雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理

1、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理雜種優(yōu)勢(shì)是一個(gè)比較復(fù)雜的遺傳現(xiàn)象，其決定因素有多種，在遺傳學(xué)研究中定位起來(lái)比較困難，對(duì)于此國(guó)內(nèi)的學(xué)者提出了不同的假說(shuō)，在這里只介紹幾種受學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)可的幾種假說(shuō)。一、顯性假說(shuō)顯性假說(shuō)(dominance hypothesis)由布魯斯（Bruce，1910）提出，瓊斯（Jone,1917）等人補(bǔ)充發(fā)展而成。其基本觀點(diǎn)是：生物個(gè)體處于雜合狀態(tài)時(shí)，由于顯性基因的存在，不同程度地消除了隱性基因的有害或不利的效應(yīng)，從而提高了雜種個(gè)體的生活力以及數(shù)量性狀的效應(yīng)值等，因此表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。而且雜交親本的有利性狀大都由多基因連鎖群中的顯性基因控制，不利的隱性基因的作用能被有利的顯性基因所抑制

2、，有缺陷的基因能被正?；蛩a(bǔ)償。通過(guò)雜交，可使雙親的顯性基因全部聚集在雜種里?？偟恼f(shuō)來(lái)，有利顯性基因積累得越多，雜種優(yōu)勢(shì)越明顯。顯性學(xué)說(shuō)有時(shí)也叫顯性基因互補(bǔ)說(shuō)或連鎖有利顯性基因說(shuō)。從理論上講，顯性基因的作用表現(xiàn)在：等位基因中有利顯性基因?qū)τ泻﹄[性基因的抑制作用，對(duì)有缺陷基因的補(bǔ)償作用，即顯性基因的互補(bǔ)效應(yīng)；等位基因中有利顯性基因的共顯性作用；非等位基因的互補(bǔ)互作效應(yīng)和不同顯性基因的加性效應(yīng)；非等位基因間的上位性效應(yīng)(指顯性上位，抑制基因作用)。顯性假說(shuō)中的有利顯性基因的作用可能包括上述四種基因互作，或者只包括其中一二種，但不可能不包括其中一種?；蛟S有人會(huì)提出這種問(wèn)題，如果雜種優(yōu)勢(shì)的起因是由于

3、加性效應(yīng)的話，那么有無(wú)可能通過(guò)基因的分離和重組選擇出純合顯性個(gè)體AABBCDDEE，即將雜種一代的優(yōu)勢(shì)固定下來(lái)呢?從理論上講并不能說(shuō)不可能，但實(shí)際上由于顯性基因與隱性基因在同一連鎖群上，而且交換又是隨機(jī)的。所以，不大可能從AaBbCcDdEe中分離出純顯性個(gè)體。Sprague(1957)假定決定玉米子粒產(chǎn)量的基因有30個(gè)，在連鎖不起實(shí)質(zhì)性作用的情況下，欲獲得30個(gè)位點(diǎn)上的純合顯性基因的幾率僅為(1/430)。即需要有比地球陸地面積大2000倍的土地來(lái)種植F2，這在任何情況下都是辦不到的。應(yīng)該指出的是，如果雜種優(yōu)勢(shì)的大小完全決定于有利顯性基因的加性效應(yīng)，也就是完全符合顯性假說(shuō)，那么自交系間產(chǎn)生的

4、單交種的產(chǎn)量就不可能超過(guò)兩個(gè)親本的產(chǎn)量總和，因?yàn)殡s交種的有利顯性基因數(shù)目不可能超過(guò)雙親有利顯性基因的總和。但事實(shí)上玉米自交系間最好的單交種，其產(chǎn)量可以大大超過(guò)雙親產(chǎn)量之和，所以有利基因的加性效應(yīng)，不能說(shuō)是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的唯一原因，還應(yīng)考慮到基因間的相互作用，考慮到許多數(shù)量性狀是受微效多基因控制的，基因之間并不存在著顯隱性關(guān)系，而存在累加效應(yīng)等。二、超顯性假說(shuō)超顯性假說(shuō)(overdominance hypothesis或superdominance hypothesis)也稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō)，由肖爾（Shull，1908）和伊斯特（Eest，1908）提出。這一假說(shuō)的基本觀點(diǎn)是：雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的

5、原因是雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用。等位基因間沒(méi)有顯隱性關(guān)系，雜質(zhì)的等位基因相互作用大于同質(zhì)等位基因的作用，即a1a2alal或a2a2。由于異質(zhì)基因互作，F(xiàn)1的優(yōu)勢(shì)可以顯著地超過(guò)雙親，而且異質(zhì)位點(diǎn)越多，優(yōu)勢(shì)越明顯；如果非等位基因間也存在互作，則雜種優(yōu)勢(shì)更能大幅度提高。近代的超顯性假說(shuō)的概念已有所擴(kuò)大和引伸，它不僅僅包括一對(duì)等位基因的互作(雜合性的刺激作用)，而且也包括多基因的互作。即上位效應(yīng)(顯性上位、隱性上位)。雖然兩個(gè)假說(shuō)在解釋雜種優(yōu)勢(shì)所處的角度不同，但這兩個(gè)假說(shuō)有許多共同點(diǎn)，如都一致認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)自不同基因型雙親的基因互作；自交導(dǎo)致生活力衰退，而雜種可使生長(zhǎng)勢(shì)恢復(fù)，

6、雜交才能產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)；雜種一代的優(yōu)勢(shì)很難或是無(wú)法固定。這兩種假說(shuō)在解釋雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象時(shí)是相輔相成的，不是對(duì)立的。往往顯性假說(shuō)難圓其說(shuō)的現(xiàn)象則超顯性假說(shuō)可迎刃而解，反之亦然。所以多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，把兩種假說(shuō)結(jié)合起來(lái)解釋復(fù)雜的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象較為穩(wěn)妥。三、遺傳平衡假說(shuō)Mather（1942）提出：任何性狀的發(fā)育都是遺傳平衡的結(jié)果。雜種優(yōu)勢(shì)是一種多基因體系的復(fù)雜遺傳現(xiàn)象，不能僅僅歸結(jié)為基因的相互作用，要考慮多方面的因素。如質(zhì)核互作、個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的聯(lián)系、環(huán)境對(duì)性狀發(fā)育的影響等。1971年，Turbin作了完善和補(bǔ)充，認(rèn)為異花授粉植物自交系發(fā)育不良，是因?yàn)樗チ诉z傳平衡，親本雜交后能使雜交種形成一種遺傳平衡的異質(zhì)結(jié)合系統(tǒng)，從而表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。一般認(rèn)為 ,遺傳平衡和生活力學(xué)說(shuō)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的來(lái)源僅做了一個(gè)概念性的解釋 ,并沒(méi)有說(shuō)明雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生過(guò)程中的基因作用和所占的比重。四、上位性效應(yīng)上位性是指非等位基因的相互作用，當(dāng)2對(duì)基因在一起相互作用時(shí)，其基因型值偏離兩者相加之值，即為上位性基因的作用。近年來(lái)，利用分子標(biāo)記開展基因位點(diǎn)間的互作分析以及上位性效應(yīng)的遺傳研究表明，上位性可能是物種進(jìn)化和適應(yīng)