植物生理學(xué)復(fù)習(xí)資料考研

1、束縛水(bound water) 與細(xì)胞組分緊密結(jié)合不能自由移動、不易蒸發(fā)散失的水。自由水(free water) 與細(xì)胞組分之間吸附力較弱,可以自由移動的水。化學(xué)勢(chemical potential) 偏摩爾自由能被稱為化學(xué)勢，以希臘字母表示,組分j的化學(xué)勢(j)為：j=( G/ nj)t.p. ni.ninj，其含義是：在等溫等壓保持其它組分不變時，體系自由能隨組分j的摩爾變化率。換句話說，在一個龐大的體系中，在等溫等壓以及保持其他各組分濃度不變時，加入1摩爾j物質(zhì)所引起體系自由能的增量。體系內(nèi)j組分的化學(xué)勢j則用下式各項之和表示：jo-jRTlna jZ j FEVj,mPm j g

2、h式中o-j:標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下體系內(nèi)j組分的化學(xué)勢；R:氣體常數(shù)；T:絕對溫度； a j:物質(zhì)j的相對活度；Z j:物質(zhì)j所帶電荷數(shù)； F:法拉第常數(shù)； E：物質(zhì)j所處體系的電勢； Vj,m:物質(zhì)j的偏摩爾體積；P:壓力（或溶液靜水壓力）； g:重力加速度；h:體系的高度；m j:物質(zhì)j的摩爾質(zhì)量。通常將包括電項ZjFE的j稱為電化學(xué)勢（electrochemical potential)；而將不包括電項，即物質(zhì)j不帶電荷或電勢E為0， 即ZjFE0的j稱為化學(xué)勢。水勢（water potential） 每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢差稱為水勢，用w表示。w= (w-ow)/ Vw,m，即水勢為體系中水的

3、化學(xué)勢與處于等溫、等壓條件下純水的化學(xué)勢之差，再除以水的偏摩爾體積的商。用兩地間的水勢差可判別它們間水流的方向和限度，即水分總是從水勢高處流向水勢低處，直到兩處水勢差為O為止。溶質(zhì)勢s(solute potential，s) 由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值。溶質(zhì)勢表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小,因此，溶質(zhì)勢又可稱為滲透勢(osmotic potential,)。溶質(zhì)勢可用s=RTlnNw/Vw.m公式計算，也可按范特霍夫公式=-=-iCRT計算。襯質(zhì)勢(matrix potential，m) 由于襯質(zhì)(表面能吸附水分的物質(zhì)，如纖維素、蛋白質(zhì)、淀粉等)的存在而使體系水勢降低的數(shù)值

4、。壓力勢(pressure potential，p) 由于壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值。若加正壓力，使體系水勢增加，加負(fù)壓力，使體系水勢下降。重力勢(gravity potential，g) 由于重力的存在而使體系水勢增加的數(shù)值。集流(mass flow或bulk flow) 指液體中成群的原子或分子(例如組成水溶液的各種物質(zhì)的分子)在壓力梯度(水勢梯度)作用下共同移動的現(xiàn)象。滲透作用（osmosis） 溶液中的溶劑分子通過半透膜擴(kuò)散的現(xiàn)象。對于水溶液而言，是指水分子從水勢高處通過半透膜向水勢低處擴(kuò)散的現(xiàn)象。水通道蛋白(water channel protein) 存在在生物膜上的具有通透

5、水分功能的內(nèi)在蛋白。水通道蛋白亦稱水孔蛋白(aquaporins,AQPs)。吸脹吸水(imbibing absorption of water) 依賴于低的襯質(zhì)勢而引起的吸水。干種子的吸水為典型的吸脹吸水。吸脹作用（imbibition） 親水膠體物質(zhì)吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用。膠體物質(zhì)吸引水分子的力量稱為吸脹力。蛋白質(zhì)類物質(zhì)吸脹力最大，淀粉次之，纖維素較小。根壓(root pressure) 由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。它是根系與外液水勢差的表現(xiàn)和量度。根系活力強、土壤供水力高、葉的蒸騰量低時，根壓較大。傷流和吐水現(xiàn)象是根壓存在證據(jù)。 傷流(bleeding) 從受傷或

6、折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。傷流是由根壓引起的，是從傷口的輸導(dǎo)組織中溢出的。傷流液的數(shù)量和成分可作為根系生理活性高低的指標(biāo)。吐水(guttation) 從未受傷的葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。吐水也是由根壓引起的。作物生長健壯，根系活動較強，吐水量也較多，所以，吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動的指標(biāo)，并能用以判斷苗長勢的好壞。暫時萎蔫(temporary wilting) 植物在水分虧缺嚴(yán)重時，細(xì)胞失去膨壓，莖葉下垂的現(xiàn)象稱為萎蔫(wilting)。萎蔫植株如果當(dāng)蒸騰速率降低后，可恢復(fù)正常，則這種萎蔫稱為暫時萎蔫。暫時萎蔫是由于蒸騰失水量一時大于根系吸水量而引起的。永久萎蔫(pe

7、rmanent wilting) 萎蔫植物若在蒸騰降低以后仍不能使恢復(fù)正常，這樣的萎蔫就稱為永久萎蔫。永久萎蔫是由于土壤缺乏可利用的水分引起的。只有向土壤供水才能消除植株的萎蔫現(xiàn)象。蒸騰作用(transpiration) 植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。蒸騰作用可以促進(jìn)水分的吸收和運轉(zhuǎn)，降低植物體的溫度，促進(jìn)鹽類的運轉(zhuǎn)和分布。小孔擴(kuò)散律(small opening diffusion law) 指氣體通過多孔表面擴(kuò)散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長或直徑成正比的規(guī)律。氣孔蒸騰速率符合小孔擴(kuò)散律。蒸騰速率(transpiration rate) 又稱蒸騰強度或蒸騰率，指植物

8、在單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。蒸騰效率（transpiration ratio) 植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。蒸騰系數(shù)(transpiration coefficient) 植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)，它是蒸騰效率的倒數(shù)，又稱需水量(water requirement)。水分臨界期(critical period of water) 植物在生命周期中，對缺水最敏感、最易受害的時期。一般而言，植物的水分臨界期多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期，這個時期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。作物的水分臨界期可作為合理灌溉的一種依據(jù)。（二）寫出下列符號的中文名稱，并簡

9、述其主要功能或作用w 水的化學(xué)勢(water chemical potential)，水的化學(xué)勢的熱力學(xué)含義是：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水分以外）一定時，由水（摩爾）量變化引起的體系自由能的改變量。水的化學(xué)勢之差，可用來判斷水分參加化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或兩相間移動的方向和限度。 w 水勢(water potential), 每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢差，即體系中水的化學(xué)勢與處于等溫、等壓條件下純水的化學(xué)勢之差(w-ow)，再除以水的偏摩爾體積(Vw,m)。用兩地間的水勢差可判別它們間水流的方向和限度，可以用來分析土壤-植物-大氣水分連續(xù)體(SPAC)中的水分移動情況。MPa 兆帕，表示水勢的單位，1

10、MPa = 106Pa = 10bar = 9.87atm 。Nw 水的摩爾分?jǐn)?shù)(molar numeric of water)，Nw = 水的摩爾數(shù)/（水的摩爾數(shù) + 溶質(zhì)的摩爾數(shù)）， 它表示水在水溶液中的含量，Nw大表示水溶液中水分含量高，溶質(zhì)含量少，水勢高。純水的Nw55.1mol/dm3。RH 相對濕度(relative humidity), 為氣相中的蒸氣壓與純水的飽和蒸氣壓的百分?jǐn)?shù)，RH高表示氣相中的水分含量高，水勢高。SPAC 土壤-植物-大氣連續(xù)體(soil-plant-atmosphere continuum), 土壤的水分由根吸收，經(jīng)過植物,然后蒸發(fā)到大氣，這樣水分在土壤、

11、植物和大氣間的運動就構(gòu)成一個連續(xù)體。一般情況下，土壤的水勢根水勢莖水勢葉水勢大氣水勢，因此，土壤-植物-大氣連續(xù)體就成為土壤中水分經(jīng)植物體散失到大氣的途徑。（三）問答題1.簡述水分在植物生命活動中的作用。答：細(xì)胞的重要組成成分 一般植物組織含水量占鮮重的7590。代謝過程的反應(yīng)物質(zhì) 如果沒有水，許多重要的生化過程如光合作用放氧反應(yīng)、呼吸作用中有機(jī)物質(zhì)的水解都不能進(jìn)行。各種生理生化反應(yīng)和物質(zhì)運輸?shù)慕橘|(zhì) 如礦質(zhì)元素的吸收、運輸、氣體交換、光合產(chǎn)物的合成、轉(zhuǎn)化和運輸以及信號物質(zhì)的傳導(dǎo)等都需以水作為介質(zhì)。使植物保持固有的姿態(tài) 植物細(xì)胞含有大量水分，產(chǎn)生的靜水壓可以維持細(xì)胞的緊張度，使枝葉挺立，花朵開放

12、，根系得以伸展，從而有利于植物捕獲光能、交換氣體、傳粉受精以及對水肥的吸收。 具有重要的生態(tài)意義 通過水所具有的特殊的理化性質(zhì)可以調(diào)節(jié)濕度和溫度。例如：植物通過蒸騰散熱，調(diào)節(jié)體溫，以減輕烈日的傷害；水溫的變化幅度小，在水稻育秧遇到寒潮時可以灌水護(hù)秧；高溫干旱時，也可通過灌水來調(diào)節(jié)植物周圍的溫度和濕度，改善田間小氣候；此外可以水調(diào)肥，用灌水來促進(jìn)肥料的釋放和利用。因此水在植物的生態(tài)環(huán)境中起著特別重要的作用。2.植物體內(nèi)水分存在的形式與植物的代謝、抗逆性有什么關(guān)系？答：植物體內(nèi)的水分存在兩種形式，一種是與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動、不易蒸發(fā)散失的水，稱為束縛水,另一種是與細(xì)胞組分之間吸附力較弱

13、,可以自由移動的水,稱為自由水。自由水可參與各種代謝活動，因此，當(dāng)自由水/束縛水比值高時，細(xì)胞原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，植物的代謝旺盛，生長較快，抗逆性弱；反之，自由水少時，細(xì)胞原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，植物代謝活性低，生長遲緩，但抗逆性強。3.在植物生理學(xué)中引入水勢概念有何意義？答：可用熱力學(xué)知識來分析水分的運動狀況 不論在生物界、非生物界，還是在生物界與非生物界之間，水分總是從水勢高處流向水勢低處，直到兩處水勢差為O為止?？捎猛粏挝粊砼袆e水分移動 水勢的單位為壓力(Pa)，與土壤學(xué)、氣象學(xué)中的壓力單位相一致，使在土壤-植物-大氣的水分連續(xù)系統(tǒng)中，可用同一單位來判別水分移動。與吸水力聯(lián)系起來 水勢概念與傳

14、統(tǒng)的吸水力（S）概念有聯(lián)系，在數(shù)值上w = -S，使原先前人測定的吸水力數(shù)值在加上負(fù)號后就變成水勢值。4.土壤溶液和植物細(xì)胞在水勢的組分上有何異同點？答：(1)共同點：土壤溶液和植物細(xì)胞水勢的組分均由溶質(zhì)勢、襯質(zhì)勢和壓力勢組成。(2)不同點：土壤中構(gòu)成溶質(zhì)勢的成分主要是無機(jī)離子，而細(xì)胞中構(gòu)成溶質(zhì)勢的成分除無機(jī)離子外，還有有機(jī)溶質(zhì)；土壤襯質(zhì)勢主要是由土壤膠體對水分的吸附所引起的，而細(xì)胞襯質(zhì)勢則主要是由細(xì)胞中蛋白質(zhì)、淀粉、纖維素等親水膠體物質(zhì)對水分的吸附而所引起的；土壤溶液是個開放體系中，土壤的壓力勢易受外界壓力的影響，而細(xì)胞是個封閉體系，細(xì)胞的壓力勢主要受細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和松馳情況的影響。 5.植物吸

15、水有哪幾種方式？答：植物吸水主要有三種方式：滲透吸水 指由于s的下降而引起的細(xì)胞吸水。含有液泡的細(xì)胞吸水，如根系吸水、氣孔開閉時保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水。吸脹吸水 依賴于低的m而引起的吸水。無液泡的分生組織和干燥種子中含有較多襯質(zhì)(親水物體)，它們可以氫鍵與水分子結(jié)合，吸附水分。 降壓吸水 這里是指因p的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。如蒸騰旺盛時，木質(zhì)部導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞(特別是萎蔫組織)的細(xì)胞壁都因失水而收縮，使壓力勢下降，從而引起細(xì)胞水勢下降而吸水。失水過多時，還會使細(xì)胞壁向內(nèi)凹陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時p0，細(xì)胞水勢更低，吸水力更強。6.溫度為什么會影響根系吸水？答：溫度尤其是土壤溫度與根系吸水關(guān)系很大

16、。過高過低對根系吸水均不利。(1)低溫使根系吸水下降的原因：水分在低溫下粘度增加，擴(kuò)散速率降低，同時由于細(xì)胞原生質(zhì)粘度增加，水分?jǐn)U散阻力加大；根呼吸速率下降，影響根壓產(chǎn)生，主動吸水減弱；根系生長緩慢，不發(fā)達(dá)，有礙吸水面積擴(kuò)大。(2)高溫使根系吸水下降的原因：土溫過高會提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化進(jìn)程；使根細(xì)胞中的各種酶蛋白變性失活。土溫對根系吸水的影響還與植物原產(chǎn)地和生長發(fā)育的狀況有關(guān)。一般喜溫植物和生長旺盛的植物的根系吸水易受低溫影響，特別是驟然降溫，例如在夏天烈日下用冷水澆灌，對根系吸水很為不利。7.以下論點是否正確，為什么？(1)一個細(xì)胞的溶質(zhì)勢與所處外界溶液的溶質(zhì)勢相等，則細(xì)胞體積

17、不變。答：該論點不完全正確。因為一個成熟細(xì)胞的水勢由溶質(zhì)勢和壓力勢兩部分組成，只有在初始質(zhì)壁分離p0時，上述論點才能成立。通常一個細(xì)胞的溶質(zhì)勢與所處外界溶液的溶質(zhì)勢相等時，由于壓力勢（常為正值）的存在，使細(xì)胞水勢高于外界溶液的水勢（也即它的溶質(zhì)勢），因而細(xì)胞失水，體積變小。(2)若細(xì)胞的p-s，將其放入某一溶液中時，則體積不變。答：該論點不正確。因為當(dāng)細(xì)胞的p-s時，該細(xì)胞的w = 0。把這樣的細(xì)胞放入任溶液中，細(xì)胞都會失水，體積變小。(3)若細(xì)胞的ws，將其放入純水中，則體積不變。答：該論點不正確。因為當(dāng)細(xì)胞的w s時，該細(xì)胞的p = 0，而s為負(fù)值，即其w 蔗糖溶液的水勢 ,因此細(xì)胞放入溶

18、液后會失水,使組織的重量減少,體積縮小。第三章 植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)復(fù)習(xí)思考題與答案礦質(zhì)營養(yǎng)（mineral nutrition） 植物對礦質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運和同化以及礦質(zhì)在生命活動中的作用。灰分元素（ash element） 干物質(zhì)充分燃燒后，剩余下一些不能揮發(fā)的灰白色殘渣，稱為灰分。構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素?；曳衷刂苯踊蜷g接來自土壤礦質(zhì)，所以又稱為礦質(zhì)元素。必需元素（essential element） 植物生長發(fā)育中必不可少的元素。國際植物營養(yǎng)學(xué)會規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是：由于缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史；除去該元素，表現(xiàn)為專一的病癥，這種缺素病癥可用加入該元素的

19、方法預(yù)防或恢復(fù)正常；該元素在植物營養(yǎng)生理上表現(xiàn)直接的效果，不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。大量元素（major element，macroelement） 植物生命活動必需的、且需要量較多的一些元素。它們約占植物體干重的0.01%10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。微量元素（minor element，microelement，trace element） 植物生命活動必需的、而需要量很少的一類元素。它們約占植物體干重的10-5%10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。有益元素（beneficial element） 并非植物生命活動

20、必需，但能促進(jìn)某些植物的生長發(fā)育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。水培法（water culture method） 亦稱溶液培養(yǎng)法或無土栽培法，是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。砂培法（sand culture method） 全稱砂基培養(yǎng)法，在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中，加入營養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法。氣栽法（aeroponic） 將植物根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法。離子的主動吸收（ionic active absorption） 細(xì)胞利用呼吸釋放的能量逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程。離子的被動吸收（ionic passive absorption） 細(xì)胞不需要由代謝

21、提供能量的順電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程。初級共運轉(zhuǎn)（primary cotransport） 質(zhì)膜H+-ATPase把細(xì)胞質(zhì)的H+向膜外泵出的過程。又稱為原初主動運轉(zhuǎn)。原初主動運轉(zhuǎn)在能量形式的轉(zhuǎn)化上是把化學(xué)能轉(zhuǎn)為滲透能。次級共運轉(zhuǎn)（secondary cotransport） 以H+作為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)稱為次級共運轉(zhuǎn)。離子的次級運轉(zhuǎn)是使質(zhì)膜兩邊的滲透能增減，而這種滲透能是離子或中性分子跨膜運輸?shù)膭恿?。擴(kuò)散作用（diffusion） 分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。電化學(xué)勢梯度包括化學(xué)勢梯度和電勢梯度兩方面，細(xì)胞內(nèi)外的離子擴(kuò)散決定于這兩種梯度的大??；而分子的擴(kuò)散決定于化學(xué)勢梯度或濃

22、度梯度。單鹽毒害（toxicity of single salt） 植物培養(yǎng)在單種鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液很稀時植物就會受害。離子頡頏（ion antagonism） 離子間相互消除毒害的現(xiàn)象，也稱離子對抗。生理酸性鹽（physiologically acid salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如供給（NH4）2SO4，植物對其陽離子（NH4+）的吸收大于陰離子（SO42-），根細(xì)胞釋放的H+與NH4+交換，使介質(zhì)pH值下降，這種鹽類被稱為生理酸性鹽，如多種銨鹽。生理堿性鹽（physiologically

23、 alkaline salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。如供給NaNO3，植物對其陰離子（NO3-）的吸收大于陽離子（Na+），根細(xì)胞釋放OH-或HCO3-與NO3-交換，從而使介質(zhì)pH值升高，這種鹽類被稱為生理堿性鹽，如多種硝酸鹽。表觀自由空間（apparent free space，AFS） 根部的自由空間體積占根的總體積的百分?jǐn)?shù)。豌豆、大豆、小麥等植物的AFS在8%14%之間。誘導(dǎo)酶（induced enzyme） 指植物體內(nèi)本來不含有，但在特定外來物質(zhì)的誘導(dǎo)下可以生成的酶。如硝酸還原酶。水稻幼苗若培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中就會誘導(dǎo)幼苗產(chǎn)生硝酸還原酶，如用不含

24、硝酸鹽的溶液培養(yǎng)，則無此酶出現(xiàn)。 重復(fù)利用（repetitious use） 已參加到生命活動中去的礦質(zhì)元素，經(jīng)過一個時期后再分解并調(diào)運到其它部位去重新利用的過程。硝酸還原（nitrate reduction） 硝酸在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的相繼作用下還原成氨(銨)的過程。生物固氮（biological nitrogen fixation） 微生物自生或與植物（或動物）共生，通過體內(nèi)固氮酶的作用，將大氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程。（二）寫出下列符號的中文名稱，并簡述其主要功能或作用PC 膜片鉗技術(shù)（patch clamp），指使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲取電子信息，測量通過膜的離子

25、電流大小的技術(shù)。PC技術(shù)可用來分析膜上的離子通道，借此可用來研究細(xì)胞器間的離子運輸、氣孔運動、光受體、激素受體以及信號分子等的作用機(jī)理。NR 硝酸還原酶(nitrate reductase)，催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的酶。它是一種可溶性的鉬黃素蛋白，由黃素腺嘌呤二核苷酸，細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體組成。硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶。NiR 亞硝酸還原酶(nitrite reductase)，催化亞硝酸鹽還原為氨(銨)的酶。亞硝酸還原酶的分子量為61 00070 000，它由兩個亞基組成，其輔基由西羅血紅素和一個4Fe-4S簇組成。GS 谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase)，在植

26、物的氨同化過程中，催化L-谷氨酸和氨（NH3）生成L-谷氨酰胺。GS普遍存在于各種植物的組織中，對氨有很高的親和力，因此能防止氨累積而造成的毒害。GOGAT 谷氨酸合成酶(glutamate synthetase)，在植物的氨同化中它催化L-谷氨酰胺和a-酮戊二酸生成L-谷氨酸。谷氨酸合成酶有兩種形式，一是以NAD（P）H為電子供體的NAD(P)H-GOGAT,另一是以還原態(tài)Fd為電子供體的Fd-GOGAT。NAD(P)H-GOGAT在微生物和植物中廣泛存在；Fd-GOGAT幾乎存在于所有具有光合作用的生物體中。在被子植物的組織中都有較高的GOGAT活性。綠色組織中的GOGAT存在于葉綠體內(nèi)。

27、GDH 谷氨酸脫氫酶(glutamate dehydrogenase)，催化a-酮戊二酸和氨生成谷氨酸，但在植物同化氨的過程中不太重要，因為GDH與NH3的親和力很低，而該酶在谷氨酸的降解中起較大的作用，GDH主要存在于根和葉內(nèi)的線粒體，而葉綠體中的量很少。NFT 營養(yǎng)膜技術(shù)(nutrient film technique)，是一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)，該系統(tǒng)通過讓流動的薄層營養(yǎng)液流經(jīng)栽培槽中的植物根系來栽培植物。流動的薄層營養(yǎng)液除了可均衡供應(yīng)植物所需的營養(yǎng)元素和水分外，還能充分供應(yīng)根系呼吸所需的氧氣。 (三)問答題1.植物進(jìn)行正常生命活動需要哪些礦質(zhì)元素？用什么方法、根據(jù)什么標(biāo)準(zhǔn)來確定的

28、？答：植物進(jìn)行正常生命活動需要的必需的礦質(zhì)（含氮）元素有13種，它們是氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯（也有文獻(xiàn)將鈉和鎳歸為必需元素）。根據(jù)國際植物營養(yǎng)學(xué)會的規(guī)定，植物必需元素有三條標(biāo)準(zhǔn)：第一，由于缺乏該元素，植物生長受阻，不能完成其生活史；第二，除去該元素，表現(xiàn)為專一的病癥，這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常；第三，該元素在植物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果，而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。 確定植物必需礦質(zhì)元素的方法通常采用溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法，可在配制的營養(yǎng)液中除去或加入某一元素，觀察該元素對植物的生長發(fā)育和生理生化的影響。如果在

29、培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長發(fā)育不良，并出現(xiàn)特有的病癥，或當(dāng)加入該元素后，病狀又消失，則說明該元素為植物的必需元素。反之，若減去某一元素對植物生長發(fā)育無不良影響，即表示該元素為非植物必需元素。2試述氮、磷、鉀的生理功能及其缺素病癥。答：(1) 氮:生理功能：氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分，而這三者又是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜等細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的重要組成部分。氮是酶、ATP、多種輔酶和輔基(如NAD+、NADP+、FAD等)的成分，它們在物質(zhì)和能量代謝中起重要作用。氮還是某些植物激素如生長素和細(xì)胞分裂素、維生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它們對生命活動起調(diào)節(jié)作用。氮是葉綠素的成分，與光合作

30、用有密切關(guān)系。缺氮病癥：植株瘦小。缺氮時，蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻，影響細(xì)胞的分裂與生長，植物生長矮小，分枝、分蘗很少，葉片小而薄，花果少且易脫落。黃化失綠。缺氮時影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片早衰，甚至干枯，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。老葉先表現(xiàn)病癥。因為植物體內(nèi)氮的移動性大，老葉中的氮化物分解后可運到幼嫩的組織中去重復(fù)利用，所以缺氮時葉片發(fā)黃，并由下部葉片開始逐漸向上。 (2) 磷:生理功能：磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，并與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長有密切關(guān)系。磷是許多輔酶如NAD+、NADP+等的成分，也是ATP和ADP的成分。磷參與碳水化合物的代謝和運輸，如在光合作用和呼

31、吸作用過程中，糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化后才起反應(yīng)的。磷對氮代謝有重要作用，如硝酸還原有NAD和FAD的參與，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化。磷與脂肪轉(zhuǎn)化有關(guān)，脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的參與。缺磷病癥：植株瘦小。缺磷影響細(xì)胞分裂，使分蘗分枝減少，幼芽、幼葉生長停滯，莖、根纖細(xì)，植株矮小，花果脫落，成熟延遲。葉呈暗綠色或紫紅色。缺磷時，蛋白質(zhì)合成下降，糖的運輸受阻，從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的含量相對提高，這有利于花青素的形成，故缺磷時葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。老葉先表現(xiàn)病癥。磷在體內(nèi)易移動，能重復(fù)利用，缺磷時老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移到正在生長的幼嫩組織中

32、去。因此，缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)，并逐漸向上發(fā)展。(3)鉀:生理功能：酶的活化劑。鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用以及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用。鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，與糖的合成也有關(guān)，并能促進(jìn)糖類向貯藏器官運輸。鉀是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢的重要成分，如對氣孔的開放有著直接的作用。缺鉀病癥：抗性下降。缺鉀時植株莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。葉色變黃葉緣焦枯。缺鉀葉片失水，蛋白質(zhì)、葉綠素被破壞，葉色變黃而逐漸壞死；缺鉀有時也會出現(xiàn)葉緣焦枯，生長緩慢的現(xiàn)象，但由于葉中部生長仍

33、較快，所以整個葉子會形成杯狀彎曲，或發(fā)生皺縮。老葉先表現(xiàn)病癥。鉀也是易移動而可被重復(fù)利用的元素，故缺素病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。 3.下列化合物中含有哪些必需的礦質(zhì)元素(含氮素)。葉綠素 碳酸酐酶 細(xì)胞色素 硝酸還原酶 多酚氧化酶 ATP 輔酶A 蛋氨酸 NAD NADP答：葉綠素中含N、Mg；碳酸酐酶中含N、Zn；細(xì)胞色素中含N、Fe；硝酸還原酶中含N、Mo；多酚氧化酶中含N、Cu；ATP中含N、P；輔酶A中含N、P、S；蛋氨酸中含N、S；NAD中含N、P；NADP中含N、P。4植物缺素病癥有的出現(xiàn)在頂端幼嫩枝葉上，有的出現(xiàn)在下部老葉上，為什么？舉例加以說明。 答：植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素，根據(jù)它在

34、植株內(nèi)能否移動和再利用可分為二類。一類是非重復(fù)利用元素，如鈣、硫、鐵、銅等；一類是可重復(fù)利用的元素，如氮、磷、鉀、鎂等。在植株旺盛生長時，如果缺少非重復(fù)利用元素，缺素病癥就首先出現(xiàn)在頂端幼嫩葉上，例如，大白菜缺鈣時心葉呈褐色。如果缺少重復(fù)利用元素，缺素病癥就會出現(xiàn)在下部老葉上，例如，缺氮時葉片由下而上褪綠發(fā)黃。5植物根系吸收礦質(zhì)有哪些特點？答：（1）根系吸收礦質(zhì)與吸收水分是既相互關(guān)聯(lián)又相互獨立的兩個過程 相互關(guān)聯(lián)表現(xiàn)在：鹽分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體，隨水流分布到植株各部分；礦質(zhì)的吸收，降低了根系細(xì)胞的滲透勢，促進(jìn)了植物的吸水。相互獨立表現(xiàn)在：礦質(zhì)的吸收不與水分的

35、吸收成比例；二者的吸收機(jī)理不同，水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主，而礦質(zhì)吸收則是以消耗代謝能的主動吸收為主；二者的分配方向不同，水分主要分配到葉片用于蒸騰作用，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時的生長中心。（2）根對離子吸收具有選擇性 植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同，從而引起外界溶液pH發(fā)生變化。（3）根系吸收單鹽會受毒害 任何植物，假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中，不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài)，最后死亡。這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液很稀時植物就會受害。若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類，這種毒害現(xiàn)象就會清除，這被稱為離子間的頡頏作用。6

36、試述礦質(zhì)元素如何從膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)的。答：物質(zhì)通過生物膜有三種方式，一是被動運轉(zhuǎn)，是順濃度梯度的運轉(zhuǎn)，包括簡單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散；二是主動運轉(zhuǎn)，是逆濃度梯度的運轉(zhuǎn)；三是膜動運轉(zhuǎn)，包括內(nèi)吞和外排。礦質(zhì)元素從膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)主要通過前二種方式：被動吸收和主動吸收。前者不需要代謝提供能量，后者需要代謝提供能量。二者都可通過載體運轉(zhuǎn)，由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運若是順電化學(xué)勢梯度，則屬于被動吸收過程，若是逆電化學(xué)勢梯度，則屬于主動吸收。(1) 被動吸收 被動吸收有擴(kuò)散作用和協(xié)助擴(kuò)散兩種方式。擴(kuò)散作用指分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。協(xié)助擴(kuò)散是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯度或電化學(xué)勢梯度的跨膜轉(zhuǎn)運。膜轉(zhuǎn)運蛋

37、白有通道蛋白和載體蛋白兩類，它們都是細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白。通道蛋白構(gòu)成了離子通道。載體蛋白通過構(gòu)象變化轉(zhuǎn)運物質(zhì)。(2)主動吸收 礦質(zhì)元素的主動吸收需要ATP提供能量，而ATP的能量釋放依賴于ATP酶。ATP酶是質(zhì)膜上的插入蛋白，它既可以在水解ATP釋放能量的同時直接轉(zhuǎn)運離子，也可以水解ATP時釋放H+建立H+后啟動載體(傳遞體)轉(zhuǎn)運離子。通常將質(zhì)膜ATP酶把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的H+向膜外泵出的過程稱為原初主動運轉(zhuǎn)。而把以H+為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)稱為次級共運轉(zhuǎn)。進(jìn)行次級共運轉(zhuǎn)的傳遞體有共向傳遞體、反向傳遞體和單向傳遞體等，它們都是具有運轉(zhuǎn)功能的蛋白質(zhì)。礦質(zhì)元素可在H+的驅(qū)動下通過傳遞體以及離子通道從膜外轉(zhuǎn)運

38、到膜內(nèi)。7用實驗證明植物根系吸收礦質(zhì)元素存在著主動吸收和被動吸收。 答：將植物的根系放入含有礦質(zhì)元素的溶液中，首先有一個礦質(zhì)迅速進(jìn)入根的階段，稱為第一階段，然后礦質(zhì)吸收速度變慢且較平穩(wěn)，稱為第二階段。在第一階段，礦質(zhì)通過擴(kuò)散作用進(jìn)入質(zhì)外體，而在第二階段礦質(zhì)又進(jìn)入原生質(zhì)和液泡。如果將植物根系從溶液中取出轉(zhuǎn)入水中，進(jìn)入組織的礦質(zhì)會有很少一部分很快地泄漏出來，這就是原來進(jìn)入質(zhì)外體的部分。如果將植物的根系處于無O2、低溫中，或用抑制劑來抑制根系呼吸作用時，會發(fā)現(xiàn)：礦質(zhì)進(jìn)入質(zhì)外體的第一階段基本不受影響，而礦質(zhì)進(jìn)入原生質(zhì)和液泡的第二階段會被抑制。這一實驗表明，礦質(zhì)進(jìn)入質(zhì)外體與其跨膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)和液泡的機(jī)制是

39、不同的。前者是由于擴(kuò)散作用而進(jìn)行的吸收，這是不需要代謝來提供能量的順電化學(xué)勢梯度被動吸收礦質(zhì)的過程；后者是利用呼吸釋放的能量逆電化學(xué)勢梯度主動吸收礦質(zhì)的過程。 8白天和夜晚硝酸還原速度是否相同？為什么？答：通常白天硝酸還原速度顯著較夜間為快，這是因為：(1)光合作用可直接為硝酸、亞硝酸還原和氨的同化提供還原力NAD(P)H、Fdred和ATP。(2)光合作用制造同化物，促進(jìn)呼吸作用，間接為硝酸鹽的還原提供能量，也為氮代謝提供碳骨架。(3)硝酸還原酶與亞硝酸還原酶是誘導(dǎo)酶，其活性不但被硝酸誘導(dǎo)，而且光能促進(jìn)NO3-對NR、NiR活性的激活作用。9試述硝態(tài)氮進(jìn)入植物體被還原，以及合成氨基酸的過程。

40、答:硝酸鹽被植物吸收后，可在根或葉中被還原。在綠葉中硝酸還原在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，細(xì)胞質(zhì)中的硝酸還原酶利用NADH將NO3-還原成NO2-，NO2-被運送到葉綠體，由亞硝酸還原酶利用光反應(yīng)中生成的還原型Fd將NO2-還原成NH4+。在根中硝酸還原也在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，但是NADH來自于糖酵解，形成的NO2-再在前質(zhì)體中被亞硝酸還原酶還原成NH4+。由硝酸鹽還原形成的NH4+須立即被同化為氨基酸。氨(銨)的同化在根、根瘤和葉部進(jìn)行，是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行的。此循環(huán)中GS和GOGAT參與催化作用。GS普遍存在于各種植物的所有組織中。它對氨有很高的親和力，能有效防止氨累積而造成的毒害。GOGAT有兩種形式

41、，一是以NAD（P）H為電子供體的NAD（P）H-GOGAT，另一是以還原態(tài)Fd為電子供體的Fd-GOGAT（圖示中所列出的形式）。兩種形式的GOGAT均可催化上述反應(yīng)。此外，還有谷氨酸脫氫酶（GDH）也能參與氨的同化過程，但其在植物同化氨的過程中并不很重要，因為GDH與NH3的親和力很低。10試述礦質(zhì)元素在光合作用中的生理作用。答：礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能極為廣泛，歸納起來有以下方面：（1）葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體結(jié)構(gòu)中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)以及片層膜不可缺少的元素。（2）電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu、Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe，因而缺F

42、e會影響光合電子傳遞速率。（3）磷酸基團(tuán)在光、暗反應(yīng)中具有突出地位 如構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，合成蔗糖的前體UDPG等，這些化合物中都含有磷酸基團(tuán)。（4）光合作用所必需的輔酶或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco，F(xiàn)BPase的活化需要Mg2+；放氧復(fù)合體不可缺少Mn2+和Cl-；而K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；另外，F(xiàn)e3+影響葉綠素的合成；K+促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)取?1試分析植物失綠的可能原因。答：植物呈現(xiàn)綠色是因其細(xì)胞內(nèi)含有葉綠體，而葉綠體中含有綠色的葉綠素的緣故。因而凡是影響葉綠素代謝的因素都會引起植物失綠?？赡艿脑蛴校海?）

43、光 光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強，葉綠素反而會受光氧化而破壞。（2）溫度 葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約為2，最適溫度約30，最高溫度約40。高溫和低溫都會使葉片失綠。高溫下葉綠素分解加速，褪色更快。（3）營養(yǎng)元素 氮和鎂都是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過程中有催化功能或其它間接作用。因此，缺少這些元素時都會引起缺綠癥，其中尤以氮的影響最大，因此葉色的深淺可作為衡量植株體內(nèi)氮素水平高低的標(biāo)志。（4）氧 缺氧能引起Mg-原卟啉或Mg-原卟啉甲酯的積累，影響葉綠素的合成。（5）水 缺水不但

44、影響葉綠素的生物合成，而且還促使原有葉綠素加速分解。此外，葉綠素的形成還受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起花葉病。 12為什么在葉菜類植物的栽培中常多施用氮肥，而栽培馬鈴薯和甘薯則較多地施用鉀肥？答：葉菜類植物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量主要是葉片部分，受氮素的影響較大。氮不僅是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分，而且是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系。因此，氮的多寡會直接影響細(xì)胞的分裂和生長，影響葉面積的擴(kuò)大和葉鮮重的增加。且氮素在土壤中易缺乏，因此在葉菜類植物的栽培中要多施氮肥。氮肥充足時，葉片肥大，產(chǎn)量高，汁多葉嫩，品質(zhì)好。鉀與糖類的合成有關(guān)。鉀肥充足時，蔗糖

45、、淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量較高，葡萄糖積累則較少。鉀也能促進(jìn)糖類運輸?shù)劫A藏器官中，所以在富含糖類的貯藏器官（馬鈴薯塊莖和甘薯塊根）中鉀含量較多，種植時鉀肥需要量也較多。 13為什么水稻秧苗在栽插后有一個葉色先落黃后返青的過程？答：植物體內(nèi)的葉綠素在代謝過程中一方面合成，一方面分解，在不斷地更新。水稻秧苗根系在栽插過程中受傷，影響植株對構(gòu)成葉綠素的重要礦質(zhì)元素N和Mg的吸收，使葉綠素的更新受到影響，而分解過程仍然進(jìn)行。另一方面， N和Mg等礦質(zhì)元素是可重復(fù)利用元素，根系受傷后，新葉生長所需的N和Mg等礦質(zhì)元素依賴于老葉中葉綠素分解后的轉(zhuǎn)運，即新葉向老葉爭奪N和Mg等礦質(zhì)元素，這就加速了老葉的落黃

46、，因此水稻秧苗在栽插后有一個葉色落黃過程。當(dāng)根系恢復(fù)生長后，新根能從土壤中吸收N、Mg等礦質(zhì)元素，使葉綠素合成恢復(fù)正常。隨著新葉的生長，植株的綠色部分增加，秧苗返青。第四章 植物的光合作用復(fù)習(xí)思考題與答案光合作用(photosynthesis) 通常是指綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機(jī)物，同時釋放氧氣的過程。從廣義上講，光合作用是光養(yǎng)生物利用光能把二氧化碳合成有機(jī)物的過程。希爾反應(yīng)(Hill reaction) 希爾(Robert.Hill)發(fā)現(xiàn)在分離的葉綠體(實際是被膜破裂的葉綠體)懸浮液中加入適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w(如草酸鐵)，照光時可使水分解而釋放氧氣，這個反應(yīng)稱為希爾反應(yīng)(Hill r

47、eaction) 。其中的電子受體被稱為希爾氧化劑(Hill oxidant)。光反應(yīng)(light reaction) 光合作用中需要光的反應(yīng)。為發(fā)生在類囊體上的光的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換、電子傳遞和光合磷酸化等反應(yīng)的總稱。 暗反應(yīng)(dark reaction) 光合作用中的酶促反應(yīng)，即發(fā)生在葉綠體間質(zhì)中的同化CO反應(yīng)。同化力(assimilatory power)ATP和NADPH是光合作用光反應(yīng)中由光能轉(zhuǎn)化來的活躍的化學(xué)能，具有在黑暗中同化CO為有機(jī)物的能力，所以被稱為同化力。 量子效率 (quantum efficiency) 又稱量子產(chǎn)額(quantum yield)，是指光合作用中吸收一個

48、光量子所能引起的光合產(chǎn)物量的變化，如放出的氧分子數(shù)或固定的CO2的分子數(shù)。量子需要量(quantum requirement) 量子效率的倒數(shù)，即釋放1個O和還原1個CO所需吸收的光量子數(shù)。一般認(rèn)為最低量子需要量為810，這個數(shù)值相當(dāng)于0.120.08的量子效率。光合單位(photosynthetic unit) 最初是指釋放1個O分子所需要的葉綠素數(shù)目，測定值為2500chl/O。若以吸收1個光量子計算，光合單位為300個葉綠素分子；若以傳遞1個電子計算，光合單位為600個葉綠素分子。而現(xiàn)在把存在于類囊體膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位稱為光合單位。它應(yīng)是包括兩個反應(yīng)中心的約600個葉綠素

49、分子(3002)以及連結(jié)這兩個反應(yīng)中心的光合電子傳遞鏈。它能獨立地捕集光能，導(dǎo)致氧的釋放和NADP的還原。光合膜(photosynthetic membrane) 即為類囊體膜，這是因為光合作用的光反應(yīng)是在葉綠體中的類囊體膜上進(jìn)行的。紅降現(xiàn)象(red drop) 光合作用的量子產(chǎn)額在波長大于680nm時急劇下降的現(xiàn)象。雙光增益效應(yīng)或愛默生增益效應(yīng)(Emerson enhancement effect)-在用遠(yuǎn)紅光照射時補加一點稍短波長的光(例如650nm的光)，則量子產(chǎn)額大增，比用這兩種波長的光單獨照射時的總和還要高。這種在長波紅光之外再加上較短波長的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應(yīng)，因這一現(xiàn)象最初由愛默生(Emerson)發(fā)現(xiàn)的，故又叫愛默生增益效應(yīng)。原初反應(yīng)(primary reaction) 指光合作用中最初的反應(yīng)，從光合色素分子受光激發(fā)