通常有胚根的分化但不能進(jìn)一步分化出根冠，胚芽生長(zhǎng)點(diǎn)很少分化或分化出許多苗端生長(zhǎng)點(diǎn)?；闻呤窃谂呷閿∮蟀l(fā)育起來(lái)的，它們的胚根和胚軸表皮與珠心組織緊密貼合，有時(shí)甚至溶解珠心組織和內(nèi)珠被內(nèi)層的細(xì)胞而突入到內(nèi)珠被的薄壁組織中，直接吸收母體組織的而不是胚乳的營(yíng)養(yǎng)，在硬粒小麥×沙丘野麥中，胚乳的糊粉層細(xì)胞異常的在雜種原胚周圍形成，將胚與胚乳基本細(xì)胞阻隔開，胚因養(yǎng)料缺乏致使盾片發(fā)育不全1。具有畸形胚的種子常常沒(méi)有發(fā)芽能力，即使能發(fā)芽，亦產(chǎn)生畸形的低生活力的植株。2克服方法當(dāng)2個(gè)種之間存在著嚴(yán)重的不可交配時(shí)，可以尋找與2個(gè)親本都能雜交的另1個(gè)物種作為橋梁進(jìn)行3個(gè)種之間的雜交，使不能直接雜交的兩種的基因組最終組合在一起2。還可通過(guò)培育健壯的雜交親本，使雜交親本的雌雄配子體貯存豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以利于胚的發(fā)育。以異源多倍體途徑克服染色體消除引起的不育性，當(dāng)染色體加倍形成異源多倍體后每條染色體均有1條與自己結(jié)構(gòu)完全相同的染色體，因而在減數(shù)分裂時(shí)能正常配對(duì)形成可育的配子。對(duì)于由基因引起的雜種胚異常，可因親本的基因型不同而有很大差異。因此可以通過(guò)尋找廣親和