第七章運(yùn)動(dòng)性疲勞的生物化學(xué)

第六章運(yùn)動(dòng)性疲勞及恢復(fù)過程的生化特點(diǎn)疲勞（fatigue)按照產(chǎn)生的原因不同可分成不同的種類，如運(yùn)動(dòng)疲勞、勞動(dòng)疲勞和工作疲勞等。按照疲勞的發(fā)生部位不同可分為軀體疲勞和心理疲勞。運(yùn)動(dòng)性疲勞：由運(yùn)動(dòng)引起的疲勞。一運(yùn)動(dòng)性疲勞概述（一）運(yùn)動(dòng)性疲勞的概念1982年第5屆國際運(yùn)動(dòng)生化會(huì)議上給出了運(yùn)動(dòng)性疲勞的明確定義：機(jī)體生理過程不能維持其機(jī)能在特點(diǎn)水平上和/或不能維持預(yù)定的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度。運(yùn)動(dòng)性疲勞是運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練過程的正?，F(xiàn)象，沒有疲勞就沒有訓(xùn)練。運(yùn)動(dòng)性疲勞是衡量運(yùn)動(dòng)負(fù)荷是否足以刺激機(jī)體產(chǎn)生適應(yīng)變化，達(dá)到新的適應(yīng)水平的可感知指標(biāo)。運(yùn)動(dòng)性疲勞如果不能及時(shí)消除，就會(huì)影響后來的訓(xùn)練，并可能導(dǎo)致過度訓(xùn)練。（二）運(yùn)動(dòng)性疲勞的分類根據(jù)發(fā)生的部位和機(jī)制將運(yùn)動(dòng)性疲勞分為外周疲勞和中樞疲勞。1運(yùn)動(dòng)性外周疲勞（exercise-inducedpheripheralfatigue）是指運(yùn)動(dòng)引起的骨骼肌功能下降，不能維持預(yù)定收縮強(qiáng)度的現(xiàn)象。劇烈運(yùn)動(dòng)后可引起骨骼肌發(fā)生下列變化：細(xì)胞膜通透性增加：細(xì)胞內(nèi)的酶進(jìn)入血清數(shù)量增加，如血清CK;離子代謝和能量代謝改變：H+濃度增加，能源物質(zhì)大量消耗；細(xì)胞膜的微細(xì)結(jié)構(gòu)變化：對(duì)離子的通透性改變，膜靜息電位改變。2運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞（exercise-inducedcentralfatigue）由運(yùn)動(dòng)引起的發(fā)生在從大腦到脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的神經(jīng)系統(tǒng)的疲勞，即指由運(yùn)動(dòng)引起的中樞神經(jīng)系統(tǒng)不能產(chǎn)生和維持足夠的沖動(dòng)給肌肉以滿足運(yùn)動(dòng)需要的現(xiàn)象。運(yùn)動(dòng)至疲勞時(shí)發(fā)現(xiàn)中樞神經(jīng)系統(tǒng)：大腦ATP、CP和糖原數(shù)量明顯下降；腦中的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)數(shù)量增加，氨含量上升等。這些變化均可引起思維和意識(shí)變異、肌肉無力、呼吸急促等疲勞現(xiàn)象。二運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞的生化特點(diǎn)凡運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元本身興奮性的改變或運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元無力重復(fù)傳導(dǎo)動(dòng)作電位至神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的突觸前部位，都會(huì)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞。引起運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元放電頻率降低的原因有多方面，如血糖濃度下降、腦內(nèi)氨增加，自由基生成過多、5-羥色胺和Y-氨基丁酸濃度升高等。（一）腦內(nèi)代謝變化1.腦細(xì)胞內(nèi)糖的大量消耗；2.ATP/ADP比值下降，AMP生成增多，氨的產(chǎn)量增加；3.氨的清除能力下降（糖消耗—谷氨酸減少—氨清除下降），氨干擾腦內(nèi)正常神經(jīng)遞質(zhì)作用的發(fā)揮。（二）神經(jīng)遞質(zhì)的變化神經(jīng)遞質(zhì)：在神經(jīng)元間傳遞信息的物質(zhì)，有興奮性的和抑制性的，二者處于平衡狀態(tài)。1.Y-氨基丁酸（GABA）：抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，谷氨酸（興奮性神經(jīng)遞質(zhì),Glu）脫羧而來，長時(shí)間運(yùn)動(dòng)Glu/GABA下降，腦內(nèi)抑制過程加強(qiáng)。2.5-羥色胺（5-HT）：抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，可減少中樞向外周發(fā)放神經(jīng)沖動(dòng)。癥狀：倦怠、食欲不振、睡眠紊亂等。生成5-HT的前體物質(zhì)是游離色氨酸（f-Trp），色氨酸在血漿中清蛋白結(jié)合（FFA可競(jìng)爭清蛋白），f-Trp在通過血腦屏障時(shí)和BCAA經(jīng)同一機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn)，BCAA對(duì)f-Trp進(jìn)入腦組織有抑制作用，當(dāng)長時(shí)間運(yùn)動(dòng)后血漿中FFA增加，BCAA減少，使得大量的f-Trp進(jìn)入腦組織生成5-HT，產(chǎn)生癥狀。通過補(bǔ)充糖、BCAA可提高運(yùn)動(dòng)員的抗疲勞能力。3.多巴胺（DA）：黑質(zhì)合成的中樞神經(jīng)遞質(zhì)，在機(jī)體運(yùn)動(dòng)和行為控制方面起重要的作用—調(diào)節(jié)肌緊張，興奮作用。DA合成減少時(shí)，運(yùn)動(dòng)能力下降，對(duì)5-HT的抑制作用下降；DA合成過多時(shí)，導(dǎo)致疲勞。4.乙酰膽堿（Ach）：神經(jīng)元間的信息傳遞物質(zhì)，調(diào)節(jié)機(jī)體運(yùn)動(dòng)。當(dāng)神經(jīng)肌肉接頭處Ach不足，堆積均可引起運(yùn)動(dòng)性疲勞。Ach還與學(xué)習(xí)記憶行為、覺醒狀態(tài)維持及心血管系統(tǒng)活動(dòng)、攝食、體溫的調(diào)節(jié)有關(guān)。（三）其他因素某些感染與疲勞有關(guān)，如感染流感病毒和EB病毒后可引發(fā)慢性疲勞綜合征，可能是由于感染后免疫細(xì)胞釋放的細(xì)胞因子作用。三運(yùn)動(dòng)性外周疲勞的生化特點(diǎn)運(yùn)動(dòng)性外周疲勞主要指發(fā)生在直接參加運(yùn)動(dòng)的骨骼肌細(xì)胞。運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目不同，主要參與能量供應(yīng)的代謝系統(tǒng)不同，運(yùn)動(dòng)性疲勞的生化特點(diǎn)不同。1.短時(shí)間大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)性外周疲勞的生化特點(diǎn)表現(xiàn)為：磷酸原、糖原的大量消耗，乳酸的生成和大量堆積。2.耐力運(yùn)動(dòng)性外周疲勞的生化特點(diǎn)表現(xiàn)為：肌糖原的大量消耗、血糖濃度的下降、體溫的升高和水鹽代謝的紊亂等。運(yùn)動(dòng)時(shí)間超過15min：體溫升高可致疲勞；運(yùn)動(dòng)時(shí)間在60min內(nèi)時(shí)：肌糖原大量消耗可致疲勞；運(yùn)動(dòng)時(shí)間超過2-3h，血糖濃度下降，水、電解質(zhì)代謝紊亂，等均可引起疲勞。不同時(shí)間全力運(yùn)動(dòng)時(shí)疲勞的生化特點(diǎn)在不同時(shí)間全力運(yùn)動(dòng)時(shí)疲勞發(fā)生的代謝原因不同，因此，在訓(xùn)練實(shí)際中，要針對(duì)產(chǎn)生疲勞的原因來采取相應(yīng)的抗疲勞措施。四運(yùn)動(dòng)性疲勞的機(jī)制傳統(tǒng)的學(xué)說：能源物質(zhì)耗竭學(xué)說；代謝產(chǎn)物堆積學(xué)說；內(nèi)環(huán)境紊亂學(xué)說；調(diào)節(jié)機(jī)能下降學(xué)說。肌肉疲勞控制鏈

突變理論

肌肉運(yùn)動(dòng)能力下降時(shí)，伴有控制鏈中斷，可能與能量供應(yīng)不足、調(diào)節(jié)紊亂、興奮收縮和放松偶聯(lián)的損害有關(guān)。其間關(guān)系可用突變理論解釋，它把疲勞時(shí)細(xì)胞內(nèi)能量消耗、肌肉力量下降和興奮性等關(guān)系連接起來，把疲勞看成是綜合性表現(xiàn)。①單純能量消耗，不存在興奮性下降，繼續(xù)會(huì)引起強(qiáng)直。在運(yùn)動(dòng)性疲勞中不可能發(fā)展到這種地步。②帶突變性的綜合疲勞，突然力量下降，興奮性突然崩潰，能量儲(chǔ)備進(jìn)—步下降，輸出功率突然衰退。③綜合性能量消耗和興奮性下降，但沒有突變。④單純興奮性下降，無能量消耗。神經(jīng)—內(nèi)分泌—免疫和代謝調(diào)解網(wǎng)絡(luò)馮偉權(quán)1993年提出的運(yùn)動(dòng)性疲勞的機(jī)制：1）中樞疲勞的生化因素：ATP減少，GABA和兒茶酚胺增加，血糖降低，，5-HT和NH3增多。2）內(nèi)分泌調(diào)節(jié)紊亂：運(yùn)動(dòng)時(shí)下丘腦—垂體—腎上腺軸活動(dòng)加強(qiáng)，皮質(zhì)醇分泌增多，分解代謝加強(qiáng)，適應(yīng)運(yùn)動(dòng)對(duì)代謝需求，同時(shí)性腺分泌睪酮減少，合成代謝減弱；長時(shí)間運(yùn)動(dòng)后，皮質(zhì)醇分泌持續(xù)增加，并對(duì)下丘腦—垂體—性腺軸產(chǎn)生廣泛的抑制，同時(shí)抑制免疫系統(tǒng)。3）免疫功能下降和紊亂：免疫球蛋白、T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞、NK細(xì)胞、細(xì)胞因子和紅細(xì)胞免疫功能的降低等。大腦（神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)）下丘腦垂體促激素內(nèi)分泌腺及某些細(xì)胞激素細(xì)胞能量釋放和運(yùn)動(dòng)能力免疫系統(tǒng)釋放激素抑制激素激素脊髓基因調(diào)節(jié)酶調(diào)節(jié)Ca2+、K+、Zn2+代謝過程能量消耗內(nèi)環(huán)境調(diào)節(jié)第五節(jié)運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)過程的生化特點(diǎn)運(yùn)動(dòng)后身體的恢復(fù)質(zhì)量是機(jī)能水平是否提高和能否繼續(xù)訓(xùn)練的關(guān)鍵。因此，訓(xùn)練效果的獲得是在恢復(fù)期中，在此期間，運(yùn)動(dòng)中的代謝產(chǎn)物被清除，運(yùn)動(dòng)中消耗的能源物質(zhì)得以恢復(fù)，決定運(yùn)動(dòng)能力的各項(xiàng)素質(zhì)得到提高。一運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)過程的生化規(guī)律運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)過程主要涉及運(yùn)動(dòng)中所消耗物質(zhì)的恢復(fù)及代謝產(chǎn)物的消除。（一）超量恢復(fù)原理超量恢復(fù)學(xué)說由前蘇聯(lián)學(xué)者雅姆波斯卡婭提出，能源物質(zhì)消耗和恢復(fù)過程的規(guī)律如下：1、在一定范圍內(nèi)，能源物質(zhì)消耗越多，超量恢復(fù)越明顯，即要想取得好的訓(xùn)練效果，訓(xùn)練負(fù)荷就應(yīng)當(dāng)較大，不能太大。2.超量恢復(fù)時(shí)間不可能持續(xù)太長，為了使超量恢復(fù)進(jìn)一步鞏固和提高，必須重復(fù)訓(xùn)練。3.重復(fù)性訓(xùn)練應(yīng)在前一次負(fù)荷恢復(fù)的超量期進(jìn)行，以達(dá)到最佳訓(xùn)練效果使運(yùn)動(dòng)能力得以不斷提高。4.訓(xùn)練過程中，不僅運(yùn)動(dòng)本身有很大作用，恢復(fù)期也同樣重要，因此，應(yīng)把運(yùn)動(dòng)計(jì)劃和機(jī)體的恢復(fù)如休息、營養(yǎng)等合理安排起來。（二）運(yùn)動(dòng)應(yīng)激—適應(yīng)學(xué)說該學(xué)說認(rèn)為運(yùn)動(dòng)對(duì)人體來說是一種刺激，在此刺激下人體產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)：由神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)對(duì)全身各組織器官功能進(jìn)行調(diào)節(jié)，滿足應(yīng)激時(shí)的需要。運(yùn)動(dòng)時(shí)應(yīng)激反應(yīng)分為3個(gè)階段：警覺期：機(jī)體對(duì)應(yīng)激的最初反應(yīng)，腎上腺素分泌，能源物質(zhì)分解增多等變化來適應(yīng)運(yùn)動(dòng)的需要；抵抗期：機(jī)體進(jìn)入適應(yīng)階段，體內(nèi)合成代謝加強(qiáng)，恢復(fù)能力提高；衰竭期：持續(xù)大運(yùn)動(dòng)量訓(xùn)練或過強(qiáng)的刺激耗竭身體的抵抗力，警覺期癥狀再出現(xiàn)，適應(yīng)性反應(yīng)消失，機(jī)體內(nèi)環(huán)境失衡，免疫機(jī)能下降，運(yùn)動(dòng)能力下降等。該學(xué)說是以神經(jīng)內(nèi)分泌和免疫理論為基礎(chǔ)的。二運(yùn)動(dòng)后物質(zhì)代謝的恢復(fù)運(yùn)動(dòng)后物質(zhì)代謝的恢復(fù)主要為能源物質(zhì)的恢復(fù)及代謝產(chǎn)物的清除，由于代謝途徑不同，各種物質(zhì)的恢復(fù)和消除所需要的時(shí)間不同。半時(shí)反應(yīng)：運(yùn)動(dòng)中消耗（產(chǎn)生）的物質(zhì)在運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)期中，數(shù)量增加（減少）到運(yùn)動(dòng)前數(shù)量一半所需的時(shí)間。（一）代謝產(chǎn)物的消除1乳酸的消除機(jī)體通過血液將運(yùn)動(dòng)中產(chǎn)生的乳酸及時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)出骨骼肌進(jìn)行進(jìn)一步的代謝來消除。血乳酸消除的半時(shí)反應(yīng)大約為25-30分鐘，運(yùn)動(dòng)后1-2小時(shí)可恢復(fù)到運(yùn)動(dòng)前的水平（采用積極性休息）。2氨的消除運(yùn)動(dòng)中體內(nèi)氨的來源有：1）氨基酸代謝；2）嘌呤核苷酸循環(huán)中AMP脫氨；3）單胺類神經(jīng)遞質(zhì)脫氨。氨是導(dǎo)致中樞疲勞的重要物質(zhì)。氨的消除途徑有：1）在肝臟合成尿素排出；2）在腦、肝臟和肌肉中合成谷氨酰胺；3）合成非必須氨基酸。影響運(yùn)動(dòng)后血氨濃度的因素：膳食：低糖膳食使血氨增加，高糖膳食對(duì)其影響不大訓(xùn)練：耐力訓(xùn)練可降低安靜時(shí)血氨濃度，運(yùn)動(dòng)時(shí)血氨濃度較低。3自由基的消除自由基：外層電子軌道有未配對(duì)電子的化學(xué)基團(tuán)。運(yùn)動(dòng)過程中，機(jī)體氧耗增加，體內(nèi)自由基生成增加，如機(jī)體產(chǎn)生大量的活性氧（氧自由基及其衍生物）。自由基可攻擊細(xì)胞，使細(xì)胞和組織損傷，影響機(jī)能。機(jī)體存在對(duì)抗自由基的酶系統(tǒng)：（SOD、過氧化氫酶谷胱甘肽過氧化物酶，還原型谷胱甘肽等），正常情況體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和消除處于動(dòng)態(tài)平衡。當(dāng)運(yùn)動(dòng)時(shí)自由基產(chǎn)生大于消除，自由基的負(fù)面效應(yīng)得以體現(xiàn)，是運(yùn)動(dòng)性疲勞的一個(gè)原因。通過耐力訓(xùn)練可提高機(jī)體抗自由基能力，也可通過攝入抗氧化的營養(yǎng)物質(zhì)抵抗自由基的損害：VE、VC、VA、?；撬帷y杏葉、靈芝、黃芪等。（二）能源物質(zhì)的恢復(fù)1磷酸原的恢復(fù)短時(shí)間、極限強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)后，CP大量消耗，其恢復(fù)的半時(shí)反應(yīng)為20-30秒，2-3分鐘可基本恢復(fù)?？梢园蚜姿嵩謴?fù)的半時(shí)反應(yīng)時(shí)間作為短時(shí)間大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)間歇休息時(shí)間，即：進(jìn)行10秒鐘全力運(yùn)動(dòng)后，間歇休息時(shí)間為20-30秒，把磷酸原恢復(fù)完全的時(shí)間作為該強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)組間休息時(shí)間。2肌糖原的恢復(fù)肌糖原是長時(shí)間（45-20min）大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的重要能源物質(zhì)。影響運(yùn)動(dòng)后肌糖原恢復(fù)的因素為：運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間、運(yùn)動(dòng)后的膳食。1）短時(shí)間極限強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)后肌糖原的恢復(fù)規(guī)律研究表明：短時(shí)間極限強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)后開始5小時(shí)內(nèi)，肌糖原的恢復(fù)速度最快；5小時(shí)后恢復(fù)速度減慢；24小時(shí)肌糖原可完全恢復(fù)，運(yùn)動(dòng)后是否高糖膳食對(duì)其恢復(fù)速度影響不大。2）長時(shí)間大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)后肌糖原的恢復(fù)規(guī)律研究表明，長時(shí)間、大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)期的前10小時(shí)，肌糖原恢復(fù)速度最快，且高糖膳食能明顯加快肌糖原的恢復(fù)速度，肌糖原的完全恢復(fù)需46小時(shí)。如運(yùn)動(dòng)后不給高糖膳食，肌糖原恢復(fù)速度明顯減慢。高糖膳食訓(xùn)練法：賽前一周大運(yùn)動(dòng)負(fù)荷訓(xùn)練，耗盡肌糖原，其后2-3天食用低糖膳食，并進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，后再給以高糖膳食不運(yùn)動(dòng)或少運(yùn)動(dòng)，可使骨骼肌內(nèi)肌糖原的儲(chǔ)量增加2-4倍。該方法適合耐力項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員，不適合體操、短跑等運(yùn)到項(xiàng)目。過度訓(xùn)練常見的運(yùn)動(dòng)性疾病，由不適宜訓(xùn)練造成的運(yùn)動(dòng)員運(yùn)動(dòng)性疲勞積累，進(jìn)而引起的運(yùn)動(dòng)能力下降，出現(xiàn)多種臨床癥狀的綜合征。發(fā)生機(jī)制：運(yùn)動(dòng)負(fù)荷和機(jī)體機(jī)能不平衡所致。檢測(cè)指標(biāo)：體重、Hb，T/C，BUN等（見表6-5-1）。四運(yùn)動(dòng)能力提高的代謝適應(yīng)機(jī)制經(jīng)過訓(xùn)練后運(yùn)動(dòng)能力提高，其基礎(chǔ)在于體內(nèi)代謝出現(xiàn)了適應(yīng)性變化。1蛋白質(zhì)合成的適應(yīng)性變化運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后可使骨骼肌壯大和相關(guān)酶的活性提高。肌肉收縮加強(qiáng)可以啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)特異蛋白質(zhì)基因表達(dá)，而代謝產(chǎn)物和某些激素對(duì)該表達(dá)有啟動(dòng)作用。2能源物質(zhì)的代謝適應(yīng)短時(shí)間、大強(qiáng)度訓(xùn)練可提高磷酸原系統(tǒng)的供能能力；長時(shí)間耐力訓(xùn)練可提高有氧氧化系統(tǒng)的供能能力。運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可以使骨骼肌細(xì)胞代謝途徑的動(dòng)