微生物學(xué)教案：第十一章微生物的生態(tài)

1、第十一章微生物的生態(tài)近代生態(tài)學(xué)的研究推進(jìn)到了生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的水平，生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)從生態(tài)系統(tǒng)的整體出發(fā)考察系統(tǒng)中生物之間，生物與環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系，形成了生態(tài)系統(tǒng)、食物鏈、食物網(wǎng)、能量流、物質(zhì)循環(huán)、信息傳遞以及生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者的新概念和新的理論框架，微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要成員，特別是作為分解者分解系統(tǒng)中的有機(jī)物，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)乃至整個(gè)生物圈的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)發(fā)揮著獨(dú)特的、不可替代的作用。近幾十年和科學(xué)技術(shù)、社會(huì)經(jīng)濟(jì)迅速發(fā)展相伴而來(lái)的是環(huán)境問(wèn)題-環(huán)境污染和生態(tài)破壞。微生物降解污染物的巨大潛力在控制污染，修復(fù)污染環(huán)境中發(fā)揮重要作用。微生物對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)和其它有益作用，有助于緩解生態(tài)破壞，恢復(fù)受

2、損生態(tài)系統(tǒng)。第一節(jié)微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用一、微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位生態(tài)系統(tǒng)是指在一定的空間內(nèi)生物的成分和非生物的成分通過(guò)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)互相作用、互相依存而構(gòu)成的一個(gè)生態(tài)學(xué)功能單位。生物成分按其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，可劃分為三大類群：生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者。微生物可以在多個(gè)方面但主要作為分解者而在生態(tài)系統(tǒng)中起重要作用。1、微生物是有機(jī)物的主要分解者微生物最大的價(jià)值也在于其分解功能。它們分解生物圈內(nèi)存在的動(dòng)物和植物殘?bào)w等復(fù)雜有機(jī)物質(zhì)，并最后將其轉(zhuǎn)化成最簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物，再供初級(jí)生產(chǎn)者使用。2、微生物是物質(zhì)循環(huán)中的重要成員微生物參與所有的物質(zhì)循環(huán)，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物質(zhì)

3、的循環(huán)中，微生物是主要的成員，起主要作用；而一些過(guò)程只有微生物才能進(jìn)行，起獨(dú)特作用；而有的是循環(huán)中的關(guān)鍵過(guò)程，起關(guān)鍵作用。3、微生物是生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者光能營(yíng)養(yǎng)和化能營(yíng)養(yǎng)微生物是生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，它們具有初級(jí)生產(chǎn)者所具有的二個(gè)明顯特征，即可直接利用太陽(yáng)能、無(wú)機(jī)物的化學(xué)能作為能量來(lái)源，另一方面其積累下來(lái)的能量又可以在食物鏈、食物網(wǎng)中流動(dòng)。4、微生物是物質(zhì)和能量的貯存者微生物和動(dòng)物、植物一樣也是由物質(zhì)組成和由能量維持的生命有機(jī)體。在土壤、水體中有大量的微生物生物量，貯存著大量的物質(zhì)和能量。5、微生物在地球生物演化中的作用微生物是最早出現(xiàn)的生物體，并進(jìn)化成后來(lái)的動(dòng)、植物。藻類的產(chǎn)氧作用，改變

4、大氣圈中的化學(xué)組成，為后來(lái)動(dòng)、植物出現(xiàn)打下基礎(chǔ)。二、微生物與生物地球化學(xué)循環(huán)生物地球化學(xué)循環(huán)（Biogeochemicalcycling）是指生物圈中的各種化學(xué)元素，經(jīng)生物化學(xué)作用在生物圈中的轉(zhuǎn)化和運(yùn)動(dòng)。這種循環(huán)是地球化學(xué)循環(huán)的重要組成部分。地球上的大部分元素都以不同的循環(huán)速率參與生物地球循環(huán)。生命物質(zhì)的主要組成元素（C、H、ON、P、S）循環(huán)很快，少量元素（MgK、Na、鹵素元素）和跡量元素（AhBC。Cr、Cu、MoNi、SeV、Zn）則循環(huán)較慢。屬于少量和跡量元素的Fe、MnCa和Si是例外，鐵和鎰以氧化還原的方式快速循環(huán)。鈣和硅在原生質(zhì)中含量較少，但在其它結(jié)構(gòu)中含量很高。碳、氮、磷、硫

5、的循環(huán)受二個(gè)主要的生物過(guò)程控制，一是光合生物對(duì)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物的同化，二是后來(lái)進(jìn)行的異養(yǎng)生物的礦化。實(shí)際上所有的生物都參與生物地球化學(xué)循環(huán)。微生物在有機(jī)物的礦化中起決定性作用，地球上90蛆上有機(jī)物的礦化都是由細(xì)菌和真菌完成的。1、碳循環(huán)碳素是一切生命有機(jī)體的最大組分，接近有機(jī)物質(zhì)干重的50%碳循環(huán)是最重要的物質(zhì)循環(huán)。（1）碳在生物圈中的總體循環(huán)初級(jí)生產(chǎn)者把CO2轉(zhuǎn)化成有機(jī)碳。初級(jí)生產(chǎn)的產(chǎn)物為異養(yǎng)消費(fèi)者利用，并進(jìn)一步進(jìn)行循環(huán)，部分有機(jī)化合物經(jīng)呼吸作用被轉(zhuǎn)化為CO2初級(jí)生產(chǎn)者和其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物殘?bào)w最終也被分解而轉(zhuǎn)化成CO。大部分綠色植物不是被動(dòng)物消費(fèi)，而是死亡后被微生物分解，CO也被生產(chǎn)者利用。（2）生

6、境中的碳循環(huán)生境中的碳循環(huán)是生物圈總循環(huán)的基礎(chǔ)，異養(yǎng)的大生物和微生物都參與循環(huán)，但微生物的作用是最重要的。在好氧條件下，大生物和微生物都能分解簡(jiǎn)單的有機(jī)物和生物多聚物（淀粉，果膠，蛋白質(zhì)等），但微生物是唯一在厭氧條件下進(jìn)行有機(jī)物分解的。微生物能使非常豐富的生物多聚物CO2得到分解，腐殖質(zhì)、蠟和許多人造化合物只有微生物才能分解。碳的循環(huán)轉(zhuǎn)化中除了最重要的外，還有CO煌類物質(zhì)等。藻類能產(chǎn)生少量的CO并釋放到大氣中，而一些異養(yǎng)和自養(yǎng)的微生物能固定CO作為碳源（如氧化碳細(xì)菌）。燒類物質(zhì)（如甲烷）可由微生物活動(dòng)產(chǎn)生，也可被甲烷氧化細(xì)菌所利用（圖11-1）。大氣CO琛度的持續(xù)提高引起的“溫室效應(yīng)”是一個(gè)全

7、球性環(huán)境問(wèn)題。圖11-1碳在環(huán)境中的循環(huán)2、氮循環(huán)氮循環(huán)（圖11-2）由6種氮化合物的轉(zhuǎn)化反應(yīng)所組成，包括固氮、同化、氨化（脫氨）、硝化作用、反硝化作用及硝酸鹽還原。它們大多實(shí)際上是氧化還原反應(yīng)。氮是生物有機(jī)體的主要組成元素，氮循環(huán)是重要的生物地球化學(xué)循環(huán)。26圖11-2氮的生物地球化學(xué)循環(huán)（1）固氮固氮是大氣中氮被轉(zhuǎn)化成氨（銨）的生化過(guò)程。其對(duì)氮在生物圈中的循環(huán)有重要作用，據(jù)測(cè)算每年全球有約2.40x108噸氮被固定，這和反硝化過(guò)程失去的N大致相等。生物固氮是只有微生物或有微生物參與才能完成的生化過(guò)程。具有固氮能力的微生物種類繁多，游離的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和藍(lán)細(xì)菌；共生的主要是根

8、瘤菌和弗蘭克氏菌。（2）氨化作用（Ammonification）氨化作用是有機(jī)氮化物轉(zhuǎn)化成氨（銨）的過(guò)程。微生物、動(dòng)物和植物都具有氨化能力，可以發(fā)生在好氧和厭氧環(huán)境中。氨化作用放出的氨可被生物固定利用和進(jìn)一步轉(zhuǎn)化，同時(shí)也揮發(fā)釋放到大氣中去，這個(gè)部分可占總氮損失的5%（其它95%為反硝化損失）。（3）硝化作用（Nitrification）硝化作用是好氧條件下在無(wú)機(jī)化能硝化細(xì)菌作用下氨被氧化成硝酸鹽的過(guò)程。它的重要性是產(chǎn)生氧化態(tài)的硝酸鹽，產(chǎn)物又可以參與反硝化作用。硝化作用分兩步進(jìn)行。把氨氧化成亞硝酸的代表性細(xì)菌是亞硝化單胞菌屬，此外還有亞硝化葉菌屬、亞硝化螺菌屬、亞硝化球菌屬、亞硝化弧菌屬。把亞硝

9、酸氧化成硝酸代表性細(xì)菌是硝化桿菌屬，此外還有硝化刺菌屬、硝化球菌屬。前者稱為亞硝化菌（nitrosobacteria）,后者稱為硝化菌（nitrobacteria）,兩者統(tǒng)稱為硝化（作用）細(xì)菌（nitrifyingbacteria）。硝化作用是一個(gè)產(chǎn)能過(guò)程，硝化細(xì)菌經(jīng)卡爾文循環(huán)和不完全的三羥酸循環(huán)利用CO2合成細(xì)胞物質(zhì)。（4）硝酸鹽還原和反硝化作用（NitratereductionandDenitrification）硝酸鹽還原包括同化硝酸鹽還原和異化硝酸還原。異化硝酸鹽還原又分為發(fā)酵性硝酸鹽還原（fermentativenitratereduction）和呼吸性硝酸鹽還原（respirato

10、rynitratereduction）。如呼吸性硝酸鹽還原的產(chǎn)物是氣態(tài)的N2ON2,則這個(gè)過(guò)程被稱為反硝化作用。同化硝酸鹽還原是硝酸鹽被還原成亞硝酸鹽和氨，氨被同化成氨基酸的過(guò)程。這里被還原的氮化物成為微生物的氮源。異化硝酸鹽還原是在無(wú)氧或微氧條件下，微生物進(jìn)行的硝酸鹽呼吸即以NO3或NO2代替O2作為電子受體進(jìn)行呼吸代謝。與同化硝酸鹽還原相比，它的酶系一般是顆粒性的，可被氧競(jìng)爭(zhēng)性抑制，但不受氨的抑制。發(fā)酵性硝酸鹽還原中硝酸鹽是發(fā)酵過(guò)程的"附帶"電子受體，而不是未端受體，為不完全還原，發(fā)酵產(chǎn)物主要是亞硝酸鹽和NH4。其特點(diǎn)是沒(méi)有膜結(jié)合酶，細(xì)胞色素和電子傳遞磷酸化。這種現(xiàn)象在

11、自然界非常普遍，大多數(shù)由兼性厭氧菌來(lái)完成，如腸桿菌屬、埃希氏菌屬和芽孢桿菌屬細(xì)菌。呼吸性硝酸鹽還原中硝酸鹽作為未端電子受體被還原成亞硝酸鹽、氨或產(chǎn)生氣態(tài)氮（反硝化作用）。在反硝化過(guò)程中硝化酸鹽經(jīng)一系列酶的作用，細(xì)胞色素傳遞電子，最后被還原成N25口N2,大量的N2O、N2釋放到大氣中去。反硝化過(guò)程也是一個(gè)耦聯(lián)產(chǎn)能過(guò)程，但電子傳遞鏈較短，一個(gè)硝酸鹽還原過(guò)程產(chǎn)生2個(gè)ATP,反硝化細(xì)菌的生長(zhǎng)緩慢。具有異化硝酸鹽還原能力的微生物很多，大部分是異養(yǎng)的，少量自養(yǎng)，有的能兼營(yíng)異養(yǎng)和自養(yǎng)。但它們都是好氧菌或兼性厭氧菌。反硝化作用的效應(yīng)是造成N的損失從而降低氮肥效率，N2O的釋放可破壞臭氧層，損失的N因固N(yùn)過(guò)程

12、增加的N而得到平衡。3、硫循環(huán)硫是生命有機(jī)體的重要組成部分，大約占干物質(zhì)的1%。生物圈中含有豐富的硫，一般不會(huì)成為限制性營(yíng)養(yǎng)。硫的生物地球化學(xué)循環(huán)如圖11-3。從圖可見(jiàn)生物地球化學(xué)循環(huán)包括：（1）還原態(tài)無(wú)機(jī)硫化物的氧化。（2）異化硫酸鹽還原。（3）硫化氫的釋放（脫硫作用）。（4）同化硫酸鹽還原。微生物參予所有這些循環(huán)過(guò)程。（1）硫的氧化硫氧化是還原態(tài)的無(wú)機(jī)硫化物（如S°、H2sFeS2、S2O夕和S4062-等）被微生物氧化成硫酸的過(guò)程。具有硫氧化能力的微生物在形態(tài)，生理上各有不同的特點(diǎn)，一般可分為兩個(gè)不同的生理類群，包括好氧或微好氧的化能營(yíng)養(yǎng)硫氧化菌和光營(yíng)養(yǎng)硫細(xì)菌。此外異養(yǎng)微生物（

13、如曲霉、節(jié)桿菌、芽孢桿菌、微球菌等）也具有氧化能力。11-3硫的生物地球循環(huán)（2）硫酸鹽還原和硝酸鹽相似，硫酸鹽也可以被微生物還原成H2S這部分微生物稱為硫酸鹽還原菌。硫酸鹽還原產(chǎn)物H2S在胞內(nèi)被結(jié)合到細(xì)胞組分中稱為同化硫酸鹽還原。硫酸鹽作為末端電子受體還原成不被同化的H2s稱為異化硫酸鹽還原，也稱為反硫化作用。電子供體一般是丙酮酸，乳酸和分子氫。主要的硫酸鹽（異化）還原菌包括脫硫桿菌、脫硫葉菌。（3）硫化氫的釋放（有機(jī)硫化物的礦化）生物尸體和殘留物中含硫蛋白質(zhì)經(jīng)微生物的作用釋放出H2S、CH3SH、（CH2）3S等含硫氣體，一般的腐生細(xì)菌都具有分解有機(jī)硫化物能力。4、磷循環(huán)磷是所有生物都需要

14、的生命元素，遺傳物質(zhì)的組成和能量貯存都需要磷。磷的生物地球化學(xué)循環(huán)包括三種基本過(guò)程:（ 1） 有機(jī)磷轉(zhuǎn)化成溶解性無(wú)機(jī)磷（有機(jī)磷礦化）。（ 2） 不溶性無(wú)機(jī)磷變成溶解性無(wú)機(jī)磷（磷的有效化）。（ 3） 溶解性無(wú)機(jī)磷變成有機(jī)磷（磷的同化）。微生物參與磷循環(huán)的所有過(guò)程，但在這些過(guò)程中，微生物不改變磷的價(jià)態(tài)，因此微生物所推動(dòng)的磷循環(huán)可看成是一種轉(zhuǎn)化。5、鐵循環(huán)鐵循環(huán)的基本過(guò)程是氧化和還原。微生物參與的鐵循環(huán)包括氧化、還原和螯合作用。由此延伸出的微生物對(duì)鐵作用的三個(gè)方面：鐵的氧化和沉積：在鐵氧化菌作用下亞鐵化合物被氧化高鐵化合物而沉積下來(lái)。鐵的還原和溶解:鐵還原菌可以使高鐵化合物還原成亞鐵化合物而溶解。鐵

15、的吸收：微生物可以產(chǎn)生非專一性和專一性的鐵螯合體作為結(jié)合鐵和轉(zhuǎn)運(yùn)鐵的化合物。通過(guò)鐵螯合化合物使鐵活躍以保持它的溶解性和可利用性。6、其它元素的循環(huán)錳的轉(zhuǎn)化與鐵相似。許多細(xì)菌和真菌有能力從有機(jī)金屬?gòu)?fù)合物中沉積錳的氧化物和氫氧化物。鈣是所有生命有機(jī)體的必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，芽孢形成菌內(nèi)生孢子含有鈣吡啶，鈣離子影響膜透性與鞭毛運(yùn)動(dòng)。鈣的循環(huán)主要是鈣鹽的溶解和沉淀，Ca（HCO32高溶解度，而CaCO3難溶解。硅是地球上除氧外的最豐富元素，主要化合物是SiO2。硅是某些生物細(xì)胞壁的重要組分。硅的循環(huán)表現(xiàn)在溶解和不溶解硅化物之間的轉(zhuǎn)化。陸地和水體環(huán)境中溶解形式是Si（OH）4，不溶性的是硅酸鹽。硅利用微生物（主

16、要是硅藻，硅鞭藻等）可利用溶解性硅化物。一些真菌和細(xì)菌產(chǎn)生的酸可以溶解巖石表面的硅酸鹽。第二節(jié)自然環(huán)境中的微生物微生物所具有的個(gè)體微小、代謝營(yíng)養(yǎng)類型多樣，適應(yīng)能力強(qiáng)等特點(diǎn)使微生物分布廣泛，可以在其他生物不能生存，甚至極端的生境中存在。同一種細(xì)菌可見(jiàn)于多種生境，也可以不同形式（共生或游離）存在。微生物的分布也反映了生境的特征，是生境各種物理、化學(xué)、生物因素對(duì)微生物的限制、選擇的結(jié)果。在某些生境中，高度專一性的微生物存在并僅限于這種生境中，并成為特定生境的標(biāo)志。一、微生物群落自然環(huán)境中的微生物也存在個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)從低到高的組織層次，與動(dòng)物、植物相比，微生物具有更強(qiáng)的群體性。在這個(gè)系列中

17、，群落處在關(guān)鍵的位置上，種群的相互作用是特定群落形成和結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，生態(tài)系統(tǒng)所表現(xiàn)出來(lái)的生態(tài)功能也取決于群落的功能。1、種群的相互作用種群是指具有相似特性和生活在一定空間內(nèi)的同種個(gè)體群，種群是組成群落的基本組分。種群的相互作用復(fù)雜多樣，種群密度、代謝能力、增長(zhǎng)速率等方面表述兩個(gè)種群之間的相互影響及作用。相互作用的基本類型包括：中立生活：兩種群之間在一起彼此沒(méi)有影響或僅存無(wú)關(guān)緊要的影響。偏利作用：一種種群因另一種種群的存在或生命活動(dòng)而得利，而后者沒(méi)有從前者受益或受害。協(xié)同作用：相互作用的兩種種群相互有利，二者之間是一種非專性的松散的聯(lián)合?；セ莨采合嗷プ饔玫膬蓚€(gè)種群相互有利，兩者之間是一種專性的和

18、緊密的結(jié)合，是協(xié)同作用的進(jìn)一步延伸。聯(lián)合的種群發(fā)展成一個(gè)共生體，有利于它們?nèi)フ紦?jù)限制單個(gè)種群存在的生境。地衣是互惠共生的典型例子。寄生：一種種群對(duì)另一種群的直接侵入，寄生者從寄主生活細(xì)胞或生活組織獲得營(yíng)養(yǎng)，而對(duì)寄主產(chǎn)生不利影響。捕食：一種種群被另一種種群完全吞食，捕食者種群從被食者種群得到營(yíng)養(yǎng)，而對(duì)被食者種群產(chǎn)生不利影響。偏害：一種種群阻礙另一種種群的生長(zhǎng)，面對(duì)第一種種群無(wú)影響。競(jìng)爭(zhēng)：兩個(gè)種群因需要相同的生長(zhǎng)基質(zhì)或其它環(huán)境因子，致使增長(zhǎng)率和種群密度受到限制時(shí)發(fā)生的相互作用，其結(jié)果對(duì)兩種種群都是不利的。2、群落結(jié)構(gòu)群落是一定區(qū)域內(nèi)或一定生境中各種微生物種群相互松散結(jié)合的一種結(jié)構(gòu)單位。這種結(jié)構(gòu)單位

19、雖然結(jié)合松散，但并非是雜亂的堆積，而是有規(guī)律的結(jié)合，并由于其組成的種群種類及一些個(gè)體的特點(diǎn)而顯現(xiàn)出一定的特性。任何微生物群落都是由一定的微生物種群所組成，而每個(gè)種群的個(gè)體都有一定的形態(tài)和大小，它們對(duì)周圍的生態(tài)環(huán)境各有其一定的要求和反應(yīng)，它們?cè)谌郝渲刑幱诓煌牡匚缓推鹬煌淖饔?。生態(tài)位是生物個(gè)體、種群或群落所占據(jù)的具有時(shí)空特點(diǎn)的位置。微生物的群落結(jié)構(gòu)受到生態(tài)位的生物和非生物環(huán)境的嚴(yán)格選擇，因此群落的組成實(shí)際上是生態(tài)位的狀況的真實(shí)反映。一定生態(tài)位上的微生物群落也是長(zhǎng)期的適應(yīng)性進(jìn)化的結(jié)果。反芻動(dòng)物和非反芻動(dòng)物，都能食纖維素，但經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的適應(yīng)進(jìn)化，它們的消化器官內(nèi)都有相似的以能分解纖維素的細(xì)菌、真菌

20、為主的微生物群落。種多樣性、垂直結(jié)構(gòu)、水平結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)種是表征群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)。種多樣性可以用"多樣性指數(shù)"(Diversityindex)來(lái)表示，多樣性指數(shù)是以群落組成結(jié)構(gòu)中種的數(shù)量和各個(gè)種的個(gè)體數(shù)量的分配有一定的特點(diǎn)為依據(jù)而設(shè)計(jì)的一種數(shù)值指標(biāo)，種類數(shù)越多或各個(gè)種的個(gè)體數(shù)分配越均勻，則種多樣性指數(shù)值就越大，反之，種多樣性指數(shù)值就越小。垂直結(jié)構(gòu)是不同種群在垂直方向上的排列狀況，垂直分布是種群間及種群與環(huán)境之間相互關(guān)系的一種特定形式，因此生境中的任何一個(gè)群落均有其本身的垂直結(jié)構(gòu)。水平結(jié)構(gòu)主要反映隨著緯度的變化而產(chǎn)生的大氣溫度的變化，微生物在不同溫度環(huán)境下而形成不同的結(jié)構(gòu)。在任

21、何群落中，組成群落的各個(gè)種群所表現(xiàn)的作用是不同的，所以群落中的各種種群不具有同等的重要性。其中有部分種群，因其數(shù)量、大小或活性而在群落中起著主要的控制作用。這些對(duì)群落和環(huán)境具有決定性意義的種群稱為優(yōu)勢(shì)種群。營(yíng)養(yǎng)物、環(huán)境條件的改變以及環(huán)境污染都會(huì)對(duì)微生物群落產(chǎn)生壓迫，群落的結(jié)構(gòu)會(huì)有相應(yīng)的改變，這實(shí)際上反映了環(huán)境對(duì)群落的選擇。這種選擇原理是我們富集特定生理功能微生物的重要理論基礎(chǔ)，例如向生活污水投加表面活性劑，使其濃度從低到高達(dá)到一定水平，最后生活污水中的表面活性劑降解菌會(huì)成為優(yōu)勢(shì)菌，而易于從其中分離。3、群落水平的相互作用群落水平上的相互作用對(duì)它們所處的生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程及功能有重要的影響。例如在穩(wěn)

22、定塘處理污水過(guò)程中細(xì)菌群落的氧化分解作用所產(chǎn)生的CO2和NO3fPO不，藻類群落在有光條件下利用CO2NO3-PO4-進(jìn)行光合作用放出02,又提供給細(xì)菌群落好氧分解，兩個(gè)群落的相互作用使穩(wěn)定塘完成有機(jī)物的凈化過(guò)程。在有強(qiáng)光照條件下，藻類群落的光合作用會(huì)得到增強(qiáng)，可以放出更多的氧，這樣又對(duì)細(xì)菌群落的氧化分解起到促進(jìn)作用，從而提高穩(wěn)定塘的凈化能力。二、陸地生境的微生物陸地生境的主要載體是土壤。土壤是固體無(wú)機(jī)物（巖石和礦物質(zhì)）、有機(jī)物、水、空氣和生物組成的復(fù)合物。溶解在土壤水中的有機(jī)和無(wú)機(jī)組分可被微生物所利用，土壤是微生物的合適生境。土壤微生物種類齊全、數(shù)量多、代謝潛力巨大，是主要的微生物源（表11

23、-1）。但一般來(lái)說(shuō)微生物處于饑餓狀態(tài)，繁殖速率極低，當(dāng)可用的營(yíng)養(yǎng)物被加到土壤中，微生物數(shù)量和它們的代謝活性迅速增加直到營(yíng)養(yǎng)物被消耗，而后微生物活性回復(fù)到較低的基線水平。表11-1:典型花園土壤不同深度每克土壤的微生物菌落數(shù)（CFU深度/cm細(xì)菌放線菌*真菌藻類3-89,750,0002,080,000119,00025,000I120-252,179,000245,00050,000500035-40570,00049,00014,00050065-7511,00050006000100135-1451400-3000-*絲狀細(xì)菌土壤微生物的數(shù)量和分布主要受到營(yíng)養(yǎng)物、含水量、氧、溫度、pH等因

24、子的影響，主要分布于土壤表層和土壤顆粒表面。另外土壤具有高度的異質(zhì)性，在它內(nèi)部包含有許多不同的微生境，因而甚至在微小土壤顆粒中也存在著不同的生理類群。三、水體生境的微生物水體生境主要包括湖泊、池塘、溪流、河流、港灣和海洋。水體中微生物的數(shù)量和分布主要受到營(yíng)養(yǎng)物水平、溫度、光照、溶解氧、鹽分等因素的影響。含有較多營(yíng)養(yǎng)物或受生活污水、工業(yè)有機(jī)污水污染的水體有相應(yīng)多量的細(xì)菌，如港灣（河流入?？冢┚哂休^高的營(yíng)養(yǎng)水平，其水體中也有較高的微生物數(shù)。在水體中，特別是在低營(yíng)養(yǎng)濃度水體中，微生物傾向于生長(zhǎng)在固體的表面和顆粒物上，它們要比懸浮和隨水流動(dòng)的微生物能吸收利用更多的營(yíng)養(yǎng)物，常常有附著器和吸盤，這有助于附

25、著在各種表面上。微生物在較深水體（如湖泊）中具有垂直層次分布的特點(diǎn)。在光線充足好氧的沿岸帶（Littoralzone）、湖水帶（Limneticzone）分布著大量光合藻類和好氧微生物，如假單胞菌、噬纖維菌、柄細(xì)菌、生絲微菌等。深水帶（profundalzone）位于光補(bǔ)償水平面以下，光線少、溶解氧低，可見(jiàn)紫色和綠色硫細(xì)菌及其它兼性厭氧菌。湖底帶（Benthiczone）是厭氧的沉積物，分布著大量厭氧微生物，主要有脫硫弧菌、甲烷菌、芽胞桿菌、梭菌等。四、大氣環(huán)境的微生物巾區(qū)公園200城市街道5,000宿舍20,000畜舍1,000,000-2,000,000空氣中沒(méi)有可為微生物直接利用的營(yíng)養(yǎng)物

26、質(zhì)和足夠的水分，這種環(huán)境不適合微生物的生長(zhǎng)繁殖。空氣中沒(méi)有固定的微生物種類。但由于微生物能產(chǎn)生各種休眠體以適應(yīng)不良環(huán)境，有些微生物可以在空氣中存在一段相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間而不至死亡。所以，在空氣中仍能找到多種微生物。空氣中的微生物來(lái)源于土壤水體和其他微生物源。進(jìn)入大氣的土壤塵粒，水面吹來(lái)的小水滴，污水處理廠曝氣產(chǎn)生的氣溶膠，人和動(dòng)物體表的干燥脫落物，呼吸道呼出的氣體都是大氣微生物的來(lái)源。主要種類是霉菌和細(xì)菌，霉菌常見(jiàn)種類是曲霉、木霉、青霉、毛霉、白地霉和色串抱（Torulasp）等。細(xì)菌有球菌、桿菌和一些病原菌。微生物在空氣中的分布很不均勻，所含數(shù)量取決于所處環(huán)境和飛揚(yáng)的塵埃量（表11-2）。五、極端

27、環(huán)境下的微生物極端環(huán)境下微生物的研究有三個(gè)方面的重要意義：（1）開(kāi)發(fā)利用新的微生物資源，包括特異性的基因資源；（2）為微生物生理、遺傳和分類乃至生命科學(xué)及相關(guān)學(xué)科許多領(lǐng)域，如：功能基因組學(xué)、生物電子器材等的研究提供新的課題和材料；（3）為生物進(jìn)化、生命起源的研究提供新的材料。1、嗜熱微生物按微生物生長(zhǎng)的最適溫度，可將它們分為嗜冷、兼性嗜冷、嗜溫、嗜熱和超嗜熱五種類型（見(jiàn)第十三章第四節(jié)）。細(xì)菌是嗜熱微生物中最耐熱的，按它們耐熱程度的不同又可以被分成五個(gè)不同類群：耐熱菌、兼性嗜熱菌、專性嗜熱菌、極端嗜熱菌和超嗜熱菌。耐熱菌最高生長(zhǎng)溫度在45-55C之間，低于30c也能生長(zhǎng)。兼性嗜熱菌的最高生長(zhǎng)溫度

28、在50C-65c之間，也能在低于30c條件下生長(zhǎng)。專性嗜熱菌最適生長(zhǎng)溫度在65C-70C,不能在低于40-42C條件下生長(zhǎng)。極端嗜熱菌最高生長(zhǎng)溫度高于70C,最適溫度高于65C,最低生長(zhǎng)溫度高于40Co超嗜熱菌（hyperthermophile）的最適生長(zhǎng)溫度80°-110°,最低生長(zhǎng)溫度在55c左右。大部分超嗜熱菌是古生菌，但真細(xì)菌中的海棲熱袍菌也屬于這一類，其最高生長(zhǎng)溫度達(dá)90Co前四類主要是真細(xì)菌。嗜熱微生物生長(zhǎng)的生態(tài)環(huán)境有熱泉（溫度高達(dá)100C）,高強(qiáng)度太陽(yáng)輻射的土壤，巖石表面（高達(dá)70C）,各種堆肥、廄肥、干草、鋸屑及煤渣堆，此外還有家庭及工業(yè)上使用的溫度比較高的

29、熱水及冷卻水。熱泉（酸性熱泉和堿性熱泉）是嗜熱微生物的最重要生境，大部分嗜熱微生物都從熱泉中分離。嗜熱微生物生物大分子蛋白質(zhì)、核酸、類脂的熱穩(wěn)定結(jié)構(gòu)以及存在的熱穩(wěn)定性因子是它們嗜熱的生理基礎(chǔ)。新的研究還表明專性嗜熱菌株的質(zhì)粒攜帶與熱抗性相關(guān)的遺傳信息。嗜熱微生物有遠(yuǎn)大的應(yīng)用前景，高溫發(fā)酵可以避免污染和提高發(fā)酵效率，其產(chǎn)生的酶在高溫時(shí)有更高的催化效率，高溫微生物也易于保藏。嗜熱微生物還可用于污水處理。嗜熱細(xì)菌的耐高溫DNA聚酶使DNA外擴(kuò)增的技術(shù)得到突破，為PCR技術(shù)的廣泛應(yīng)用提供基礎(chǔ)，這是嗜熱微生物應(yīng)用的突出例子。2、嗜冷微生物嗜冷微生物（psychrophilicmicroorganisms

30、）能在較低的溫度下生長(zhǎng)，可以分為專性和兼性兩類，前者的最高生長(zhǎng)溫度不超過(guò)20C,但可以在0c或低于0c條件下生長(zhǎng)；后者可在低溫下生長(zhǎng)，但也可以在20c以上生長(zhǎng)。嗜冷微生物的研究遠(yuǎn)沒(méi)有嗜熱微生物那樣深入，而且主要限于細(xì)菌。有些微生物具有在低溫下（0-5）生長(zhǎng)的能力，但不是真正的嗜冷菌而是冷營(yíng)養(yǎng)菌（psychrotrophic），即能耐受低溫但最適溫度是較高溫度。嗜冷微生物的主要生境有極地、深海、寒冷水體、冷凍土壤、陰冷洞穴、保藏食品的低溫環(huán)境。從這些生境中分離到的主要嗜冷微生物有：針絲藻、粘球藻、假單胞菌等。從深海中分離出來(lái)的細(xì)菌既嗜冷，也耐受高壓。嗜冷微生物適應(yīng)環(huán)境的生化機(jī)理是因?yàn)榧?xì)胞膜脂組成

31、中有大量的不飽和、低熔點(diǎn)脂肪酸。嗜冷微生物低溫條件下生長(zhǎng)的特性可以使低溫保藏的食品腐敗，甚至產(chǎn)生細(xì)菌毒素。研究開(kāi)發(fā)嗜冷微生物的最適反應(yīng)溫度低的酶，在工業(yè)和日常生活中應(yīng)用都有價(jià)值。如從嗜冷微生物中獲得低溫蛋白酶用于洗滌劑，不僅能節(jié)約能源，而且效果很好。3、嗜酸微生物生長(zhǎng)最適pH在3-4以下，中性條件不能生長(zhǎng)的微生物稱為嗜酸微生物（acidophilicmicroorganisms）;能在高酸條件下生長(zhǎng)，但最適pH接近中性的微生物稱為耐酸微生物（acidotolerantmicroorganisms）。溫和的酸性（pH3-5.5）自然環(huán)境較為普遍，如某些湖泊、泥碳土和酸性的沼澤。極端的酸性環(huán)境包括

32、各種酸礦水、酸熱泉、火山湖、地?zé)崛?。嗜酸微生物一般都是從這些環(huán)境中分離出來(lái)，其優(yōu)勢(shì)菌是無(wú)機(jī)化能營(yíng)養(yǎng)的硫氧化菌、硫桿菌。酸熱泉不但具有高酸度，而且還具有高溫的特點(diǎn)，從這些環(huán)境中分離出獨(dú)具特點(diǎn)的嗜酸嗜熱細(xì)菌，如嗜酸熱硫化葉菌等。嗜酸微生物的胞內(nèi)pH從不超出中性大約2個(gè)pH單位，其胞內(nèi)物質(zhì)及酶大多數(shù)接近中性。嗜酸微生物能在酸性條件下生長(zhǎng)繁殖，需要維持胞內(nèi)外的pH梯度，現(xiàn)在一般認(rèn)為它們的細(xì)胞壁、細(xì)胞膜具有排斥H+,H+離子不滲透或把H啾胞內(nèi)排出的機(jī)制。而嗜酸微生物的外被要高H球維持其結(jié)構(gòu)。嗜酸菌被廣泛用于微生物冶金、生物脫硫。4、嗜堿微生物地球上堿性最強(qiáng)的自然環(huán)境是碳酸鹽湖及碳酸鹽荒漠，極端堿性湖（

33、如肯尼亞的瑪格達(dá)（Magadi）湖，埃及的wadynatrun湖）是地球上最穩(wěn)定的堿性環(huán)境，那里pH達(dá)10.5-11.0。我國(guó)的堿性環(huán)境有青海湖等。碳酸鹽是這些環(huán)境堿性的主要來(lái)源。人為堿性環(huán)境是石灰水、堿性污水。一般把最適生長(zhǎng)pH在9以上的微生物稱為嗜堿微生物（Alkaliphilicmicroorganisms）,中性條件不能生長(zhǎng)的為專性嗜堿微生物，中性條件甚至酸性條件都能生長(zhǎng)的稱為耐堿微生物（Alkalitolerantmicroorganisms）或堿營(yíng)養(yǎng)微生物（Alkalitrophicmicroorganisms）。嗜堿微生物有兩個(gè)主要的生理類群：鹽嗜堿微生物和非鹽嗜堿微生物。前者的

34、生長(zhǎng)需要堿性和高鹽度（達(dá)33%NaCl+Na2CO3）。代表性種屬有：外硫紅螺菌、甲烷嗜鹽菌、嗜鹽堿桿菌、嗜鹽堿球菌等。嗜堿微生物生長(zhǎng)最適pH在9以上，但胞內(nèi)pH都接近中性。細(xì)胞外被是胞內(nèi)中性環(huán)境和胞外堿性環(huán)境的分隔，是嗜堿微生物嗜堿性的重要因素。其控制機(jī)制是具有排出OH的功能。嗜堿微生物產(chǎn)生大量的堿性酶，包括蛋白酶（活性pH10.5-12）、淀粉酶（活性pH4.5-11）、果膠酶（活性pH10.0）、支鏈淀粉酶（活性pH9.0）、纖維素酶（活性pH6-11）、木聚糖酶（活性pH5.5-10）。這些堿性酶被廣泛用于洗滌劑或作其他用途。5、嗜鹽微生物含有高濃度鹽的自然環(huán)境主要是鹽湖，如青海湖（中

35、國(guó)）、大鹽湖（美國(guó)）、死海（黎巴嫩）和里海（俄羅斯），此外還有鹽場(chǎng)、鹽礦和用鹽腌制的食品。海水中含有約3.5%的氯化鈉，是一般的含鹽環(huán)境。根據(jù)對(duì)鹽的不同需要，嗜鹽微生物（halophilicmicroorganisms）可以分為弱嗜鹽微生物、中度嗜鹽微生物、極端嗜鹽微生物。弱嗜鹽微生物的最適生長(zhǎng)鹽濃度（氯化鈉濃度）為0.2-0.5M，大多數(shù)海洋微生物都屬于這個(gè)類群。中度嗜鹽微生物的最適生長(zhǎng)鹽濃度為0.5-2.5M，從許多含鹽量較高的環(huán)境中都可以分離到這個(gè)類群的微生物。極端嗜鹽微生物的最適生長(zhǎng)鹽濃度為2.5-5.2M（飽和鹽濃度，aw=0.75）,它們大多生長(zhǎng)在極端的高鹽環(huán)境中，已經(jīng)分離出來(lái)的主

36、要有藻類：鹽生杜氏藻、綠色杜氏藻；細(xì)菌：鹽桿菌，如紅皮鹽桿菌、鹽沼鹽桿菌，鹽球菌，如鱈鹽球菌?？梢栽诟啕}濃度下生長(zhǎng)，但最適生長(zhǎng)鹽濃度較低的稱為耐鹽微生物。Na+和吸7M以此嗜鹽微生物的嗜鹽機(jī)制仍在不斷探索研究(見(jiàn)第十三章)，鹽桿菌和鹽球菌具有排出收濃縮K+的能力，K+作為一種相容性溶質(zhì)，可以調(diào)節(jié)滲透壓達(dá)到胞內(nèi)外平衡，其濃度高達(dá)維持胞內(nèi)外同樣的水活度光能以質(zhì)子梯度的形式部分儲(chǔ)存起來(lái)，并用于合成ATP。此外紫膜是由類視紫蛋白和脂質(zhì)組成，具有獨(dú)特的特性，。嗜鹽細(xì)菌具有許多生理特性，其中紫膜引人注目。紫膜是在細(xì)胞膜上形成的一種特殊的紫色物質(zhì)，吸收的吸引著許多科學(xué)家進(jìn)行研究，探索其作為電子器件和生物芯片

37、的可能性(見(jiàn)第十五章)。6、嗜壓微生物需要高壓才能良好生長(zhǎng)的微生物稱為嗜壓微生物(Barophilicmicroorganisms)。最適生長(zhǎng)壓力為正常壓力，但能耐受高壓的微生物被稱為耐壓微生物(Barotolerantmicroorganisms)。海洋深處和海底沉積物平均水壓超過(guò)400個(gè)大氣壓。從深海底部1000大氣壓處，分離到嗜壓菌Pseudomonasbathycetes，從油井深部約400大氣壓處，分離到耐熱的硫酸鹽還原菌。用特殊的壓力容器所作的研究說(shuō)明，嗜壓細(xì)菌存在于深海魚(yú)類的內(nèi)臟中。六、動(dòng)物體中的微生物生長(zhǎng)在動(dòng)物體上的微生物是一個(gè)種類復(fù)雜，數(shù)量龐大，生理功能多樣的群體。從生境空間

38、位置來(lái)說(shuō)有體表和體內(nèi)的區(qū)別，從生理功能上說(shuō)任何生活在動(dòng)物上的微生物必然有其相應(yīng)的功能，總體上可以分為有益、有害二個(gè)方面。對(duì)動(dòng)物有害的微生物可以稱為病原微生物，包括病毒、細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物的一些種類。病原微生物可以通過(guò)不同的作用方式造成對(duì)動(dòng)物的損害和致病。也可變害為利，如利用昆蟲(chóng)病原微生物防治農(nóng)林害蟲(chóng)。對(duì)動(dòng)物有益的微生物受到廣泛的注意和深入研究，如：微生物和昆蟲(chóng)的共生、瘤胃共生、海洋魚(yú)類和發(fā)光細(xì)菌的共生等。1、微生物和昆蟲(chóng)的共生多種多樣的微生物和昆蟲(chóng)都有共生關(guān)系，情況錯(cuò)縱復(fù)雜，但大部分的共生都具有三個(gè)顯著的特點(diǎn)，第一，微生物具有昆蟲(chóng)所不具有的代謝能力，昆蟲(chóng)利用微生物的代謝能力得以存活于營(yíng)養(yǎng)貧乏

39、或營(yíng)養(yǎng)不均衡的食料(如木材，植物液汁或脊椎動(dòng)物血液)環(huán)境中。第二，昆蟲(chóng)和微生物雙方都需要聯(lián)合，不形成共生體的昆蟲(chóng)生長(zhǎng)緩慢，繁殖少而不產(chǎn)生幼體，而許多共生微生物未在昆蟲(chóng)外的生境中發(fā)現(xiàn)，有些是不能培養(yǎng)的。第三，許多共生體可以在昆蟲(chóng)之間轉(zhuǎn)移，一般是從親代到子代，相互和交叉轉(zhuǎn)移也存在。白蟻的消化道中的共生具有典型性。共生體是細(xì)菌和原生動(dòng)物，兩者均能分解纖維素，轉(zhuǎn)化昆蟲(chóng)氮素廢物尿酸和固氮，這些過(guò)程的代謝產(chǎn)物都可以被昆蟲(chóng)同化利用。2、瘤胃共生草食動(dòng)物直接食用綠色植物，植物所固定的能量流動(dòng)到動(dòng)物，這是生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)和食物鏈的重要一環(huán)。纖維素是最豐富的植物成分，然而大部分動(dòng)物缺乏能利用這種物質(zhì)的纖維素酶，

40、生長(zhǎng)在動(dòng)物瘤胃內(nèi)的微生物能產(chǎn)生分解纖維素的胞外酶，幫助動(dòng)物消化此類食物。微生物分解纖維素和其它植物多聚物產(chǎn)生有機(jī)酸可被動(dòng)物消化和利用。沒(méi)有微生物酶的作用，這樣豐富的食物資源就不能被充分利用，微生物對(duì)這里的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)起重要作用。反芻動(dòng)物瘤胃微生物與動(dòng)物的共生具有代表性，是微生物和動(dòng)物互惠共生的典型例子。瘤胃是一個(gè)獨(dú)特的不同于其它生態(tài)環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)，它是溫度(38-41)、pH(5.5-7.3)、滲透壓(250-350mOsm)相應(yīng)穩(wěn)定的還原性環(huán)境(En-350mV)，同時(shí)有相應(yīng)頻繁和高水平營(yíng)養(yǎng)物供應(yīng)。大量基質(zhì)的輸入和相應(yīng)恒定適宜的環(huán)境條件使瘤胃微生物種類繁多，數(shù)量龐大。細(xì)菌數(shù)達(dá)1010-

41、1011CFu/克內(nèi)含物。大多數(shù)細(xì)菌是專性厭氧菌，但也有兼性厭氧菌和好氧菌。真菌的游動(dòng)孢子達(dá)103-105個(gè)/克內(nèi)含物。在瘤胃內(nèi)可完成從孢子萌發(fā)，長(zhǎng)出菌絲，而后又形成孢子的生活周期。細(xì)菌噬菌體數(shù)量可以達(dá)到106-107噬菌體ml內(nèi)含物，大部分是溫和噬菌體。瘤胃原生動(dòng)物數(shù)量約105-106個(gè)/ml內(nèi)含物，大小20200dmi纖維素、蛋白質(zhì)、半纖維素等多聚物可被瘤胃微生物分解轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生的低分子量脂肪酸、維生素以及形成的菌體蛋白(含原生動(dòng)物)可提供給反芻動(dòng)物。而反芻動(dòng)物則為微生物提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)物和良好的生境，此外，動(dòng)物的生理代謝活動(dòng)也有助于微生物對(duì)有機(jī)物的分解和生長(zhǎng)繁殖。3、發(fā)光細(xì)菌和海洋魚(yú)類的共

42、生一些海洋無(wú)脊椎動(dòng)物、魚(yú)類和發(fā)光細(xì)菌也可建立一種互惠共生的關(guān)系。發(fā)光桿菌屬(Photobacterium)和貝內(nèi)克氏菌屬(BeneckeO)的發(fā)光細(xì)菌見(jiàn)于海生魚(yú)類。發(fā)光細(xì)菌生活在某些魚(yú)的特殊的囊狀器官中，這些器官一般有外生的微孔，微孔允許細(xì)菌進(jìn)入，同時(shí)又能和周圍海水相交換。發(fā)光細(xì)菌發(fā)出的光有助于魚(yú)類配偶的識(shí)別，在黑暗的地方看清物體。光線還可以成為一種聚集的信號(hào)，或誘惑其他生物以便于捕食。發(fā)光也有助于魚(yú)類的成群游動(dòng)以抵抗捕食者。七、植物體中的微生物1、植物表面微生物與植物病害植物的莖葉和果實(shí)表面是某些微生物的良好生境，細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌、真菌(特別是酵母)、地衣和某些藻類常見(jiàn)于這些好氣的植物表面。鄰接

43、植物表面的生境稱為葉際(phyllosphere)。葉際主要為各種細(xì)菌和真菌種群所占據(jù)。葉的直接表面生境稱為葉面(phylloplane)，也為不同的微生物占據(jù)?；ㄊ歉缴⑸锏亩唐谏?，花從受精到果實(shí)成熟，環(huán)境條件發(fā)生了改變，微生物群落也會(huì)發(fā)生演替。果實(shí)成熟時(shí)，酵母屬有時(shí)成為優(yōu)勢(shì)種群。不同種的植物果實(shí)有特定的群落組成。某些病毒、細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物能引起植物的病害，主要的病害是由真菌引起的。微生物引起的植物物害是微生物對(duì)植物的偏害作用。病害使植物功能失常，因而降低了植物生長(zhǎng)和維持它們生態(tài)位的能力。病原體通過(guò)不同的途徑進(jìn)入植物體內(nèi)，通過(guò)產(chǎn)生分解酶、毒素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子干擾植物的正常功能。被感染植

44、物能產(chǎn)生各種形態(tài)上和代謝上的異常，有的植物會(huì)快速死亡，或經(jīng)歷緩慢的變化過(guò)程，而走向死亡。2、微生物和植物根相互關(guān)系根際微生物(Rhizospheremicroorganisms)根際是鄰接植物根的土壤區(qū)域，其中的微生物稱為根際微生物。由于植物根在生長(zhǎng)過(guò)程中和土壤進(jìn)行著頻繁的物質(zhì)交換，不斷改變周圍的養(yǎng)分、水分、pH、氧化還原電位、通氣狀況，從而使根際范圍內(nèi)土壤的化學(xué)環(huán)境不同程度上區(qū)別于根際以外的土壤，成為微生物生長(zhǎng)的特殊微生態(tài)環(huán)境。根際效應(yīng)對(duì)土壤微生物最重要的是營(yíng)養(yǎng)選擇和富集，使根際微生物在數(shù)量、種類以及生理類群上不同于非根際。根際微生物對(duì)植物的生長(zhǎng)有明顯的影響。根際微生物以各種不同的方式有益于

45、植物，包括去除H2s降低對(duì)根的毒性，增加礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的溶解性，合成維生素、氨基酸、生長(zhǎng)素和能刺激植物生長(zhǎng)的赤霉素。另外由于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，根際微生物對(duì)潛在的植物病原體具有拮抗性，產(chǎn)生的抗生素能抑制病原菌的生長(zhǎng)。一些根際微生物可能成為植物病原體或和植物競(jìng)爭(zhēng)可利用的生長(zhǎng)因子、水和營(yíng)養(yǎng)物，而有害于植物。菌根(Mycorrhiza)一些真菌和植物根以互惠關(guān)系建立起來(lái)的共生體稱為菌根。菌根共生體可以促進(jìn)磷、氮和其他礦物質(zhì)的吸收。真菌和植物根形成的共生體增強(qiáng)了它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，使它們能占據(jù)它們?cè)瓉?lái)所不能占據(jù)的生境。根為真菌的生長(zhǎng)提供能源。菌根菌為植物提供礦物質(zhì)和水，產(chǎn)生的植物之間的抑制物質(zhì)使生長(zhǎng)植物對(duì)其它植物存

46、在偏害關(guān)系，削弱外來(lái)者的競(jìng)爭(zhēng)，以保持占據(jù)的生境。結(jié)合以后的共生體不同于單獨(dú)的根和真菌，它們除保留原來(lái)的各自的特點(diǎn)外，又產(chǎn)生了原來(lái)所沒(méi)有的優(yōu)點(diǎn)，體現(xiàn)了生物種間的協(xié)調(diào)性。菌根分為兩大類，外生菌根和內(nèi)生菌根(圖11-4)。外生菌根的真菌在根外形成致密的鞘套，少量菌絲進(jìn)入根皮層細(xì)胞的間隙中；內(nèi)生菌根的菌絲體主要存在于根的皮層中，在根外較少。內(nèi)生菌根又分為兩種類型，一種是由有隔膜真菌形成的菌根，另一種是無(wú)隔膜真菌所形成的菌根，這后一種一般稱為VA菌根，即"泡囊-叢枝菌根"(vesilular-Arbuscularmycorrhizae)。外生菌根主要見(jiàn)于森林樹(shù)木，內(nèi)生菌根存在于草、林

47、木和各種作物中。陸地上97%以上的綠色植物具有菌根。圖11-4：外生菌根和內(nèi)生菌根（泡囊-叢枝菌根）示意圖共生固氮A、根瘤菌和豆科植物的共生固氮根瘤菌和豆科植物的共生固氮作用是微生物和植物之間最重要的互惠共生關(guān)系。共生固氮把大氣中不能被植物利用的氮轉(zhuǎn)變可被植物合成其它氮素化合物的氨，這對(duì)于增加土壤肥力和推動(dòng)氮循環(huán)有重要意義。共生固氮是一個(gè)十分復(fù)雜的生理、生化過(guò)程。根瘤菌和植物根經(jīng)過(guò)一系列的相互作用過(guò)程而形成具固氮能力的成熟根瘤。固氮酶由根瘤菌提供，根瘤菌和植物根共同創(chuàng)造一個(gè)有助于固氮的生態(tài)位。根瘤菌專性好氧，固氮是耗能和對(duì)氧敏感過(guò)程。這些幾乎完全對(duì)立的特征被融合在豆科植物根瘤中，根瘤中的中心侵

48、染組織是一個(gè)微好氧生態(tài)位。根瘤周圍未被侵染植物細(xì)胞的連續(xù)層限制和控制氧的內(nèi)部擴(kuò)散。內(nèi)部組織維持大約百分之一的大氣濃度（0.2%氧），這個(gè)氧量低到能進(jìn)行固氮過(guò)程。另外中心組織的植物細(xì)胞合成大量豆血紅蛋白攜帶氧，有利于低氧濃度擴(kuò)散通過(guò)植物細(xì)胞質(zhì)膜，提供胞內(nèi)根瘤菌（類菌體）以充分氧流進(jìn)行呼吸和氧化磷酸化。固氨過(guò)程產(chǎn)生的氨穿過(guò)類菌體膜被植物同化利用。共生固氮的遺傳機(jī)理也十分復(fù)雜。根瘤的形成需要特定的植物和細(xì)菌基因的協(xié)調(diào)和有序的表達(dá)。根瘤菌nif（固N(yùn)）基因是編碼固氮酶酶系的基因，基因組包括固N(yùn)酶的結(jié)構(gòu)基因（nifH、nifD和nifK）、合成鐵-鉬輔因子的結(jié)構(gòu)基因（nifB、nifE），與根瘤形成有關(guān)

49、的基因是nod、nol，決定后期共生固氮根瘤發(fā)展的基因是fix。此外還有影響表面外多糖和脂多糖的基因exo和lps，以及決定類菌體二羧酸吸收的基因（dct）。植物方面的遺傳控制工作以豌豆、大豆和其他材料進(jìn)行了大量的研究工作，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有大約50個(gè)位點(diǎn)（loci）與共生固N(yùn)有關(guān)。有研究報(bào)道植物的ENOD塞因的作用可以改變根瘤中央固N(yùn)組織的微生境，改變根瘤薄壁組織的細(xì)胞外型，因而影響氧進(jìn)入根瘤通道的擴(kuò)散阻力。B、放線菌和非豆科植物共生固氮已知放線菌目中的弗蘭克氏菌可與200多種非豆科植物共生形成放線菌根瘤（actincrhizas）。這些根瘤也具有較強(qiáng)的共生固氮能力。結(jié)瘤植物多為木本雙子葉植物，如凱

50、木、楊梅、沙棘等。3、藍(lán)細(xì)菌和植物的共生固氮藍(lán)細(xì)菌（藍(lán)藻）中的許多種屬除能自生固氮外，念珠藻屬、魚(yú)腥藻屬等屬的藍(lán)細(xì)菌與部分苔類植物、蘚類植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物可建立具有固氮功能的共生體。從根際、菌根到根瘤，微生物和植物根之間的互惠共生關(guān)系越來(lái)越密切，形態(tài)結(jié)構(gòu)越來(lái)越復(fù)雜，生理功能越來(lái)越完備，遺傳調(diào)節(jié)越來(lái)越嚴(yán)密，這也是生物相互作用的高級(jí)形式。在共生體中，植物根是主導(dǎo)方面。共生體的建立促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)，從生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)可以看成是生物克服惡劣環(huán)境，抵抗環(huán)境壓力達(dá)到生物和環(huán)境協(xié)調(diào)統(tǒng)一的一種手段。八、工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品上的微生物及生物性霉腐的控制人類賴以生存的食品以及其它許多生活、生產(chǎn)資料都是微生物生長(zhǎng)

51、的潛在基質(zhì)，可以不同程度上為微生物所利用。在大多數(shù)情況下，微生物對(duì)這些物質(zhì)的作用導(dǎo)致酸敗、腐爛及霉腐，消除微生物或抑制有害微生物的代謝活動(dòng)，特別是應(yīng)用微生物生態(tài)學(xué)原理抑制有害微生物的活動(dòng)是防止食品、材料腐敗變質(zhì)的重要方法。工業(yè)產(chǎn)品中的微生物大多來(lái)源于原料和成品對(duì)環(huán)境中微生物的吸附，在一定條件下微生物生理活動(dòng)造成對(duì)產(chǎn)品的嚴(yán)重?fù)p害。食品是微生物生長(zhǎng)繁殖的天然培養(yǎng)基，在加工、包裝、運(yùn)輸和貯藏等過(guò)程中，都可能被霉菌、細(xì)菌、酵母菌等微生物污染，在合適的溫、濕度條件可以迅速生長(zhǎng)，產(chǎn)生各種毒素。在農(nóng)產(chǎn)品上存在著大量的微生物，全世界每年因霉變而損失的糧食就占總產(chǎn)量的2%左右。花生、玉米、大米、棉籽、胡桃、麥類

52、受霉菌污染產(chǎn)生霉菌毒素是農(nóng)產(chǎn)品霉腐的突出問(wèn)題，常引起食物中毒或癌變?？刂莆⑸?，防止生物霉腐的方法概括起來(lái)有三種，這些方法可以單獨(dú)或結(jié)合使用。(1) 用物理或化學(xué)方法殺死或去除物品上的一切微生物，再用物理方法防止微生物的再污染。這種方法是使微生物在不能耐受的環(huán)境條件下被殺滅。(2) 把食品和其它材料保存于微生物不能進(jìn)行代謝活動(dòng)或代謝活動(dòng)水平極低的環(huán)境條件下。這種方法是造成微生物不具代謝活性或代謝活性極低的環(huán)境條件，但不是要?dú)⑺浪形⑸锘蛲耆⑸锏拇x活動(dòng)。這種控制環(huán)境條件的方法要注意極端環(huán)境微生物代謝活動(dòng)所造成的腐敗。(3) 通過(guò)加工或加入添加劑來(lái)降低食品和材料的微生物可利用性。通過(guò)加

53、工或添加其他物質(zhì)，從而改變微生物，特別是酸敗微生物對(duì)底物的利用能力。最具生態(tài)學(xué)色彩的方法是用一類微生物活性來(lái)抑制另一類微生物活性。常用乳桿菌、丙酸細(xì)菌、醋化醋桿菌等產(chǎn)生的乳酸、丙酸、乙酸等酸性物質(zhì)來(lái)抑制其他酸敗細(xì)菌的活動(dòng)，達(dá)到保藏食物的目的。九、原位研究方法微生物生態(tài)學(xué)所涉及的主要是微生物在復(fù)雜生態(tài)環(huán)境的結(jié)構(gòu)與功能,實(shí)驗(yàn)室的純培養(yǎng)方法盡管也在一定程度上可以研究自然環(huán)境中的微生物,但并不適于研究生態(tài)系統(tǒng)中的微生物群體,因此需要發(fā)展自然狀況下的研究方法,或稱為原位研究方法。1、原位觀察生態(tài)環(huán)境中微生物群落的原位觀察由于激光聚焦(laserconfocal)顯微鏡的出現(xiàn)而得以實(shí)現(xiàn)。這種顯微鏡產(chǎn)生的少

54、量X-射線可以在不擾動(dòng)或固定的條件下成像。而且激光光學(xué)捕集(trapping)可以把單個(gè)細(xì)胞從生境中剝離，這些技術(shù)提供了新的洞察力，以便了解群落的種群組成。此外還有熒光標(biāo)記等技術(shù)，能夠進(jìn)行群落的原位觀察。2、微生境模擬技術(shù)微生境是直接對(duì)微生物產(chǎn)生效應(yīng)的環(huán)境，研究微生境可以對(duì)微生物活動(dòng)有深入的了解。通過(guò)控制生境中光、營(yíng)養(yǎng)、氧、硫等環(huán)境因素可以模擬微生境和發(fā)生在微生境中理化因子的梯度變化。微宇宙(microcosms)模型系統(tǒng)類似于微小的生態(tài)圈，它包括各種微生物、植物和動(dòng)物，多種生境和各種界面。使用微宇宙系統(tǒng)能夠檢查生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)更復(fù)雜的相互關(guān)系。原位培養(yǎng)是另一種模擬生境技術(shù)，一般使用瓶、實(shí)驗(yàn)桶、透析

55、袋或微孔濾膜組成圍隔，將要研究的樣品放入原來(lái)位置進(jìn)行培養(yǎng)。3、現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用微生物群落樣品可以在不進(jìn)行微生物培養(yǎng)和顯微鏡觀察條件下被分析。首先核酸被從樣品中分離出來(lái)，再與相應(yīng)的基因探針進(jìn)行雜交，可以推斷出所測(cè)樣品群落組成。分子生物學(xué)技術(shù)方法，用于微生物生態(tài)的研究是發(fā)展的趨勢(shì)，正方興未艾。第三節(jié)人體微生物及病原微生物的傳播人體器官表面一般為無(wú)侵襲力的土著微生物所占據(jù)。皮膚、口腔和胃腸道有各具特色的微生物群落，占據(jù)不同生境的微生物表現(xiàn)出各自的群落特征，有不同的生理功能。一、人體微生物1、皮膚皮膚表面溫度適中（33-37C）,pH稍偏酸（4-8）,可利用水一般不足，汗液中有無(wú)機(jī)離子和其他有

56、機(jī)物，是微生物生長(zhǎng)的合適生境。表面的脂類物質(zhì)和鹽度對(duì)微生物組成有重要影響。優(yōu)勢(shì)的細(xì)菌種群是革蘭氏陽(yáng)性菌，它們包括葡萄球菌屬、微球菌屬、棒桿菌屬等。革蘭氏陰性菌較少見(jiàn)于皮膚。真菌有瓶形酵母屬。皮膚表面正常棲居的微生物對(duì)外來(lái)微生物具有排斥作用，可以防止外來(lái)微生物和病原微生物的侵染，對(duì)皮膚有保護(hù)作用。2、口腔口腔是一個(gè)有利于微生物生長(zhǎng)的生境。溫度穩(wěn)定，水分充足，口腔內(nèi)高低不平的表面為微生物提供多樣的微生境，營(yíng)養(yǎng)豐富，唾液提供微生物生長(zhǎng)因子，也含有抗微生物物質(zhì)，好氧的大環(huán)境和厭氧的微生境并存。口腔微生物分布于軟組織粘膜（脫落與未脫落）表面、牙齒表面和唾液。同時(shí)存在好氧和厭氧的微生物，主要類群包括細(xì)菌、放線菌、酵母菌、原生動(dòng)物，以細(xì)菌數(shù)量最多?？谇患膊。l齒和牙齦炎）和口腔微生物有重要關(guān)系，但不是外部病原微生物的侵染而是內(nèi)部微生物群落組成和結(jié)構(gòu)的改變。人食物中的糖分（特別是蔗糖）含量增加導(dǎo)致在牙齒表面形成一個(gè)產(chǎn)酸和耐酸的細(xì)菌群落，這個(gè)群落中的主要屬種是突變鏈球菌，表兄鏈球菌、乳桿菌屬細(xì)菌。它們代謝糖產(chǎn)酸，使口腔pH急劇下降，而唾液尚不足以中和其酸度，使牙齒表面pH甚至下降到4,酸溶解齒表面的法瑯質(zhì)，最終造成齦齒。氟能恢復(fù)和促進(jìn)牙齒法瑯質(zhì)和抑制細(xì)菌對(duì)糖的代謝，因此是良好的防治牙病的藥物。免疫方法已被研究用于齦齒的防治，突變鏈球菌制備的單克