光合作用強度

1、光合作用強度光合速率光合生產(chǎn)率光合作用強度指的是植物在光照下，單位時間、單位面積同化二氧化碳的量，常用單位為毫克二氧化碳/平方分米/小時（請自己轉(zhuǎn)換為通用代號，下同，答者注）。實際光合作用強度是植物在光照下實際同化二氧化碳的量，但植物在 進行光合作用時也進行呼吸作用，會同時放出二氧化碳，因 此所測得的一般為表面光合作用或凈光合作用，就是實際光 合作用所同化的二氧化碳的量減去因呼吸作用而釋放的二 氧化碳的量。一般所說的光合作用強度，就是指凈光合作用 強度。光合作用強度指標和影響因素1、光合作用強弱變化的指標光合作用強弱變化的指標通常是光合速率和光合生 產(chǎn)率。光合速率是指單位時間、單位葉面積吸收C

2、02的量或放出02的量或有機物的消耗量。一般測定光合速率的方 法都沒有把葉片的呼吸作用考慮在內(nèi)，所以測定的結(jié)果實際 是光合作用減去呼吸作用的差數(shù)，稱為表觀光合速率或凈光 合速率。如果把表觀光合速率加上呼吸速率，則得到總（真正）光合速率。光合效率似乎偏重于最終的結(jié)果，也就是要同時 考慮呼吸作用的影響，這可以用單位時間里有機物如葡萄糖 的積累量或者二氧化碳的消耗量或者氧氣的釋放量來表示光合生產(chǎn)率，又稱凈同化率率，是指植物在較長時 間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。光合 生產(chǎn)率比光合速率低，因為已去掉呼吸等消耗。2、影響光合作用的因素內(nèi)因：1）葉齡：葉片的光合速率和葉齡密切相關(guān)。從葉片

3、發(fā)生到衰老凋萎， 其光合速率呈單峰曲線變化。新形成的嫩葉由于組織發(fā)育不 健全、葉綠體片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達、光合色素含量少、光合酶含 量少、活性弱、氣孔開度低、細胞間隙小、呼吸細胞旺盛等 原因，凈光合速率很低，需要從其它功能葉片輸入同化物。 隨著葉片的成長，光合速率不斷提高。當葉片伸展至葉面積 最大和葉厚度最大時，光合速率達最大值。通常將葉片充分 展開后光合速率維持較高水平的時期，稱為葉片功能期，處 于功能期的葉叫功能葉。功能期過后，隨著葉片衰老，光合 速率下降。2）光合產(chǎn)物的運輸：光合產(chǎn)物從葉片中輸出的快慢影響葉片的光合速率。例如， 摘去花或果實使光合產(chǎn)物的輸出受阻，葉片的光合速率就隨 之降低。反之

4、，摘除其他葉片，只留一個葉片和所有花果， 留下葉片的光合速率就會增加。如對蘋果枝條進行環(huán)割，光 合產(chǎn)物會積累，則葉片光合速率明顯下降。葉肉細胞中蔗糖的積累會促進葉綠體基質(zhì)中的淀粉合成和淀粉粒形成，過多 的淀粉粒一方面會壓迫和損傷葉綠體，另一方面，由于淀粉 粒對光有遮擋，從而阻礙光合膜對光的吸收。外因：（1）光照光是光合作用的能量來源， 是形成葉綠素的必要條件。 此外， 光還調(diào)節(jié)著光合酶的活性和氣孔開度，因此光是影響光合作 用的重要因素。1）光強在暗中葉片無光合作用， 只進行細胞呼吸釋放 C02。隨著光 強的增高，光合速率相應(yīng)提高，當達到某一光強時，葉片的 光合速率和呼吸速率相等，凈光合速率為零

5、，這時的光強稱 為光補償點。在一定范圍內(nèi)，光合速率隨著光強的增加而呈 直線增加；但超過一定光強后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢；當達到 某一光強時，光合速率就不再隨光強增加而增加，這種現(xiàn)象 稱為光飽和現(xiàn)象。光合速率開始達到最大值時的光強稱為光 飽和點。一般來說，光補償點高的植物其光飽和點往往也高。例如， 草本植物的光補償點和光飽和點通常高于木本植物；陽生植 物的光補償點和光飽和點高于陰生植物；C4植物的光飽和點高于C3植物（圖3-25 ）。光補償點和光飽和點是植物需 光特性的兩個主要指標，光補償點低的植物較耐蔭，如大豆的光補償點低于玉米，適于和玉米間作。環(huán)境條件不適宜， 往往降低光飽和點和光飽和時的光合速

6、率，并提高光補償點。 植物出現(xiàn)光飽和點的實質(zhì)是強光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從 而限制了光合速率隨著光強的增加而提高。因此，限制飽和 階段光合作用的主要因素有 C02擴散速率（受C02濃度影響） 和CO2固定速率（受羧化酶活性和 RuBP再生速率影響）等。 所以，C4植物的碳同化能力強，其光飽和點和飽和光強下 的光合速率也較高。弱光下，光強是控制光合的主要因素。隨著光強增高，葉片 吸收光能增多，光反應(yīng)速率加快，產(chǎn)生的ATP和還原劑多，于是CO2固定速率加快。此外，氣孔開度也影光合速率。光是植物光合作用所必需的，然而，當植物吸收的光能超過 其所需時，過剩的光能會導(dǎo)致光合效率降低，這種現(xiàn)象稱為 光合作用

7、的光抑制。光抑制現(xiàn)象在自然條件下是經(jīng)常發(fā)生的，因為晴天中午的光 強往往超過植物的光飽和點，即使是群體內(nèi)的下層葉，由于 上層枝葉晃動，也不可避免地受到較亮光斑的影響。很多植 物，如水稻、小麥、棉花、大豆等，在中午前后經(jīng)常會出現(xiàn) 光抑制，輕者光合速率暫時降低， 過后尚能恢復(fù)；重者葉片發(fā) 黃，光合活力便不能恢復(fù)。如果強光和其它不良環(huán)境（如高溫、 低溫、干旱等）同時存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴重。2）光質(zhì)太陽輻射中，對光合作用有效的是可見光。在可見光區(qū)域， 不同波長的光對光合速率的影響不同。光合作用的作用光譜 和葉綠體色素的吸收光譜是大致吻合的。在自然條件下，植 物或多或少受到不同波長的光線照射。例如，陰天

8、不僅光強 減弱，而且藍光和綠光的比例增加；樹木冠層的葉片吸收紅 光和藍光較多，造成樹冠下的光線中綠光較多，由于綠光對 光合作用是低效光，因而使本來就光照不足的樹冠下生長的 植物光合很弱，生長受到抑制。水層也可改變光強和光質(zhì)。水層越深，光照越弱。水層對紅 光和橙光的吸收顯著多于藍光和綠光，深水層的光線中短波 光相對增多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于 海水的表層，而含有藻紅蛋白、吸收藍綠光較多的紅藻則分 布在海水的深層，這是藻類對光照條件適應(yīng)的一種表現(xiàn)。（2 ）二氧化碳在光下C02濃度為零時，葉片只有呼吸放出 C02。隨著C02 濃度增高光合速率增加，當光合速率和呼吸速率相等時，外 界

9、環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點。當CO2濃度繼續(xù) 提高，光合速率隨 CO2濃度的增加變慢，當 CO2濃度達到 某一范圍時，光合速率達到最大值，光合速率開始達到最大 值時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。在低CO2濃度條件下，CO2濃度是光合作用的限制因子。在飽和階段，CO2已不再是光合作用的限制因子。飽和階段的光合速率反映了光反應(yīng)活性。C4植物的C02補償點和C02飽和點均低于C3植物。因為 C4植物RuBP羧化酶對二氧化碳的親和力高，并具有濃縮 CO2的特點，所以CO2補償點低，即C4植物可利用較低 濃度的CO2。盡管C4植物CO2飽和點比C3植物的低，但 其飽和點時的光合速率卻往往比C3

10、植物的高。陸生植物所需的 CO2主要是從大氣中獲得的。大氣到達葉 綠體暗反應(yīng)部位的途徑如下：大氣氣孔葉肉細胞間隙葉肉細胞原生質(zhì)一-葉綠體基質(zhì)。由此可見，光合速率和 大氣至葉綠體間的 CO2濃度差成正比。凡是能提高CO2濃 度差的因素都可促進 CO2流通從而提高光合速率。如建立 合理的作物群體結(jié)構(gòu)，加強通風(fēng)，增施CO2肥料等，均能顯著提高作物光合速率。增施 CO2對C3植物的效果優(yōu)于 C4植物，這是由于 C3植物的CO2補償點和飽和點較高的 緣故。(3)溫度光合作用的暗反應(yīng)是由酶催化的化學(xué)反應(yīng)，其反應(yīng)速率受溫 度影響，因此溫度也是影響光合速率的重要因素。在強光、 高CO2濃度下,溫度對光合速率的

11、影響比在低 CO2濃度下的 影響更大，因為高 CO2濃度有利于暗反應(yīng)的進行。低溫抑制光合的原因主要是低溫導(dǎo)致膜脂相變，葉綠體超微 結(jié)構(gòu)破壞以及酶的鈍化。高溫抑制光合的原因，一是膜脂和酶蛋白的熱變性，二是高溫下光呼吸和暗呼吸加強，凈光合 速率下降。C4植物的光合最適溫度一般在 40 C左右，高于 C3植物的最適溫度（25 C左右）。溫度對光合機構(gòu)的影響涉及 到葉綠體膜的穩(wěn)定性，而膜的穩(wěn)定性和膜脂脂肪酸組成有關(guān)， 膜脂不飽和脂肪酸的比例隨生長溫度的提高而降低。熱帶植 物比溫帶植物的熱穩(wěn)定性高，因而其光合最適溫度和最高溫 度均較高。晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度較高，日 光充足，有利于

12、光合作用進行；夜間溫度較低，可降低呼吸 消耗。因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大，有利于光合產(chǎn)物積累。（4）水分水是光合作用的原料之一，沒有水，光合作用無法進行。但是， 用于光合作用的水只占蒸騰失水的1%左右，因此，缺水影響光合作用主要是間接原因。1）氣孔關(guān)閉：氣孔運動對葉片缺水非常敏感，輕度水分虧 缺就會引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致進入葉內(nèi)的CO2減少。2 ）光合產(chǎn)物輸出減慢：水分虧缺使光合產(chǎn)物輸出變慢，光 合產(chǎn)物在葉片中積累，對光合作用產(chǎn)生反饋抑制作用。3 ）類囊體結(jié)構(gòu)破壞：嚴重缺水時，甚至造成葉綠體類囊體 結(jié)構(gòu)破壞。4）光合面積減少：水分虧缺使葉片生長受抑， 葉面積減小，作物群體的光合速率降低。水分過多也會影響光合作用。土壤水分過多時，通氣狀況不良，根系活力下降，間接影響光合作用。（5 ）礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng)直接或間接影響光合作用。N、P、S、Mg是葉綠體結(jié)構(gòu)中組成葉綠素、蛋白質(zhì)和片層膜的成