第一章生命的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎

1、第一編生命科學的基礎生物學是研究生物體的生命現(xiàn)象和生命活動規(guī)律的科學。即研究生物各個層次的種類、結(jié)構(gòu)、功能、行為、發(fā)育和起源進化以及生物與周圍環(huán)境相互關(guān)系等的科學。自本世紀特別是40年代以來，生物學的研究吸取了數(shù)、理、化方面的成就，使它逐漸成為一門精確的、定量的、并已深入到分子層次的科學。人們已認識到生命是物質(zhì)的一種運動形態(tài)，生命的基本單位是細胞，它是由蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)等生物大分子組成的物質(zhì)系統(tǒng)。生命現(xiàn)象就是這一復雜系統(tǒng)中物質(zhì)、能量和信息三者的綜合運動與傳遞的表現(xiàn)，形成了有組織有秩序的協(xié)調(diào)活動。生命有許多為無生命物質(zhì)所不具備的基本特征。例如，生命能在常溫、常壓下合成多種有機物，包括復雜的生物

2、大分子；能夠利用環(huán)境中的物質(zhì)和能量來合成體內(nèi)的各種物質(zhì)；能以極高效率來儲存信息和傳遞信息；具有自我調(diào)節(jié)和自我復制的能力；能以一定的方式進行個體發(fā)育和物種的演化。本編將分章闡述生命區(qū)別于非生命的一些基本特征。第一章生命的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎地球上的生物包括細菌、真菌、植物、動物和人類，雖然它們種類繁多、大小形態(tài)各異，但從物質(zhì)組成來看，卻都是由原生質(zhì)組成的，這是生命的物質(zhì)基礎。從結(jié)構(gòu)看(病毒除外)都是由細胞構(gòu)成，這是生命的結(jié)構(gòu)基礎。第一節(jié) 生命的物質(zhì)基礎一、細胞內(nèi)的物質(zhì)原生質(zhì)并不是一種化合物，而是由多種化合物所組成的復雜的膠體，它具有不斷自我更新的能力，成為一種生命物質(zhì)的體系。現(xiàn)在人們泛指構(gòu)成細胞內(nèi)的生

3、活物質(zhì)為原生質(zhì)。那么，構(gòu)成細胞內(nèi)的所有物質(zhì)都是原生質(zhì)嗎？不是的，通常把細胞內(nèi)含有的物質(zhì)大致分成四類：從上述情況可以看出，原生質(zhì)包括細胞膜、細胞質(zhì)和細胞核等部分；而植物細胞的細胞壁不屬于原生質(zhì)。隨著科學技術(shù)的發(fā)展，細胞的復雜結(jié)構(gòu)和化學組成已逐漸被人們所認識，因而原生質(zhì)作為一種物質(zhì)的概念就失去了意義?，F(xiàn)在使用原生質(zhì)這一名稱時，無非是泛指細胞內(nèi)的生活物質(zhì)，是生命的物質(zhì)體系。二、構(gòu)成原生質(zhì)的化學元素在研究原生質(zhì)的化學成分時，人們發(fā)現(xiàn)組成原生質(zhì)的化學元素有幾十種之多，其中有10多種在數(shù)量上較多。主要元素和微量元素如下：組成原生質(zhì)的各種元素，沒有一種是無機自然界所沒有的。聯(lián)系生命起源的化學進化過程，可以看

4、出生物與非生物具有一定的聯(lián)系性。構(gòu)成原生質(zhì)的化學元素，在無機物中除了少量的氧和氮外，均以化合態(tài)存在，主要是水和無機鹽；而有機物則以糖類、脂類、蛋白質(zhì)和核酸等化合物存在于體內(nèi)。例如：氫和氧兩元素結(jié)合成水；碳、氫、氧存于有機物中；氮主要是蛋白質(zhì)和核酸的組成元素；磷以磷酸鹽形式存在，少部分存于核酸、磷脂中；硫大部分存于蛋白質(zhì)；鉀主要存于細胞內(nèi)液，而鈉、氯則主要存于細胞外液。三、構(gòu)成原生質(zhì)的化合物不同細胞或不同生物中，各種化合物的含量有一定的差異，如表1-1-1所示(以占鮮重百分數(shù)來表示)如果以各種材料的平均值看，水是原生質(zhì)中含量最多的，約占鮮重的8090；但在細胞的干重中，蛋白質(zhì)含量最多。(一)水水

5、是生物體的主要組成成分之一，不同機體或同一機體的不同器官，含水量差別很大。例如，人體各部分含水量如下：骨骼22，肌肉76，腦7084，肝臟70，皮膚72，心臟79，血液83。一般說來，水生生物和生命活動旺盛的細胞，含水較多；陸生生物和生命活動不活躍的細胞，含水分較少。如休眠的種子、孢子含水量低于10。水在細胞里的存在形式有兩種：自由水和結(jié)合水。前者能自由流動；后者不能自由流動，其中有一部分與離子結(jié)合而成為離子化水，大部分則以膨潤親水膠體而存在于膠粒的間隙中。在一定條件下自由水可以轉(zhuǎn)化為結(jié)合水，例如血液里所含的水多為結(jié)合水，但在體外凝固時，自由水變?yōu)楸荒z所包圍的結(jié)合水。水在生物體內(nèi)的作用是：自

6、由水是良好的溶劑，利于細胞內(nèi)各種代謝反應的進行，營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，代謝廢物的排出都離不開水。自由水流動性大，是物質(zhì)運輸?shù)慕橘|(zhì)。水直接參加體內(nèi)的生化反應，如水解、氧化還原反應以及在綠色植物體內(nèi)進行光合作用光反應時水的光解等。水的比熱大、蒸發(fā)熱大，所以具有調(diào)節(jié)體溫的作用。此外，在植物細胞內(nèi)，液泡里含有大量的水，對維持細胞的緊張度，使枝葉挺立，保持植物固有姿態(tài)也起著重要作用。(二)無機鹽無機鹽一方面是生活物質(zhì)的周圍環(huán)境的一種成分，另方面又是生活物質(zhì)的基本組分之一。細胞中的鹽類大多數(shù)以離子狀態(tài)存在，如K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-等。無機鹽有的直接參與不同生物大分子的形成，如PO4

7、3-是合成磷脂、核苷酸所必需的；Fe3+是細胞色素、血紅蛋白的成分；無機鹽對維持細胞的酸堿性、滲透壓，以及細胞形態(tài)和功能起著一定的作用。此外，有的無機鹽還影響酶的活性，如Cl-可以激活唾液淀粉酶的活性；Ca2+可以使血液中凝血酶元變?yōu)榛钚缘哪傅取?三)糖類糖類廣泛分布于動、植物體的各種組織細胞中。動物的血液里含有葡萄糖，乳汁里有乳糖，肝臟、骨骼肌里有糖原。植物光合作用的產(chǎn)物是葡萄糖，新鮮的果實里含有果糖，甘蔗、甜菜里含有蔗糖，種子里有淀粉，植物細胞壁的成分是纖維素。糖類是由C、H、O三種元素所組成的多羥基的酮或醛的衍生物。它的分子通式是：Cn(H2O)m(n和m通常大于2)。符合此通式的并

8、不一定都是糖，如乳酸C3H6O3即是一例；相反也有個別的糖不符合此通式，如脫氧核糖C5H10O4，鼠李糖C6H12O5。根據(jù)糖類水解的情況，可以分為單糖、雙糖和多糖三大類。在生物體內(nèi)重要的單糖、雙糖和多糖如下表所示：綜上所述，糖類是生命活動的主要能源，也是細胞的組成成分之一。(四)脂類脂類包括脂肪、類脂和固醇類物質(zhì)。它們不溶于水，但溶于有機溶劑中。脂類是構(gòu)成生物體的重要物質(zhì)，組成脂類的主要元素是C、H、O三種，但氧元素含量低，碳和氫元素比例高，而糖類則與此相反(見表1-1-2)。因此，脂類徹底氧化后可以釋放出更多的能量。1脂肪脂肪分子是由一分子甘油和三分子脂肪酸組成的，又稱為甘油三酯。脂肪大量

9、儲存在植物和動物的脂肪細胞中，人和動物的脂肪組織分布在皮下以及各內(nèi)臟器官間。脂肪組織質(zhì)地柔軟，具有一定彈性，因此可以減少內(nèi)部器官的摩擦，緩沖外界對機體的作用力，減少損傷。脂肪不易傳熱，可以保持體溫。脂肪的主要功能是供給能量，1克脂肪在體內(nèi)完全氧化時釋放出的能量為38.87千焦；而1克葡萄糖在體內(nèi)完全氧化時釋放出的能量為17.15千焦。因此，脂肪是細胞中最好的貯能物質(zhì)。此外，脂肪還可以協(xié)助脂溶性維生素的吸收。如維生素A、D、E、K和胡蘿卜素等均可溶于食物的油脂中而與油脂一起被吸收。2類脂類脂包括磷脂、糖脂等。其中最重要的是磷脂。它是組成生物膜結(jié)構(gòu)的大分子。磷脂的組成成分為甘油、脂肪酸、含氮有機堿

10、及磷酸。人體中的磷脂有卵磷脂和腦磷脂，其結(jié)構(gòu)可用下圖解表示：磷脂中的磷酸氮堿部分易與水相吸，構(gòu)成磷脂分子的親水性頭部；而來自脂肪酸的碳氫鏈部分，不與水相吸，構(gòu)成疏水性尾部。在參與膜的結(jié)構(gòu)時，磷脂分子排列成雙分子層，親水性頭部朝外，疏水性尾部相對，朝向內(nèi)側(cè)。3固醇類物質(zhì)固醇類物質(zhì)包括膽固醇、性激素、腎上腺皮質(zhì)激素、維生素D原等。膽固醇和磷脂一樣，也可以同蛋白質(zhì)結(jié)合成脂蛋白，作為細胞膜的一部分。膽固醇是人體必需的化合物，它不僅可以從食物中獲得，而且也可以在體內(nèi)合成，體內(nèi)合成的膽固醇比從食物中吸收的還多。維生素D原是形成維生素D的前身物，如皮膚里有一種7-去氫膽固醇，在紫外線照射下可轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素D。

11、性激素、腎上腺皮質(zhì)激素在調(diào)節(jié)正常的新陳代謝和生殖上都有重要的功能。(五)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物體的基本物質(zhì)，從病毒到人類，一切生物體內(nèi)都有蛋白質(zhì)的存在。在生命活動過程中，蛋白質(zhì)有著極其重要的功能。1蛋白質(zhì)的組成元素及結(jié)構(gòu)單位所有蛋白質(zhì)的元素組成都很近似，都含有C、H、O、N四種元素。其中平均含氮量約占16，這是蛋白質(zhì)在元素組成上的一個特點。此外，有些蛋白質(zhì)還含P、S兩種元素，有的還含微量的Fe、Cu、Mn、I、Zn等元素。蛋白質(zhì)是一種高分子化合物，分子量很大，約在5×1035×106左右或更大些。例如人的血紅蛋白的分子量是64500；煙草花葉病病毒的分子量是40000000

12、。蛋白質(zhì)水解后的最終產(chǎn)物是氨基酸。氨基酸是組成蛋白質(zhì)分子的基本結(jié)構(gòu)單位。組成不同蛋白質(zhì)分子的氨基酸在數(shù)量上可以是幾十、幾百或更多，但其種類主要有20種。構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸在結(jié)構(gòu)上具有共同的特點，這就是每種氨基酸至少都有一個氨基(-NH2)和一個羧基(-COOH)，并且都連在同一個碳原子(叫做碳原子)上，其結(jié)構(gòu)通式如下：20種氨基酸的不同，主要表現(xiàn)在R基(也叫側(cè)鏈基團)的不同。如表1-1-3所示氨基酸的三個字母縮寫分別是：丙氨酸Ala，精氨酸Arg，天冬酰胺Asn，天冬氨酸Asp，半胱氨酸Cys，谷氨酰胺Cln，谷氨酸Gln，甘氨酸Gly，組氨酸His，異亮氨酸Ile，亮氨酸Leu，賴氨酸Lys

13、，甲硫氨酸(蛋氨酸)Met，苯丙氨酸Phe，脯氨酸Pro，絲氨酸Ser，蘇氨酸Thr，色氨酸Trp，酪氨酸Tyr，纈氨酸Val。20種氨基酸中，有8種是人體不能制造的，只能從食物中獲得，故稱為必需氨基酸。它們是：蘇氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸、色氨酸、纈氨酸、甲硫氨酸(蛋氨酸)、亮氨酸和異亮氨酸。必需氨基酸對人體來說，是重要的生活物質(zhì)。2蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)十分復雜，大致可分為四個層次：(1)蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)主要指組成蛋白質(zhì)分子的多肽鏈中氨基酸的數(shù)目、種類和排列順序。在肽鏈中氨基酸間的連接是由一個氨基酸分子的氨基與另一個氨基在一級結(jié)構(gòu)中，肽腱(CONH)是主要的連接鍵。由兩個氨基酸分子脫

14、水連接成的物質(zhì)叫做二肽，三個氨基酸分子縮合成的物質(zhì)叫做三肽，余類推。由許多氨基酸分子縮合成的物質(zhì)叫做多肽。多肽具有的鏈狀結(jié)構(gòu)叫做肽鏈，它是一級結(jié)構(gòu)的主體?？茖W家已通過一定的方法，了解到近千種蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)。如胰島素(51個氨基酸)，核糖核酸酶(124個氨基酸)，細胞色素C(104個氨基酸)，人血紅蛋白(574個氨基酸)等。(2)空間結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)。指蛋白質(zhì)分子中多肽鏈本身的折迭方式。據(jù)實驗證明，二級結(jié)構(gòu)中主要是-螺旋結(jié)構(gòu)和-折迭片層結(jié)構(gòu)。此結(jié)構(gòu)中有氫鍵參加，以維持其穩(wěn)定性(圖1-1-1)。蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)。指在二級結(jié)構(gòu)的基礎上，再由氨基酸側(cè)鏈之間通過形成氫鍵、疏水鍵、二硫鍵等再度折迭、

15、盤曲，形成復雜的空間結(jié)構(gòu)(圖1-1-2)。幾乎所有具有重要生物學功能的蛋白質(zhì)都有嚴格的特定的三級結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)。指含有兩條或多條肽鏈的蛋白質(zhì)中，各條肽鏈如何排列，它們彼此關(guān)聯(lián)聚合成大分子蛋白質(zhì)的方式。構(gòu)成功能單位的各條肽鏈，稱為亞基。例如，人血紅蛋白是由四個亞基(2個亞基，2個亞基)所組成。一般說，亞基單獨存在時沒有生物活力，只有完整的四級結(jié)構(gòu)才有生物活力。有的蛋白質(zhì)分子只有一、二、三級結(jié)構(gòu)，并無四級結(jié)構(gòu)，如肌紅蛋白、細胞色素C等。另一些蛋白質(zhì)則四種結(jié)構(gòu)伺時存在，如血紅蛋白、過氧化氫酶等?？臻g結(jié)構(gòu)的諸種鍵統(tǒng)稱次級鍵，不穩(wěn)定斷裂可引起空間結(jié)構(gòu)改變，生物活性喪失，稱為蛋白質(zhì)的變性作用(一級

16、結(jié)構(gòu)不變)，有的變性可逆，有的不可逆。綜上所述，蛋白質(zhì)是由許多氨基酸分子通過肽鍵連接而成的高分子化合物。每個蛋白質(zhì)分子可以含有一條或幾條肽鏈，每條肽鏈按各自特殊的方式折迭、盤曲構(gòu)成具有一定空間結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)。3蛋白質(zhì)的化學分類可分為簡單蛋白質(zhì)，即水解后只得到-氨基酸，如清蛋白、球蛋白、谷蛋白和角蛋白等；與結(jié)合蛋白質(zhì)兩種。結(jié)合蛋白質(zhì)是由簡單蛋白質(zhì)與輔基(非蛋白質(zhì))組成。根據(jù)輔基不同，結(jié)合蛋白質(zhì)又可分為：核蛋白，輔基為核酸；糖蛋白，輔基為糖，與細胞免疫和細胞識別有關(guān)；脂蛋白，輔基為脂類；色蛋白，輔基為色素，如血紅蛋白為鐵卟啉，若鐵被鎂取代為葉綠素；磷蛋白，輔基為磷酸，如胃蛋白酶、酪蛋等。4蛋白質(zhì)的功

17、能分類從功能上蛋白質(zhì)可分為結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，參與細胞的構(gòu)成；和酶，參與代謝。5蛋白質(zhì)功能的多樣性生活細胞中的蛋白質(zhì)是極其多樣的。據(jù)估計，在最簡單的細菌細胞中，在它的生活周期的任何時刻，都可以找到600800種不同的蛋白質(zhì)；在人體中至少有上千種蛋白質(zhì)行使著不同的功能。蛋白質(zhì)的多樣性，首先是由氨基酸的種類、數(shù)目和排列順序所決定的。雖然組成蛋白質(zhì)的氨基酸只有20種，但是，正如26個英文字母可以組成許許多多英文詞匯一樣，20種氨基酸的不同排列順序和不同數(shù)目的組合，產(chǎn)生了生物界多種多樣的蛋白質(zhì)。根據(jù)排列理論，不同事物可能的順序排列數(shù)的通式，一般是n！(n階乘積)。20種氨基酸共有20！即20×19&

18、#215;18×17××1，這是一個驚人的數(shù)目，約為2×1018，這就是說，對于一條含有20種不同氨基酸的多肽，其中每種氨基酸僅僅出現(xiàn)一次，其可能的順序組合數(shù)是2×1018種肽鏈。如果考慮到肽鏈可以少于20種氨基酸，以及每種氨基酸在同一肽鏈上可以重復出現(xiàn)，那么實際數(shù)目遠比上述的數(shù)目大。有人估計所有生物的蛋白質(zhì)的種類約為10101012。可見其多樣性。其次，即使是氨基酸的數(shù)目、種類、序列完全相同，但其肽鏈空間結(jié)構(gòu)的多樣和復雜，也使蛋白質(zhì)具有多樣性。正由于蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)的復雜和多樣性，才使蛋白質(zhì)具有多種多樣的生物學功能，成為生命活動的主要體現(xiàn)者。(1

19、)蛋白質(zhì)是生物機體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。例如人和動物的肌肉都是蛋白質(zhì)。骨骼肌的主要成分是球蛋白；平滑肌的主要成分是膠原蛋白；毛發(fā)、角、指甲的主要成分是角蛋白。所以蛋白質(zhì)是構(gòu)成細胞和生物體的重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。(2)蛋白質(zhì)是生物的功能物質(zhì)。例如具有催化功能的酶是蛋白質(zhì)；肌肉收縮產(chǎn)生運動是通過蛋白質(zhì)來實現(xiàn)的；輸送氧氣的血紅蛋白；具機械支持和保護功能的骨、結(jié)締組織等主要是由膠原、角蛋白等組成；具免疫功能的抗體是蛋白質(zhì)；其調(diào)節(jié)功能的肽和蛋白質(zhì)類激素等。這充分體現(xiàn)出，蛋白質(zhì)又是一種功能蛋白。總之，蛋白質(zhì)既是結(jié)構(gòu)蛋白又是功能蛋白，在生物體內(nèi)行使復雜的多樣的生物學功能，生物的性狀是通過蛋白質(zhì)的特定的新陳代謝形式表現(xiàn)出來的

20、，沒有蛋白質(zhì)就沒有生命。正是蛋白質(zhì)的多樣性使生物界形形色色、豐富多彩。(六)酶酶是細胞中促進化學反應速度的催化劑?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的酶有2000多種，它們分別存在于各種細胞中，催化細胞生長代謝過程中各種不同的化學反應，使之在正常溫度等條件下就可順利進行。1特點(1)酶本身在反應過程中不被破壞，極少量即可大大加速化學反應速度。(2)酶對化學反應正、逆兩方向的催化作用相同，不改變反應的平衡點，縮短達到平衡的時間。(3)特殊性質(zhì)：酶具有高效性、專一性(由此引起多樣性)，對環(huán)境條件極為敏感。(4)在活細胞中產(chǎn)生，某些酶可被分泌到細胞外發(fā)揮作用，如消化酶等。(5)存在于所有細胞組織中，可以自我更新。2化學結(jié)構(gòu)酶

21、是由蛋白質(zhì)形成的。由簡單蛋白質(zhì)形成的酶，當空間結(jié)構(gòu)被破壞后即失去活性，如蛋白酶、淀粉酶等。結(jié)合蛋白質(zhì)形成酶，由酶蛋白和輔助因子組成。輔助因子有輔酶和輔基兩種。輔酶與酶蛋白結(jié)合得松散，不調(diào)節(jié)生命活動時與酶蛋白是分開的。輔基與酶蛋白結(jié)合緊密。輔酶有：輔酶(NAD)，輔酶(NADP)；黃素輔酶(FAD)，輔酶A(COA-SH)。前3種能傳遞H，最后一種能傳遞乙酰。輔基有：鐵卟啉，能傳遞電子。酶分子中使酶具有生物活性的基團，叫做必需基團。酶分子中，直接與底物結(jié)合，并和酶的催化作用直接有關(guān)的部位，叫做酶的活性部位?；钚圆课恢械慕Y(jié)合基團直接結(jié)合底物；而催化基團，直接進行催化?；钚圆课皇潜匦杌鶊F中的一個部位

22、，必需基團中的非活性部位起維持空間結(jié)構(gòu)的作用。3酶作用模型(1)作用機理：降低底物分子所必需的活化能。(2)作用模型：中間產(chǎn)物學說：S為底物，P為產(chǎn)物，E代表酶。生成ES的活化能較低，而ES容易分解成E和P。此學說的優(yōu)點是，高效性能得到很好的解釋。缺點是ES(酶-底物復合物)并未找到。誘導契合學說：在底物誘導下，酶的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，與底物契合成中間產(chǎn)物。此學說能解釋酶的專一性。(3)學說：酶分子中的必需基團或活性部位被破壞，酶就失去活性。4酶的命名(1)系統(tǒng)命名法：能確切表明底物化學本質(zhì)及酶的催化性質(zhì)。(2)習慣命名法：簡單。(七)核酸核酸是生物的遺傳物質(zhì)，最初是從細胞核里提取出來的，呈酸性，故

23、名核酸。它分兩大類，一是脫氧核糖核酸，簡稱DNA，主要存在于細胞核里。DNA是絕大多數(shù)生物的遺傳物質(zhì)。另一類是核糖核酸，簡稱RNA，主要存在于細胞質(zhì)里，某些病毒是以RNA為遺傳物質(zhì)的。關(guān)于核酸的化學組成、結(jié)構(gòu)、功能詳見本編第五章遺傳和變異。(八)其它重要化合物(1)ADP和ATP(2)NAD+和NADH(3)NADP+和NADPH第二節(jié)生命的結(jié)構(gòu)基礎構(gòu)成生物體的各種化合物都有其各自的生理功能，但是任何一種化合物都不能單獨地完成某一種生命活動。只有這些化合物按照一定的方式有機地組合起來，才能表現(xiàn)出細胞和生物體的生命現(xiàn)象。細胞是這些物質(zhì)最基本的結(jié)構(gòu)形式，它是生命的結(jié)構(gòu)基礎。生物體的一切重要生命活動

24、，如代謝、生長、發(fā)育、繁殖、遺傳和變異等都是以細胞為單位來實現(xiàn)的。在多細胞生物中，細胞的結(jié)構(gòu)和功能雖然發(fā)生了分化，但是它們彼此之間是互相聯(lián)系和互相制約的，共同組成了統(tǒng)一的有機整體。一、細胞生物學發(fā)展簡述(一)細胞的發(fā)現(xiàn)人類對細胞的認識和顯微鏡的發(fā)明是分不開的。1665年英國物理學家虎克(RHooke)用他自制的顯微鏡觀察軟木(栓皮櫟)切片時，看到了軟木是由一個個蜂窩狀的小室所組成。他把這樣的“小室”稱為細胞(Cell)。其實，他所看到的僅是植物細胞死亡后殘留下來的細胞壁和空腔。這是一個死細胞，細胞中還有什么內(nèi)含物？虎克當時并沒有提出明確的看法，只是說其中含有空氣或液汁。盡管如此，虎克的工作，使

25、生物學的研究進入細胞這個微觀領(lǐng)域，從而擴展了人類的認識。與此同時，荷蘭的一位生物業(yè)余愛好者，列文虎克(AVLeeuwenhook)也先后用自制的顯微鏡，觀察了池水中的原生動物、牙垢上的細菌、魚的紅細胞、精子等，但他并不知道這些是細胞。(二)細胞學說的建立自1665年虎克發(fā)現(xiàn)細胞之后，大約經(jīng)過170多年后，直至1839年才創(chuàng)立細胞學說。在這期間內(nèi)人們對動、植物細胞及其內(nèi)含物進行了廣泛的研究，積累了大量資料，約在1833年英國植物學家布朗在植物細胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)細胞核；接著又有人在動物細胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)核仁。這樣，到19世紀30年代已有人注意到植物和動物在結(jié)構(gòu)上存在某種一致性，它們都是由細胞所組成的，在這一背景下

26、，德國植物學家施來登(MTSchleiden)于1838年提出了細胞學說的主要論點，次年(1839年)，又經(jīng)德國動物學家施旺(TSchwann)加以充實，最終創(chuàng)立了細胞學說。該學說的主要內(nèi)容是：細胞是動、植物有機體的基本結(jié)構(gòu)單位，也是生命活動的基本單位。這樣，就論證了整個生物界在結(jié)構(gòu)上的統(tǒng)一性，細胞把生物界的所有物種都聯(lián)系起來了，生物彼此之間存在著親緣關(guān)系的。這是對生物進化論的一個巨大的支持。細胞學說的建立有力地推動了生物學的發(fā)展，為辯證唯物論提供了重要的自然科學依據(jù)，恩格斯對此評價很高，把細胞學說譽為19世紀自然科學的三大發(fā)現(xiàn)之一。(三)細胞學的發(fā)展從19世紀五十年代開始，生物學家們從細胞學

27、說出發(fā)開辟了一個又一個的新的研究領(lǐng)域。1935年，杜雅丁觀察活的動物細胞，發(fā)現(xiàn)細胞中的生活物質(zhì)，稱之為“肉樣質(zhì)”。此后，馮·莫爾在1846年在植物細胞中亦有發(fā)現(xiàn)，名之為原生質(zhì)。在這一時期也開始了對細胞分裂的研究。1841年雷馬克發(fā)現(xiàn)無絲分裂；1855年魏爾嘯提出“一切細胞來自細胞”的觀點；其后又有人發(fā)現(xiàn)了有絲分裂和減數(shù)分裂。隨著研究方法的改進，采用固定法染色觀察細胞的結(jié)構(gòu)，對細胞結(jié)構(gòu)的認識又進了一步。1876年，范·貝內(nèi)登在蛔蟲卵分裂時，首次看到了中心體。1895年，T·H·博偉里在觀察蛔蟲卵分裂時，在中心體中分辨出中心粒，并加以命名。1898年，意大利

28、人C·高爾基在光學顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經(jīng)細胞時發(fā)現(xiàn)了高爾基體。德國學者C·本達用他改良的固定染色法，于1897年觀察到線粒體，并由他首先命名。到進入本世紀以來，染色方法的改進，高速離心技術(shù)的應用，特別是電鏡的問世，放射性同位素的應用等，已使細胞生物學的發(fā)展進入嶄新的階段。(四)分子生物學的興起隨著生物化學、微生物學與遺傳學的密切配合，分子生物學開始萌芽。1944年艾佛里等在微生物的轉(zhuǎn)化實驗上確定了DNA是遺傳物質(zhì)。1948年博伊文等從測定生殖細胞和各種體細胞的DNA含量，提出DNA恒定理論。在本世紀五十年代初期，“分子生物學”這個名詞已經(jīng)出現(xiàn)。特別是1953年沃森

29、和克里克用X射線衍射法，提出DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型后，奠定了分子生物學的基礎。其后DNA半保留復制、中心法則、遺傳密碼等的提出，更顯示出分子生物學已蓬蓬勃勃地興起。50年代分子生物學已作為一門獨立的分支學科脫穎而出并迅速發(fā)展。分子生物學是從分子水平上研究作為主要物質(zhì)基礎的生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能，從而闡明生命現(xiàn)象本質(zhì)的科學。它的研究領(lǐng)域包括蛋白質(zhì)體系、蛋白質(zhì)-核酸體系(中心是分子遺傳學)和蛋白質(zhì)-脂質(zhì)體系(即生物膜)。分子生物學目前已成為生物學的前沿和生長點，它的卓越成就對細胞生物學的發(fā)展也是一個巨大的推動，促使細胞的結(jié)構(gòu)與功能的研究深入到分子水平，從而使細胞學與生物化學、生理學、遺傳學更密切

30、地聯(lián)系起來。這樣細胞學逐漸發(fā)展成為從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個層次上深入探討細胞生命活動的學科，這就是今天的細胞生物學。二、細胞的形態(tài)與大小(一)細胞的形狀細胞的形狀千姿百態(tài)，多種多樣。有球形或近似球形的，如卵細胞、植物花粉母細胞；有呈筒狀，如水綿細胞；管狀的如植物篩管細胞；扁圓形的如人的紅細胞；梭形的如平滑肌肌細胞；也有無一定形狀的如單細胞的變形蟲，它的形態(tài)處于不斷變化之中。盡管細胞的形狀各異，但它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)總與它的功能相適應。紅細胞扁圓形，有利于在血管中快速流動；肌細胞呈細長或梭形，利于附著和伸縮；卵細胞較大，含營養(yǎng)物質(zhì)多，利于供受精卵發(fā)育之需要；精子細長狀，有鞭毛，利于運動；神

31、經(jīng)細胞有長的軸突，利于傳導興奮等。(二)細胞的大小細胞的體積很小，肉眼一般是看不見的，需要借助顯微鏡才能看到。通常的計量單位，如厘米、毫米已不適于測量它。在顯微技術(shù)和電鏡技術(shù)中常用的單位有：微米(m或)、納米(又叫毫微米nm)和埃三種。1米=102厘米=106微米=109納米=1010埃細胞的直徑多在10100微米之間。有的很小，如枝原體，其直徑為0.10.2微米，是最小的細胞；細菌的直徑一般只有12微米。但也有少數(shù)細胞較大，如番茄、西瓜的果肉細胞直徑可達1毫米；棉花纖維細胞長約15厘米，而某些植物纖維細胞亦可長達1米；最大的細胞，是鳥類的卵(鳥類的蛋只有其中的蛋黃才是它的細胞，卵白是供發(fā)育用

32、的營養(yǎng)物質(zhì)，不屬于細胞部分)，如鴕鳥蛋卵黃直徑可達5厘米。細胞的大小與生物體的大小沒有相關(guān)性。參天的大樹與新生的小苗；大象與昆蟲，它們的細胞大小相差無幾。鯨是最大的動物，但它的細胞并不大。生物體積的加大，主要是細胞數(shù)目的增多，而不是體積的增大。三、原核細胞和真核細胞構(gòu)成生物體的細胞可以分為兩大類：原核細胞和真核細胞。原核細胞代表原始形式的細胞，結(jié)構(gòu)簡單，只有一些低等的生物，如細菌、藍藻等是由原核細胞構(gòu)成的。真核細胞結(jié)構(gòu)復雜，大多數(shù)生物都是由真核細胞所構(gòu)成。(一)原核細胞的基本結(jié)構(gòu)原核細胞體積較小，一般為110微米。枝原體是原核生物中最小的，細胞大小約0.10.25微米，與病毒顆粒大小相似，但枝

33、原體不同于病毒，含DNA和RNA及各種酶，能在人工培養(yǎng)基上獨立生活。(1)質(zhì)膜原核細胞外部由質(zhì)膜包圍，質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和成分與真核細胞相似。在質(zhì)膜外還有一層堅固的細胞壁保護，其成分是由一種叫做胞壁質(zhì)的蛋白多糖所組成，有的還有其他成分。(2)擬核(或稱核區(qū))原核細胞內(nèi)有一個含DNA的區(qū)域，稱為擬核，其外無核膜，只由一條裸露的雙鏈DNA所組成，這種DNA不與蛋白質(zhì)結(jié)合形成核蛋白，無染色體(圖1-1-3)。(3)細胞質(zhì)原核細胞的細胞質(zhì)中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體、質(zhì)體等復雜的細胞器。但有核糖體，它分散在細胞質(zhì)中，是合成蛋白質(zhì)的場所。由原核細胞構(gòu)成的生物，叫做原核生物，如細菌、放線菌、枝原體、藍藻等。(二

34、)真核細胞真核細胞的結(jié)構(gòu)比原核細胞復雜，在同一個多細胞有機體內(nèi)，功能不同的細胞，其形態(tài)結(jié)構(gòu)亦有顯著區(qū)別。在真核細胞中，動物細胞和植物細胞也有重要區(qū)別。在植物細胞中，細胞膜的外面還有細胞壁，它是原生質(zhì)所分泌的成分，是由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成。在綠葉等組織細胞里有葉綠體，這是進行光合作用的場所。幼年的植物細胞中，有許多小而分散的液泡；在成年植物細胞中，液泡彼此融合，最后成為中央大液泡，內(nèi)含細胞液，成分有無機鹽、糖、氨基酸等，同時還含有色素，如花青素。相鄰的植物細胞之間，有原生質(zhì)細絲相連，這些細絲稱為胞間連絲。動物細胞的結(jié)構(gòu)基本上與植物細胞相同，但質(zhì)膜外無細胞壁，無明顯的液泡。此外，在細胞核的附近有中心

35、粒，在細胞的有絲分裂時，發(fā)出星狀細絲，稱為星體。關(guān)于動、植物細胞的亞顯微結(jié)構(gòu)見下面敘述。(三)原核細胞與真核細胞的比較(見表1-1-4)四、真核細胞的亞顯微結(jié)構(gòu)研究細胞的細微結(jié)構(gòu)，必須借助于顯微鏡，顯微鏡的種類很多，其中有光學顯微鏡和電子顯微鏡。光鏡可以把物體放大幾百倍到一千多倍，分辨的最小極限達到0.2微米，是肉眼分辨率的500倍。我們把光鏡下看到的結(jié)構(gòu)稱為細胞的顯微結(jié)構(gòu)。本世紀三十年代后，人們發(fā)明了電子顯微鏡，以后又不斷改進。電鏡的放大倍數(shù)已提高到80萬倍，而且分辨的最小極限可達0.2納米，是光鏡分辨率的1000倍，是肉眼分辨率的50萬倍。一些細胞器，如葉綠體、線粒體在光鏡下只能看到它的大

36、致形態(tài)，而在電鏡下則可以看到它的細微結(jié)構(gòu)了。至于像核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、細胞膜等在光鏡下不能分辨的結(jié)構(gòu)，在電鏡下都可以看到，這樣人們對細胞的認識，便從顯微水平躍進到亞顯微水平。我們把電鏡下看到的結(jié)構(gòu)，一般稱為亞顯微結(jié)構(gòu)。真核細胞的亞顯微結(jié)構(gòu)大致可歸納如下：(一)細胞膜任何細胞都以一層薄膜將原生質(zhì)與環(huán)境分開，這層薄膜稱為細胞膜或質(zhì)膜。它不僅是細胞與環(huán)境的分界層，而重要的是它控制著細胞內(nèi)外環(huán)境的物質(zhì)交換。1質(zhì)膜的化學組成質(zhì)膜主要由脂類和蛋白質(zhì)組成。此外，還有少量的多糖。其中脂類約占50左右，蛋白質(zhì)約占40，但蛋白質(zhì)和脂類的比例因質(zhì)膜種類的不同可有很大差異。一般說，功能多而復雜的生物膜，蛋白質(zhì)含量比例大。

37、相反，膜功能越簡單，膜上所含的蛋白質(zhì)數(shù)量和種類都少。膜中的脂類以磷脂為主，它既有親水的極性部分(一般稱為頭部)，又有疏水的非極性部分(一般稱為尾部)。構(gòu)成膜的蛋白質(zhì)的種類很多。按其在膜中與磷脂相互作用方式及排列部位不同，可分為外在性蛋白和內(nèi)在性蛋白兩大類，前者與膜的內(nèi)外表面相連，后者嵌在脂質(zhì)的內(nèi)部，有的甚至穿過膜的內(nèi)外表面。2質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)質(zhì)膜很薄，一般厚度約為710納米，其直徑已超出光學顯微鏡的分辨范圍，因而在光鏡下無法分辨。在電鏡下觀察，可以看到膜分為三層(圖1-1-4)，內(nèi)外兩層電子密度高，顯示黑色(暗帶)，中間為薄的透明層，顯得亮(亮帶)，即電子密度低。這種三層結(jié)構(gòu)的膜不僅存在于細胞的表面

38、，而且細胞內(nèi)大部分的膜管系統(tǒng)也是由類似的三層結(jié)構(gòu)的膜構(gòu)成，如線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等。因此，通常將這種三合板式的結(jié)構(gòu)膜，稱為單位膜。根據(jù)細胞膜內(nèi)蛋白質(zhì)和磷脂分子的排布情況，以及電鏡下所看到的膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)，科學家們曾先后提出了幾種有關(guān)細胞膜的結(jié)構(gòu)模型，其中，廣泛被接受的是“流動鑲嵌模型”。這個模型表示生物細胞生活在含水的環(huán)境里，細胞內(nèi)部也飽含水分，因此細胞膜的內(nèi)外兩側(cè)都是含水的液體，組成膜的磷脂分子形成雙層，構(gòu)成膜的骨架，其親水性的頭部暴露在兩側(cè)的水中，疏水性尾部兩兩相對，收藏在中間。這些脂類分子是可以運動的，而不是靜止固定不變，所以這脂質(zhì)雙分子層是一層薄薄的半流動性的油。許多球形蛋白質(zhì)分子鑲嵌在脂

39、質(zhì)雙分子層之間，或附在它的內(nèi)外表面，也有的穿過整個雙分子層，這些蛋白質(zhì)分子也是可以運動的，就好象一群“蛋白質(zhì)冰山”漂浮在脂質(zhì)雙分子層的海洋中似的。歸納起來，這個模型有兩個主要特點：一是膜的結(jié)構(gòu)不是靜止的，而是具有一定的流動性，這是膜結(jié)構(gòu)的基本特征；二是胰蛋白質(zhì)分布的不對稱性，即有的鑲嵌入脂質(zhì)中，有的附在表面等。3質(zhì)膜的功能細胞膜是分隔細胞與外界環(huán)境之間的界膜，細胞與周圍環(huán)境所發(fā)生的一切聯(lián)系和反應均需要借助膜才能完成。因此，質(zhì)膜的功能是多方面的，除保護細胞外，與物質(zhì)運輸、信息傳遞、細胞識別以及免疫等都有密切關(guān)系，起著重要的作用。下面重點介紹質(zhì)膜在物質(zhì)運輸上的作用。物質(zhì)進出細胞必須通過質(zhì)膜。質(zhì)膜對

40、物質(zhì)的通透具有高度的選擇性，根據(jù)物質(zhì)運送過程是否需要消耗能量的供應，可分為兩大類：被動運輸和主動運輸。物質(zhì)從濃度高的一側(cè)通過膜運送到濃度低的一側(cè)，稱為被動運輸，這是一個不需供給能量的過程。依其是否需要膜上載體蛋白的協(xié)助又分為自由擴散和協(xié)助擴散。物質(zhì)運輸逆濃度進行，需要供給能量，也需要載體蛋白的協(xié)助，稱為主動運輸。(1)自由擴散自由擴散的速度一般地說依賴于膜兩側(cè)的溶質(zhì)濃度差及溶質(zhì)分子的大小和電荷性質(zhì)。由于質(zhì)膜的骨架是脂質(zhì)雙分子層，所以許多物質(zhì)通過膜的擴散都和它們在脂肪中的溶解度成正比，脂類物質(zhì)優(yōu)先通過膜。水幾乎是不溶于脂的，但它經(jīng)常能夠迅速通過質(zhì)膜，有人推測質(zhì)膜上有許多810埃左右的小孔，胰蛋白

41、的親水基團嵌在小孔表面，因此水可通過質(zhì)膜自由進出細胞。(2)協(xié)助擴散協(xié)助擴散也是由高濃度處向低濃度處擴散的，但這種擴散需通過鑲嵌在質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)協(xié)助來進行的。有報告指出，葡萄糖透過紅細胞膜進入細胞的過程有時也是以這種方式進行的。但莆萄糖進入細胞，特別是小腸上皮細胞，往往按主動運輸方式進行。(3)主動運輸一般動物細胞和植物細胞都含有大量的鉀，其濃度遠遠超過細胞外的濃度。如輪藻細胞中K+的含量比它所生存的水環(huán)境高63倍；人紅細胞中的K+含量相當于血漿中K+含量的30倍。這種現(xiàn)象都不能用簡單的擴散來解釋。顯然細胞具有逆濃度梯度運進或輸出物質(zhì)的能力，這個過程就是主動運輸，它需要能量供應和載體的協(xié)助。載

42、體具有很大的特異性，每一種物質(zhì)都有專門的載體。當運載的物質(zhì)分子或離子與細胞膜一側(cè)相應的載體結(jié)合而被運載到膜的另一側(cè)后，載體便把這些分子或離子釋放出來，然后載體又回到原位繼續(xù)進行運載活動。以上三種運輸方式小結(jié)如表1-1-5所示。物質(zhì)進出細胞除上述的三種方式外，一些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊，還可以通過內(nèi)吞或外吐的方式進出細胞。例如，白細胞吞噬侵入人體的病菌，就屬內(nèi)吞方式；外吐是物質(zhì)由細胞排出的過程，例如腺細胞所分泌的酶，被包含在分泌小泡內(nèi)，當分泌泡移向細胞表面，在跟細胞膜接觸時，便發(fā)生膜的融合和斷裂，把物質(zhì)排出細胞。內(nèi)吞和排外過程也需消耗能量。4細胞的聯(lián)結(jié)在多細胞生物中，細胞與細胞之間的聯(lián)結(jié)，是靠各種

43、不同連接裝置來實現(xiàn)的。其中主要靠細胞膜及其特化結(jié)構(gòu)。在動物細胞中，主要有四種聯(lián)結(jié)方式：緊密聯(lián)結(jié)(相鄰細胞膜緊密結(jié)合無空隙)；間接聯(lián)結(jié)兩細胞質(zhì)膜間有2040埃的間隙；隔壁聯(lián)結(jié)(有較大間隙)和橋粒(相鄰細胞間的紐和樣聯(lián)結(jié)方式)。在植物細胞中，兩個相鄰的細胞壁，在其之間靠一層稱作胞間層的果膠類物質(zhì)粘合在一起。細胞壁并不是完全連續(xù)的。常有原生質(zhì)細絲穿過壁和胞間層而相互聯(lián)通，這種細絲叫做胞間聯(lián)絲，它能使兩細胞間的物質(zhì)溝通，便于物質(zhì)轉(zhuǎn)移。(二)細胞質(zhì)細胞膜以內(nèi)和細胞核以外的全部物質(zhì)稱為細胞質(zhì)。用光學顯微鏡觀察活細胞時，細胞質(zhì)呈半透明的膠體狀。用電鏡觀察時，可以看到細胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)十分復雜，有各種細胞器和膜結(jié)構(gòu)

44、構(gòu)成的內(nèi)膜系統(tǒng)，以及由微管、微絲組成的微梁系統(tǒng)。作為這些細胞器和亞顯微結(jié)構(gòu)的環(huán)境，是細胞質(zhì)基質(zhì)。1細胞質(zhì)基質(zhì)細胞質(zhì)基質(zhì)呈膠體狀，除含有小分子和離子外，還含有脂類、糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)、氨基酸、蛋白質(zhì)、RNA等。在基質(zhì)中存在著幾千種酶，大多數(shù)中間代謝，包括糖酵解、脂肪酸、氨基酸、核苷酸的合成都在這里進行。基質(zhì)又是內(nèi)膜系統(tǒng)、微梁系統(tǒng)的亞顯微環(huán)境。2細胞器在細胞質(zhì)基質(zhì)中，懸浮著許多具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和特定功能的細微結(jié)構(gòu)，稱為細胞器。(1)線粒體線粒體首先在動物細胞中發(fā)現(xiàn)，后來于1897年由本達命名。它普遍存在于真核細胞中。形態(tài)、數(shù)量和分布。線粒體的形態(tài)大小隨細胞類型及生理條件的不同而有較大的差別。

45、大多數(shù)情況下呈圓形、棒狀或線狀。通常直徑在0.55微米左右，長23微米，最長可達10微米。在正常細胞中，線粒體一般有幾百個到幾千個，如鼠肝細胞的線粒體有5002500個；巨大的變形蟲細胞，線粒體多達150萬個?？傊?，能量代謝水平高的細胞，線粒體數(shù)目多。而在特化和衰老的細胞，線粒體少或無。如人的紅細胞中就沒有線粒體。有一種叫做單鞭金藻的植物，每個細胞只有一個線粒體。綠色植物細胞中，線粒體數(shù)目一般都較少，因為植物可以通過光合作用，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP，供利用。線粒體在細胞里的分布，一般在需要能量較多的部位比較密集，如肌細胞中線粒體多呈帶形分布，集結(jié)于肌原纖維的周圍。結(jié)構(gòu)。電鏡下看到的線粒體結(jié)構(gòu)大致分

46、三部分：外膜和內(nèi)膜，內(nèi)膜向腔內(nèi)突起形成嵴；內(nèi)外膜之間的空腔為膜間腔；嵴與嵴之間的介質(zhì)為基質(zhì)。內(nèi)膜和嵴上有許多球形小體突出，叫做頭部(亦稱可溶性三磷酸腺苷酶復合體)，它有短柄與膜相連，這種結(jié)構(gòu)稱為線粒體基粒。線粒體的成分主要是由蛋白質(zhì)和脂類組成，還有DNA和RNA、核糖體等。但DNA與核DNA不同，是環(huán)狀的雙鏈DNA。功能。線粒體內(nèi)含有多種酶，這些酶的功能是參與細胞內(nèi)的物質(zhì)氧化及ATP的形成。因此，線粒體的主要功能是有機物最終氧化放能的場所。這種氧化的途徑主要是通過有氧呼吸，所以線粒體是生命活動的“動力站”，是呼吸作用的中心。此外，線粒體內(nèi)還含有多種酶能催化很多代謝反應，并能進行DNA復制、轉(zhuǎn)錄

47、和翻譯等。(2)質(zhì)體質(zhì)體是植物細胞所特有的細胞器。有的質(zhì)體無色，叫做白色體；主要分布在分生組織和植物體不見光的部分，常含有淀粉、油滴等。有的質(zhì)體含有色素，叫做有色體。色素中有胡蘿卜素、葉黃素，因而呈紅色或橙黃色。有色體多見于成熟的果實、花瓣中。有色的質(zhì)體中最為重要的是葉綠體，下面就其形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能做一介紹。形態(tài)結(jié)構(gòu)。葉綠體一般呈橢球形，直徑約510微米，厚23微米。也有呈螺旋帶狀的，如水綿；呈杯狀的，如衣藻。原核生物，如藍藻細胞內(nèi)沒有成形的葉綠體，只有簡單的片層膜散在于細胞質(zhì)中。葉綠體多分布在葉肉細胞和嫩莖皮層細胞，一般含50200個，但也有的只含一個大型的葉綠體，如衣藻；也有含數(shù)百至數(shù)千個

48、的，如刺松藻。葉綠體是由雙層膜包圍形成的，內(nèi)部有復雜的層膜結(jié)構(gòu)。層膜的外觀像一個小囊，叫做類囊體。它也是雙層膜結(jié)構(gòu)，扁盤狀，通常由幾十個垛疊在一起而成為基粒，稱為基粒類囊體，基粒以外的類囊體稱為基質(zhì)類囊體(圖1-1-5)。在葉綠體膜內(nèi)充滿著液態(tài)的基質(zhì)?；|(zhì)中有DNA和核糖體，各種可溶性蛋白(包括酶)以及其他代謝活躍物質(zhì)。葉綠體含有與光合作用有關(guān)的色素，如葉綠素a、b、c、d；胡蘿卜素和葉黃素等。這些色素分布在基粒類囊體和基質(zhì)類囊體的薄膜上，色素能吸收光能用于光合作用。關(guān)于葉綠體的結(jié)構(gòu)可小結(jié)如下：功能。葉綠體是光合作用的場所。光反應是在類囊體中進行的，暗反應是在基質(zhì)中進行。通過光合作用把無機物合

49、成有機物，把光能轉(zhuǎn)變成化學能貯藏在有機物中，所以葉綠體是光能轉(zhuǎn)換器。(3)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最初是在1945年由美國學者波特命名的。它是細胞質(zhì)中由膜圍成的管狀或扁平囊狀的結(jié)構(gòu)，互相連通成網(wǎng)，構(gòu)成扁平囊狀系統(tǒng)，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的周邊常可以看到小泡，它是從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分離出來的結(jié)構(gòu)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的成分和結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相同，其外與質(zhì)膜相連，其內(nèi)與核被膜相連接。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)按其生理功能可分為兩種類型：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。前者在膜的外面附有核糖體，形態(tài)多呈扁平囊狀，它的功能是合成蛋白質(zhì)大分子，并把它從細胞輸送出去或在細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運到其它部位。凡蛋白質(zhì)合成旺盛的細胞，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達。例如，胰腺腺泡細胞粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達?；鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜是光滑的

50、，沒有核糖體附在其上，形態(tài)多為管狀，在一定部位與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。它的功能與脂肪、膽固醇的代謝，糖元的分解，固醇類激素的合成，脂溶性毒物的解毒作用有關(guān)。(4)高爾基體高基體是1898年意大利學者高爾基首先發(fā)現(xiàn)的。電鏡下看到的高爾基體，多分布在核的周圍。它主要部分是一系列的扁平囊，常有48個，是執(zhí)行功能的主要部分。在扁平囊的邊緣擴大成大泡，扁囊底部還有小泡囊中和泡內(nèi)充滿了加工好的物質(zhì)，如分泌蛋白等。典型的高爾基體表現(xiàn)出一定的極性，形狀如圓盤，盤底向著核膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜一側(cè)凸出，而凹面向著質(zhì)膜一側(cè)，這種結(jié)構(gòu)多見于分泌細胞，例如胰腺外分泌細胞、小腸上皮粘液細胞，甲狀腺細胞等。高爾基體的功能是與細胞內(nèi)一些分

51、泌物的儲存、加工和轉(zhuǎn)運出細胞有關(guān)。被加工的物質(zhì)包括蛋白質(zhì)、脂類、糖類、酶等。由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到高爾基體后，在其內(nèi)儲存、加工、濃縮成分泌顆粒，并往往加入高爾基體本身合成的糖類物質(zhì)，形成糖蛋白，一起轉(zhuǎn)運出細胞，供細胞外使用。在植物細胞中，高爾基體對細胞壁形成有重要作用。如將植物細胞放在用放射性同位素標記的果膠質(zhì)和半纖維素的化合物中生長，可以看到這些化合物首先在高爾基體的囊泡中出現(xiàn)，然后當囊泡與質(zhì)膜融合時，放射性同位素便出現(xiàn)在細胞壁中。另外，高爾基體對攝入的脂類也有暫時的儲存和加工作用。(5)溶酶體溶酶體發(fā)現(xiàn)較晚，1955年德杜維用分離技術(shù)從鼠肝細胞中分離出一種細胞器。后來在電鏡和光鏡下

52、都看到它。其特點是含有各種水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸和多糖，起溶解和消化作用，故名“溶酶體”。它廣泛存在干動、植物細胞，但哺乳動物紅細胞中沒有溶酶體。溶酶體是一種泡狀結(jié)構(gòu)，直徑一般為0.250.5微米。外面包著一層膜，內(nèi)部沒有特殊結(jié)構(gòu)，但含多種消化酶，特征的標記酶是酸性磷酸酶，這些酶的適宜pH值是酸性，在36之間。溶酶體外面有膜包著，將其中的消化酶封閉起來，不致?lián)p害細胞的其他成分。如果膜一旦破裂，就導致細胞自溶而死亡?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)溶酶體有20多種，據(jù)其功能和發(fā)育階段可分為：初級溶酶體和次級溶酶體及殘渣小體。初級溶酶體是原始的溶酶體，由高爾基囊的邊緣膨大而分離出來的泡狀結(jié)構(gòu)，尚未開始消化作用；次級溶酶

53、體個大，結(jié)構(gòu)復雜，具消化作用；殘渣小體已失去了酶，僅留下未消化的殘渣。溶酶體的功能主要是：與正常的細胞內(nèi)消化過程有關(guān)，它可以分解由外界進入細胞的物質(zhì)，如分解異物，消除病菌以及原生動物借助它消化攝入的食物等，因此具有營養(yǎng)和防御功能。其次它具有自體吞噬作用，對細胞內(nèi)由于生理或病理原因破損的細胞器或其碎片起溶解作用。例如，把殘破的線粒體，高爾基體等消化掉。溶酶體的第三種作用是自溶，當溶酶體破裂后，酶釋放出來，整個細胞溶解掉。例如，人體衰老細胞的自溶；蝌蚪尾巴的退化正是尾部細胞溶酶體進行自溶的結(jié)果。(6)液泡在植物細胞中有大小不等的液泡，成熟的植物細胞有一個很大的中央液泡，可占細胞體積的90，它是由許

54、多小液泡合并成的，這點與動物細胞不同，動物細胞也有一些小液泡，如原生動物的伸縮泡；細胞中的高爾基體囊泡、吞噬泡、自體吞噬泡等，但動物細胞無中央大液泡。前述動、植物細胞區(qū)別之一，是指植物細胞具有中央液泡而言。下面介紹的是植物細胞液泡的結(jié)構(gòu)和功能。液泡是由一層膜圍成的，該膜也是一種選擇透過性膜。液泡中的液體叫做細胞液，主要成分是水、無機鹽，有的還含有氨基酸、糖、酶、樹膠、單寧、生物堿以及有機酸、色素(特別是花青素)等。這些物質(zhì)在液泡內(nèi)的濃度可以達到很高，以致使鹽類形成結(jié)晶或液泡帶有很深的顏色。例如，甘蔗的莖和甜菜的塊根細胞中液泡含糖量很高，茶葉、柿子的果皮含有單寧?；ò辍⒐麑嵉募t色或藍色，常是花青

55、素顯示的顏色。液泡的功能是多方面的，如維持植物細胞的緊張度；貯藏各種物質(zhì)等。從以上敘述中可以看到，線粒體、質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、液泡等都具有膜的結(jié)構(gòu)，這些細胞器的膜與核被膜構(gòu)成了內(nèi)膜系統(tǒng)。所謂內(nèi)膜是與包在細胞外面的質(zhì)膜相對而言的。內(nèi)膜系統(tǒng)與質(zhì)膜有一定的聯(lián)系，內(nèi)膜系統(tǒng)的最內(nèi)層是核被膜，它是核的一個組成部分，將放在細胞核介紹。(7)核糖體核糖體普遍存在于各細胞中，它是合成蛋白質(zhì)的場所。1953年首先在植物細胞中發(fā)現(xiàn)，而1958年由美國學者羅伯茨命名的。核糖體呈顆粒狀結(jié)構(gòu)，橢圓形，直徑為150250埃，其基本成分是蛋白質(zhì)、酶和rRNA(核糖體RNA)，蛋白質(zhì)在外表，核酸在中心。在真核細胞中

56、，有的核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，有的游離于細胞質(zhì)中。原核細胞，如細菌的核糖體全部游離在細胞質(zhì)內(nèi)。附著的核糖體主要是合成運送到細胞外面的分泌蛋白，包括酶原顆粒、蛋白質(zhì)類激素和抗體等；游離核糖體主要合成細胞本身所需要的結(jié)構(gòu)蛋白和某些特殊蛋白質(zhì)，如血紅蛋白等。(8)中心體中心體是動物細胞和某些藻類和菌類細胞中所特有的細胞器。它總是位于細胞核附近，接近于細胞的中心。在細胞分裂時，中心體特別清楚，它含兩個中心粒。在電鏡下看到，中心粒是中空的短柱狀小體，長約0.4微米，寬0.15微米。兩個中心粒的取向是彼此互相垂直。中心粒由微管組成，每一中心粒共有九組微管，排成一個環(huán)，每組微管又包括a、b、c三根并列的微管

57、(圖1-1-6)。中心體的功能主要是與有絲分裂有關(guān)。分裂時，每個中心粒分裂為二，形成兩對中心粒，并分別移至分裂細胞的兩端，在中心粒的四周發(fā)出星射線，構(gòu)成紡錘體。3與細胞運動有關(guān)的結(jié)構(gòu)細胞的運動有種種形式，常見的如鞭毛和纖毛的運動；變形蟲運動；細胞質(zhì)流動；肌肉運動等。這些運動是怎樣發(fā)生的，長期以來有種種推測，近10年來，由于在細胞中發(fā)現(xiàn)兩種與運動有關(guān)的細微結(jié)構(gòu)微管和微絲，使對細胞的運動機制得到進一步的了解。(1)微管微管是中空的圓筒狀結(jié)構(gòu)，直徑為1825納米，長度變化很大，可達數(shù)微米以上。構(gòu)成微管的主要成分是微管蛋白。這種蛋白既具運動功能又具有ATP酶的作用，使ATP水解，獲得運動所需的能量。除了獨立存在于細胞質(zhì)中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許多微管聚集而成，細胞分裂時出現(xiàn)的紡錘絲也是由微管組成。此外，微管常常分布在細胞的外緣，起細胞骨架的作用。微管的功能，在不同類型的細胞內(nèi)并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運動有關(guān)，而神經(jīng)細胞中的微管可能與支持和神經(jīng)遞增的運輸有關(guān)。(2)微絲微絲是原生質(zhì)中一