分子生態(tài)學(xué)在森林植物生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用

分子生態(tài)學(xué)在森林植物生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用

以1992年出版的《莫隆生態(tài)》為代表的分子生態(tài)學(xué)是新的分子基礎(chǔ)和分子機(jī)制的新理論。它是20世紀(jì)90年代以來研究生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)之間相互作用的新學(xué)科。分子生態(tài)學(xué)還包括生態(tài)理論的許多分子原則。從遺傳因素、蛋白質(zhì)、酶等生物分子活動(dòng)規(guī)律出發(fā)，闡明生態(tài)規(guī)律的發(fā)展、生態(tài)過程、適應(yīng)和發(fā)展的過程。分子生態(tài)學(xué)以森林植物群落生態(tài)、群落內(nèi)和群落之間的遺傳關(guān)系和遺傳分化為研究對(duì)象，流放遺傳多樣性，森林植物生態(tài)、生態(tài)適應(yīng)和生態(tài)發(fā)展為新手段和新思想。1分子生態(tài)學(xué)研究植物在不同生境和不同生態(tài)因子條件下的生理生化(光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、能量代謝、物質(zhì)生產(chǎn))過程、生長(zhǎng)發(fā)育過程,植物在逆境條件下的抗逆性(如抗低溫、抗水濕、抗病蟲、抗鹽堿、耐陰性、抗貧瘠、抗高溫等)以及植物種群內(nèi)外的基因漂流,種群間和種群內(nèi)遺傳多樣性、親緣關(guān)系及其穩(wěn)定性均具有相應(yīng)的分子基礎(chǔ)、分子機(jī)制、分子適應(yīng)、分子進(jìn)化或基因調(diào)控機(jī)理.另外,植物群落的生態(tài)演化、生態(tài)適應(yīng)以及種群結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系、群落內(nèi)相互作用的遺傳變異過程均可以追逐到分子水平上.分子生態(tài)學(xué)是主要應(yīng)用分子生物學(xué)的原理與方法研究生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)相互作用的生態(tài)機(jī)理及其分子機(jī)制的科學(xué).分子生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)在于生態(tài)學(xué)研究中宏觀與微觀的緊密結(jié)合,生態(tài)現(xiàn)象和內(nèi)在的分子作用機(jī)制的揭示.雖然分子生態(tài)學(xué)不是很成熟,但它具有自己獨(dú)特的研究?jī)?nèi)容.分子生態(tài)學(xué)以生物大分子(蛋白質(zhì)或DNA)的遺傳變異及其核內(nèi)、胞內(nèi)、小環(huán)境及大環(huán)境因素的響應(yīng)機(jī)制為主要研究對(duì)象,以群體遺傳學(xué)、生態(tài)遺傳學(xué)為主要理論基礎(chǔ),吸收經(jīng)典遺傳學(xué)的思想與方法,充分運(yùn)用等位酶、RAPD、AFLP、RFLP等遺傳標(biāo)記和蛋白質(zhì)、DNA測(cè)序技術(shù)、分子雜交、分子克隆、單抗體技術(shù)以及基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)的相關(guān)技術(shù)研究分子進(jìn)化的規(guī)律及其與環(huán)境影響、脅迫的關(guān)系規(guī)律[12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23].2rapd和分子生態(tài)學(xué)研究生物種群的種群內(nèi)和種群間遺傳關(guān)系的揭示對(duì)物種種群地理分布?xì)v史、基因頻率變化、基因突變、基因漂流、物種擴(kuò)散、物種進(jìn)化、生態(tài)適應(yīng)性、生殖隔離及物種形成的揭示提供重要的理論依據(jù).而遺傳關(guān)系的變化通常可追逐到蛋白質(zhì)和DNA分子水平上的差異和變異,即可以用蛋白質(zhì)和DNA的多態(tài)性來反映種群的分子水平上的動(dòng)態(tài)變化.用RAPD分析法研究毛烏素沙地6個(gè)檸條種群的遺傳關(guān)系發(fā)現(xiàn),檸條群體內(nèi)個(gè)體間(82.4%)的分子水平上的變異遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于不同種群(17.6%)之間的變異,得出了毛烏素沙地檸條群體之間存在著強(qiáng)大的基因流的結(jié)論,而且在研究中還發(fā)現(xiàn)有些RAPD擴(kuò)增片段的頻率在檸條群體間有規(guī)律地變化,推測(cè)這些DNA擴(kuò)增片斷有可能有著特殊的生態(tài)學(xué)意義.對(duì)過渡帶堿蓬的5個(gè)亞種群的RAPD分析結(jié)果表明,有72.32%的遺傳變異存在于亞種群間,說明堿蓬亞種群間基因交流較低.對(duì)西鄂爾多斯高原的瀕危植物四合木Tetraenamongolica種群和生長(zhǎng)于同一生境的霸王Zygophyllumxanthoxylum種群的分子生態(tài)學(xué)分析表明,瀕危植物四合木種群遺傳多樣性水平低于霸王種群,多態(tài)位點(diǎn)百分率分別為60%和83.3%,等位基因平均數(shù)為1.6和2.2,平均期望雜合度為0.245和0.392,基因分化系數(shù)分別為0.051和0.020,種群間遺傳分化不明顯,這一結(jié)果說明不同類型的瀕危植物具有不同的生態(tài)遺傳含義,采取的保護(hù)措施也不盡相同.有的學(xué)者利用等位酶分析法研究銀冷杉與遷移歷史相關(guān)的地理分布的遺傳變異,用15個(gè)等位酶系統(tǒng)分析了西西里冷杉的分類學(xué)位置和起源,結(jié)果為西西里冷杉在分類上作為一個(gè)獨(dú)立種提供了依據(jù).用微衛(wèi)星DNA和葉綠體DNA的多樣性來揭示巴西胡椒在美國(guó)的引種歷史,引入種群和原產(chǎn)地天然林分子水平上的遺傳多態(tài)性分析結(jié)果表明,美國(guó)胡椒來自于不同的兩個(gè)原產(chǎn)地天然林種群.利用分子生態(tài)學(xué)的方法研究撐蒿竹的群體遺傳分化研究表明,種群間基因分化系數(shù)大于0.1,表明撐蒿竹不同群體之間的分化較大,遺傳多樣性較高.對(duì)翅果油樹的分子生態(tài)學(xué)研究表明,種群間的遺傳距離或遺傳一致度與地理位置上的遠(yuǎn)近存在一定的正相關(guān)性,根據(jù)間接法獲得的基因流為37,說明即使翅果油樹任何兩個(gè)種群之間的地理距離超過60km,但種群間仍然存在很高的基因流.3rapd位點(diǎn)與水鹽生態(tài)因子的關(guān)系生態(tài)適應(yīng)和生態(tài)進(jìn)化是生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)在相互作用的生態(tài)過程中產(chǎn)生的特有現(xiàn)象.生態(tài)適應(yīng)使生命系統(tǒng)不同層次的特征發(fā)生適應(yīng)環(huán)境和不適應(yīng)環(huán)境的變化.森林植物種群在長(zhǎng)期的生態(tài)適應(yīng)過程中形成了相應(yīng)的形態(tài)特征、生理代謝特征,并在變化著的環(huán)境中產(chǎn)生相應(yīng)的生態(tài)進(jìn)化趨向.因此,生態(tài)適應(yīng)和生態(tài)進(jìn)化不僅受環(huán)境因素的調(diào)節(jié),還受微環(huán)境的影響.遺傳分化和形態(tài)分化的分子基礎(chǔ)和分子機(jī)理揭示種群分子進(jìn)化和分子適應(yīng)有非常大的幫助.對(duì)堿蓬的RAPD多態(tài)性位點(diǎn)和環(huán)境因素的相關(guān)性進(jìn)行研究結(jié)果表明,RAPD多態(tài)性位點(diǎn)與土壤電導(dǎo)率、含水量和Mg++呈顯著正相關(guān),研究中得出沙漠綠洲過渡帶中的堿蓬種群已經(jīng)發(fā)生明顯的遺傳變化,這種變化與地理位置無關(guān),而與其所處的微生境有關(guān),長(zhǎng)期對(duì)微生境的適應(yīng)和有限的基因交流是導(dǎo)致堿蓬種群分化的可能原因.對(duì)冷杉屬植物中核基因組DNA長(zhǎng)度多態(tài)性及其在松科系統(tǒng)演化中的研究表明,通過PCR擴(kuò)增的28種冷杉屬植物的nrDNA的片斷測(cè)序研究發(fā)現(xiàn),冷杉屬特異DNA長(zhǎng)度的變異模式與形態(tài)特征和地理分布具有密切的相關(guān)性,說明了特異DNA片斷長(zhǎng)度變異在冷杉屬生態(tài)適應(yīng)和植物系統(tǒng)演化中的意義.對(duì)蘆葦種群RAPD位點(diǎn)顯性頻率與水鹽生態(tài)因子之間的關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn)水鹽聯(lián)合生態(tài)因子與RAPD位點(diǎn)顯性頻率之間具有顯著相關(guān)性,這說明蘆葦?shù)膶?duì)水鹽聯(lián)合生態(tài)因子的高度適應(yīng)具有其分子遺傳基礎(chǔ),而且這些與生態(tài)因子顯著相關(guān)的RAPD位點(diǎn)很有可能使蘆葦在對(duì)生境的適應(yīng)性中起著重要作用.對(duì)7個(gè)野生櫻桃種群的分子生態(tài)學(xué)研究表明,不同種群間因地理位置和海拔而存在很大的差異,至少有51.4%的RAPD片斷表現(xiàn)有差異,也有一部分RAPD片斷在不同種群中有固定的趨勢(shì),群體內(nèi)基因變化指數(shù)為0.1441,種群內(nèi)個(gè)體間遺傳距離只在0.089～0.149之間,大量的基因流動(dòng)發(fā)生在群體內(nèi),說明地理位置和海拔使山櫻桃種群產(chǎn)生相應(yīng)的分子水平上的遺傳變異,這樣的生態(tài)隔離效應(yīng)導(dǎo)致了山櫻桃野生種群朝不同方向的生態(tài)進(jìn)化.利用22個(gè)等位酶系統(tǒng),對(duì)膠冷杉A.balsamea分布中心地區(qū)種群和孤立種群的分子生態(tài)學(xué)研究表明,在較小、孤立的種群中其遺傳多樣性的水平較低,說明破碎的生境導(dǎo)致物種進(jìn)化潛力下降.4喜樹熱激反應(yīng)的分子生態(tài)學(xué)研究植物無法逃避外界環(huán)境的脅迫,只能通過對(duì)環(huán)境的適應(yīng)來延續(xù)生命.由于植物抗逆性(包括抗非生物脅迫如鹽堿、干旱、低溫等的能力和抗生物脅迫如真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲的能力等)遺傳極其復(fù)雜,因而植物抗逆性能的提高受到了極大限制.許多抗逆性有關(guān)的基因是屬于誘導(dǎo)表達(dá)基因.因此,可以通過森林植物生理特性、遺傳組成和環(huán)境脅迫的關(guān)系,用分子生態(tài)學(xué)的方法和手段分離克隆抗逆性有關(guān)的基因,從而揭示植物種群的逆境適應(yīng)性的分子基礎(chǔ)和分子機(jī)理.用0‰鹽度海水(自來水)和50‰鹽度海水處理福建九龍江口龍海紅樹種子后進(jìn)行沙培,通過mRNA差異顯示系統(tǒng)分離鑒定了1個(gè)與抗鹽相關(guān)基因,通過蛋白質(zhì)分離鑒定法分離了3個(gè)抗鹽相關(guān)蛋白,為紅樹抗鹽性的分子機(jī)理研究奠定了基礎(chǔ).對(duì)喜樹幼苗進(jìn)行不同程度熱激處理后,利用功能蛋白質(zhì)組學(xué)理論和手段,分離簽定了5個(gè)熱激反應(yīng)中具有生態(tài)適應(yīng)功能的蛋白,還探討了喜樹熱激代謝分子調(diào)控機(jī)理,總結(jié)了喜樹熱激反應(yīng)的分子生態(tài)學(xué)機(jī)理.胡楊Populuseuphratica長(zhǎng)期生長(zhǎng)在鹽漬化和干旱的土壤中,對(duì)高鹽和干旱形成了很強(qiáng)的適應(yīng)能力,是典型的耐鹽抗旱植物,利用分子生態(tài)學(xué)的理論和手段,目前已經(jīng)從胡楊中分離鑒定了抗鹽相關(guān)基因和抗鹽調(diào)控基因,為研究胡楊豐富的抗鹽抗旱基因資源的開發(fā)及其抗鹽抗旱調(diào)控機(jī)制的揭示提供了理論依據(jù)[49,50,51,52,53,54].植物對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)并非是完全被動(dòng)的反應(yīng),而是一種積極主動(dòng)的應(yīng)激過程.低溫可誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá),近年來多種植物中均發(fā)現(xiàn)與低溫脅迫有關(guān)的基因以及基因表達(dá)產(chǎn)物.高等植物對(duì)水分脅迫的耐受性在一定程度上具有相同的分子基礎(chǔ),很多基因的表達(dá)受水分脅迫的誘導(dǎo),目前已經(jīng)通過水分誘導(dǎo)分離鑒定了耐水相關(guān)的基因,如滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成所需基因、控制離子及水分流動(dòng)的蛋白基因以及合成清除氧自由基所需物質(zhì)的基因,對(duì)植物耐水研究具有特別重要的意義.5土壤微生物群落多樣性微生物是一類種類繁多、分布廣泛的生命體.微生物多樣性在維持生物圈生態(tài)平衡和為人類提供大量未開發(fā)的生物資源方面起到了重要作用.在森林生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在著由多個(gè)微生物種群構(gòu)成的“微生態(tài)系”,是微生物群落和由某一優(yōu)勢(shì)微生物種群自我控制的生態(tài)關(guān)系.在森林植物群落中微生物起著重要作用,具有分解有機(jī)質(zhì)、為植物提供養(yǎng)分的功能,又為控制植物病蟲害和其他真菌生物防治提供一條有效途徑.因此微生物群落多樣性對(duì)森林植物群落的養(yǎng)分循環(huán)和森林群落穩(wěn)定性起著重要作用,對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)也起著重要作用.同時(shí)微生物是生態(tài)系統(tǒng)健康的指示物,如在新疆,與荒漠植物長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化形成的耐高溫、耐鹽堿、嗜冷、嗜酸的優(yōu)勢(shì)微生物種群.由于森林群落分布、地理位置、氣候、林地環(huán)境、人為干擾(如砍伐、火燒)、動(dòng)物活動(dòng)等的生態(tài)因子的多樣性,對(duì)林地生態(tài)系統(tǒng)的微生物群落的結(jié)構(gòu)組成有著很大的影響.分子生態(tài)學(xué)研究顯示,外生菌根真菌在松林4個(gè)不同土壤層垂直分布有顯著差異,基因簇分析顯示外生菌根真菌在6個(gè)基因簇中都存在,具有廣泛的底物利用模式.外生菌根真菌群落多樣性產(chǎn)生的空間分隔是林地土壤層差異的主要原因,而這種分隔會(huì)隨著季節(jié)和其他干擾因子的改變而改變.用PCR-SSCP方法研究了植物對(duì)土壤微生物群落的動(dòng)態(tài)變化及植物對(duì)土壤微生物群落的影響.分子生態(tài)學(xué)在土壤微生物多樣性、微生物區(qū)系分子組成及變化規(guī)律以及微生物系統(tǒng)進(jìn)化研究方面取得了重大突破.6森林植物種群、群落分子活性及功能分子過程與作用研究當(dāng)今時(shí)代分子生物技術(shù)蓬勃發(fā)展,已經(jīng)滲透到生命科學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域.分子生態(tài)學(xué)將對(duì)森林植物種群和群落研究中帶來無限生機(jī).目前,森林生態(tài)學(xué)的研究者在許多方面開展了有益的探索和研究,尤其是在森