第五章 學(xué)習(xí)和記憶ppt課件.ppt

第五章學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ) 學(xué)習(xí)與記憶是兩個(gè)相互聯(lián)系的神經(jīng)過(guò)程 學(xué)習(xí)是指人和動(dòng)物獲得外界信息的神經(jīng)過(guò)程 而記憶是將獲得的信息貯存和讀出的神經(jīng)過(guò)程 學(xué)習(xí)和記憶是人和動(dòng)物賴以生存的重要條件 缺乏學(xué)習(xí)和記憶能力 人和動(dòng)物都將難以生存 人腦學(xué)習(xí)和記憶功能的生物學(xué)特性的特點(diǎn) 不變量形成信息平行處理結(jié)構(gòu)復(fù)雜 高效低耗能 第一節(jié)學(xué)習(xí)和記憶的分類 一 學(xué)習(xí)類型聯(lián)想式學(xué)習(xí)定義 兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個(gè)以上的中樞興奮之間形成的聯(lián)接而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過(guò)程 根據(jù)外部條件和實(shí)驗(yàn)方法不同 可分為3種類型 經(jīng)典條件反射 嘗試與錯(cuò)誤學(xué)習(xí)和操作式條件反射 經(jīng)典條件反射 條件刺激和無(wú)條件刺激相隔短暫時(shí)間順序多次重復(fù)出現(xiàn)是建立經(jīng)典條件反射的基本學(xué)習(xí)規(guī)則 嘗試與錯(cuò)誤學(xué)習(xí) 桑戴克 E L Thorndike 問(wèn)題箱 迷津箱 T與Y迷津 學(xué)習(xí)行為形成的指標(biāo)是動(dòng)物通過(guò)嘗試與錯(cuò)誤的經(jīng)驗(yàn)積累 使正確反應(yīng)所需的時(shí)間逐漸縮短 操作式條件反射 instrumentalconditionedreflex 斯金納 B F Skinner 1938 學(xué)習(xí)是刺激 S 與反應(yīng) R 之間的聯(lián)結(jié) 并在腦內(nèi)伴隨著聯(lián)想的出現(xiàn) 固定比率強(qiáng)化可變比率強(qiáng)化固定間隔強(qiáng)化可變間隔強(qiáng)化 聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn)是 環(huán)境條件中變化著的動(dòng)因在時(shí)間和空間上接近 使得腦內(nèi)兩個(gè)或多個(gè)中樞興奮性同時(shí)變化 從而在腦內(nèi)形成暫時(shí)的神經(jīng)聯(lián)系 B 非聯(lián)想式學(xué)習(xí) 肯特爾 E R Kandel 1976 單一模式的刺激重復(fù)出現(xiàn) 單一興奮灶 重復(fù)出現(xiàn) 興奮性發(fā)生量變 習(xí)慣化 敏感化 C認(rèn)知學(xué)習(xí) 克勒 頓悟式學(xué)習(xí)班杜拉 觀察學(xué)習(xí)和替代性強(qiáng)化 D情緒性學(xué)習(xí) 陰性情緒行為模式 主動(dòng)性躲避反應(yīng)被動(dòng)性躲避反應(yīng)情緒性沖突行為模式 實(shí)驗(yàn)中同時(shí)引出動(dòng)物的陽(yáng)性情緒和陰性情緒 使之產(chǎn)生沖突 雙趨沖突雙避沖突趨避沖突 E 程序性學(xué)習(xí)或熟練與技巧性學(xué)習(xí)F 味 厭惡式學(xué)習(xí)G 印記式學(xué)習(xí) 關(guān)鍵期 敏感期 二 記憶類型 瞬時(shí)記憶 短時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶 陳述性記憶和非陳述性記憶陳述性記憶 外顯記憶 explicitmemory 非陳述性記憶 內(nèi)隱記憶 implicitmemory 第二節(jié)學(xué)習(xí)的腦機(jī)制 一 腦等位論和機(jī)能定位論的統(tǒng)一 A 腦等位論拉什利 KarlSpencerLashley 1890 1958 均勢(shì) equipotentiality 原理總體活動(dòng) massaction 原理我們?nèi)绾卫斫釲ashley的實(shí)驗(yàn)結(jié)果呢 B 機(jī)能定位論加爾 FranzJosefGall1758 1828 顱相說(shuō) 失語(yǔ)癥的臨床研究 20世紀(jì)40 50年代 定位說(shuō)得到進(jìn)一步的發(fā)展 簡(jiǎn)單條件發(fā)射最必要的中樞位于小腦簡(jiǎn)單空間辨別學(xué)習(xí)的中樞位于海馬伴有植物性神經(jīng)系統(tǒng)功能變化的快速條件反射 中樞位于杏仁核負(fù)責(zé)空間關(guān)系或視覺認(rèn)知學(xué)習(xí) 下顳葉或顳頂枕聯(lián)絡(luò)皮層參與復(fù)雜時(shí)間 空間綜合學(xué)習(xí) 前額葉皮層參與 總結(jié)學(xué)習(xí)與記憶都不是哪一種腦結(jié)構(gòu)的特殊功能 暫時(shí)聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能 腦等位論 學(xué)習(xí)的類型和復(fù)雜程度不同 完成學(xué)習(xí)過(guò)程的腦區(qū)也不同 腦機(jī)能定位論 腦等位論與腦機(jī)能定位論同時(shí)存在與學(xué)習(xí)和記憶過(guò)程中 兩者是腦功能對(duì)立統(tǒng)一的兩個(gè)方面 二 暫時(shí)聯(lián)系和異源性突觸易化 暫時(shí)聯(lián)系 宏觀表現(xiàn) 巴甫洛夫通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明大腦皮層神經(jīng)過(guò)程的運(yùn)動(dòng)具備很強(qiáng)的分析綜合能力 對(duì)興奮灶之間的強(qiáng)度十分敏感 總是以強(qiáng)興奮灶對(duì)弱興奮灶的吸引實(shí)現(xiàn)暫時(shí)聯(lián)系的接通 異源性突觸聯(lián)系 腦內(nèi)的每一個(gè)神經(jīng)元都會(huì)和數(shù)以千計(jì) 來(lái)源不同的其他神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系 這種聯(lián)系稱之為異源性突觸聯(lián)系 當(dāng)代神經(jīng)科學(xué)認(rèn)識(shí)到 暫時(shí)聯(lián)系的形成 是神經(jīng)元的普遍機(jī)能特性 它的組織形態(tài)和生理學(xué)基礎(chǔ)是大量異源性突觸間的異化 突觸前神經(jīng)元的兩種神經(jīng)遞質(zhì)同時(shí)作用于一個(gè)突觸后神經(jīng)元 引起突觸后神經(jīng)元兩類突觸后成分的興奮 這個(gè)過(guò)程稱之為異源性突觸異化 異源性突觸易化至少有兩種方式 突觸前成分間的活動(dòng)依存性強(qiáng)化機(jī)制突觸前后間強(qiáng)化機(jī)制 三 學(xué)習(xí)的分子生物學(xué)基礎(chǔ) 配體門控受體家族 N位甲基右旋門冬氨酸敏感型興奮性氨基酸受體 簡(jiǎn)稱NMDA受體 在海馬長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng)中具有重要作用G 蛋白相關(guān)的受體家族 5 羥色胺受體分子 在經(jīng)典條件反射和非聯(lián)想學(xué)習(xí)機(jī)制中具有重要作用 配體門控受體家族 條件刺激 燈光 單獨(dú)作用 突觸前神經(jīng)末梢釋放谷氨酸 谷氨酸遞質(zhì)與后膜上NMDA受體結(jié)合 使得NMDA受體蛋白發(fā)生變構(gòu)作用 使得其上鈣離子通道打開非條件刺激 食物 單獨(dú)作用 突觸前末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)造成突觸后膜去極化 即后膜興奮 可以清除后膜上的鎂離子 鈣離子通道變得通暢 條件刺激與非條件刺激結(jié)合 經(jīng)典條件反射 NMDA受體蛋白分子可以將條件刺激和非條件刺激聚合在一起 觸發(fā)鈣離子從細(xì)胞外進(jìn)入細(xì)胞內(nèi) 在細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮第二信使的作用 繼續(xù)傳遞習(xí)得的神經(jīng)信息 完成經(jīng)典條件反射建立的基本過(guò)程 G 蛋白相關(guān)的受體家族 單獨(dú)條件刺激 后膜興奮 去極化 造成適量鈣離子從膜外流入細(xì)胞膜內(nèi) 促使腺苷酸環(huán)化酶分子輕度活化 產(chǎn)生少量第二信使 c AMP 單獨(dú)非條件刺激 前膜末梢釋放大量神經(jīng)遞質(zhì)5 TH 與后膜上的G 蛋白相關(guān)性受體蛋白分子結(jié)合 腺苷酸環(huán)化酶激活 合成較多的 c AMP 條件刺激與非條件刺激以一定時(shí)間間隔呈現(xiàn) 就會(huì)引起腺苷酸環(huán)化酶的高度激活 合成大量 c AMP 第三節(jié)聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí) 聯(lián)絡(luò)皮層主要為 前額葉皮層顳 頂 枕聯(lián)絡(luò)皮層聯(lián)絡(luò)皮層與紋狀體蒼白球 杏仁核 海馬等結(jié)構(gòu)之間存在著神經(jīng)聯(lián)系前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)行為 復(fù)雜時(shí) 空關(guān)系的學(xué)習(xí)有關(guān) 高級(jí)認(rèn)知 顳 頂 枕聯(lián)絡(luò)皮層與感覺學(xué)習(xí)和空間關(guān)系的學(xué)習(xí)有關(guān) 前額葉皮層與學(xué)習(xí) 前額葉皮層的位置 額葉皮層中除初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層和次級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層之外的所有部分前額葉皮層與丘腦 尾狀核 蒼白球 杏仁核 海馬這些結(jié)構(gòu)間有著復(fù)雜的直接聯(lián)系 再通過(guò)這些結(jié)構(gòu)與下丘腦 中腦之間實(shí)現(xiàn)著間接神經(jīng)聯(lián)系 這些聯(lián)系是前額葉皮層多種生理心理功能的重要基礎(chǔ) 實(shí)驗(yàn) 延緩 交替延緩反應(yīng) 杰克遜 1935年 程序 一 讓猴觀察眼前兩個(gè)食盤 其中一個(gè)內(nèi)有食物 蓋上蓋子 然后將兩個(gè)食盤用幕布遮住 幾秒或幾分鐘 幕布拿開 觀察猴子的行為 如果直接打開有食物的食盤蓋 則獲得獎(jiǎng)勵(lì) 二 如果直接打開另外一個(gè)食盤蓋 則獲得獎(jiǎng)勵(lì)交替延緩反應(yīng)是時(shí)間 空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式 比較 正常猴子對(duì)于不同延緩時(shí)間的延緩反應(yīng)都能很容易建立起來(lái) 學(xué)習(xí) 雙側(cè)前額葉損傷的猴子即使是建立 1 2s 的延遲反應(yīng)也十分困難 無(wú)法完成學(xué)習(xí) 結(jié)論 前額葉皮層損傷引起的短時(shí)記憶障礙 是造成學(xué)習(xí)無(wú)法完成的主要原因 進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)表明 只有時(shí)間 延緩 和空間 交換 兩個(gè)因素同時(shí)存在 前額葉損傷導(dǎo)致的行為障礙才表現(xiàn)出來(lái) 由此可見 前額葉聯(lián)絡(luò)皮層與時(shí)間和空間關(guān)系的復(fù)雜綜合功能有關(guān) 這個(gè)結(jié)論并非定論 進(jìn)一步的發(fā)現(xiàn) 前額葉受損的動(dòng)物朝向發(fā)射發(fā)生后難以消退 注意渙散雙側(cè)前額葉損傷的動(dòng)物在手術(shù)后早期階段出現(xiàn)明顯的運(yùn)動(dòng)功能障礙 表現(xiàn)為活動(dòng)過(guò)度和活動(dòng)降低交互出現(xiàn) 前額葉皮層具有抑制功能 損傷導(dǎo)致抑制的解除 前額葉損傷引起的交替延緩反應(yīng)障礙并非確定前額葉對(duì)學(xué)習(xí)的特異作用 顳 頂 枕聯(lián)絡(luò)皮層與學(xué)習(xí) 顳葉 頂葉 枕葉皮層相比鄰的部位 枕葉次級(jí)視皮層 初級(jí)視皮層聯(lián)絡(luò)纖維 頂下回和顳下回聯(lián)絡(luò)纖維 發(fā)出 接受 頂下葉 顳下葉 海馬 杏仁核 識(shí)別或認(rèn)知現(xiàn)實(shí)外部刺激物的學(xué)習(xí)活動(dòng)和短時(shí)記憶活動(dòng)是該聯(lián)絡(luò)皮層及其與海馬 杏仁核聯(lián)系的基本功能 顳 頂 枕聯(lián)絡(luò)皮層是復(fù)雜認(rèn)知過(guò)程的生理基礎(chǔ)顳 頂 枕聯(lián)絡(luò)皮層受損 可能出現(xiàn)多種認(rèn)識(shí)障礙靈長(zhǎng)類動(dòng)物的這一聯(lián)絡(luò)區(qū)受損導(dǎo)致對(duì)復(fù)雜刺激物或三維立體物體認(rèn)知障礙 顳下回 遠(yuǎn)離枕葉部位 與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān)靠近枕葉部位 與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān) 實(shí)驗(yàn) 延緩的物體不匹配訓(xùn)練 程序 一 讓猴觀察一個(gè)圓柱體 如果移開圓柱體就會(huì)發(fā)現(xiàn)下面有一塊食物 二 間隔10s 同時(shí)出現(xiàn)圓柱體和正方體 移開正方體可以獲得食物 移動(dòng)圓柱體則不再獲得食物 三 反復(fù)訓(xùn)練 行為鞏固 四 如果損傷兩半球靠近枕葉的顳下回 需訓(xùn)練73次才能重獲行為損傷兩半球遠(yuǎn)離枕葉的顳下回 訓(xùn)練1500次仍不能重獲行為 四 如果損傷兩半球靠近枕葉的顳下回 延緩的時(shí)間從10s延長(zhǎng)到120s 學(xué)習(xí)結(jié)果不受影響 損傷兩半球遠(yuǎn)離枕葉的顳下回 延緩的時(shí)間從10s延長(zhǎng)到120s 則不能學(xué)會(huì)延緩的不匹配訓(xùn)練 結(jié)論 在認(rèn)知學(xué)習(xí)行為和物體記憶中 遠(yuǎn)離枕葉的顳下回具有重要作用 顳下回在不同顏色物體匹配學(xué)習(xí)和延緩記憶中具有重要作用 顳下回在認(rèn)知學(xué)習(xí)中的必要條件 顳下回必須與枕葉初級(jí)視皮層保持完好的神經(jīng)聯(lián)系 顳下回與杏仁核 海馬之間保持完好的神經(jīng)聯(lián)系 損毀其中任一聯(lián)系不影響認(rèn)知學(xué)習(xí) 同時(shí)損毀顳下回與兩者的聯(lián)系 則認(rèn)知學(xué)習(xí)無(wú)法實(shí)現(xiàn) 由于海馬 杏仁核還參與觸覺認(rèn)知學(xué)習(xí)過(guò)程 所以切斷海馬 杏仁核與顳 頂 枕聯(lián)絡(luò)皮層的聯(lián)系 會(huì)破壞觸覺認(rèn)知學(xué)習(xí)過(guò)程 顳下回前端與尾狀核和內(nèi)側(cè)丘腦間的神經(jīng)聯(lián)系對(duì)于簡(jiǎn)單視覺鑒別學(xué)習(xí)具有重要作用 注意 對(duì)復(fù)雜物體認(rèn)知學(xué)習(xí)和對(duì)簡(jiǎn)單圖形的鑒別學(xué)習(xí)的神經(jīng)聯(lián)系是不一樣的 前者是以顳下回與海馬 杏仁核間的聯(lián)系為基礎(chǔ) 后者是顳下回與尾狀核 內(nèi)側(cè)丘腦間的聯(lián)系為基礎(chǔ) 第四節(jié)邊緣系統(tǒng)與情緒性學(xué)習(xí) 研究范式 皮膚電的主動(dòng)躲避反應(yīng)味覺厭惡情緒性條件反應(yīng)嗅條件反射 近年研究表明 伴有情緒色彩的自主反應(yīng)性學(xué)習(xí)行為 如呼吸 心率 血壓 皮膚電 是以皮層下感覺中樞和邊緣系統(tǒng)為神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)基礎(chǔ) 加布里爾和施瑪杰以兔蹬跑輪主動(dòng)躲避學(xué)習(xí)行為為例 實(shí)驗(yàn)程序?yàn)?一 條件刺激 聲音 5s后 非條件刺激 足底點(diǎn)擊 引發(fā)情緒 蹬跑輪可以躲避點(diǎn)擊 二 條件刺激 聲音 不伴有無(wú)條件刺激 不必蹬跑輪 三 結(jié)果 學(xué)習(xí)穩(wěn)定后 細(xì)胞微電極顯示 每當(dāng)CS 呈現(xiàn)15s后 丘腦和邊緣結(jié)構(gòu)內(nèi)引出細(xì)胞單位發(fā)放 70s后扣帶回引出單位發(fā)放 CS 則在相應(yīng)結(jié)構(gòu)內(nèi)無(wú)變化 邊緣系統(tǒng)是情緒學(xué)習(xí)的生理基礎(chǔ) 氣味常常伴有明顯的情緒體驗(yàn)和情緒行為 嗅覺經(jīng)驗(yàn)不僅對(duì)嚙齒類動(dòng)物具有重要意義 人類新生兒在哺乳期對(duì)母親的氣味經(jīng)驗(yàn) 也是學(xué)習(xí)過(guò)程的基礎(chǔ) 嗅 味覺反應(yīng)極其學(xué)習(xí)模式有共同的腦機(jī)制 比皮膚電擊的情緒性學(xué)習(xí)行為與邊緣系統(tǒng)關(guān)系更為密切 學(xué)習(xí)模式中情緒性成分越多 反應(yīng)模式建立的越快 維持時(shí)間越久 第五節(jié)海馬在學(xué)習(xí)中的作用 60年代以來(lái) 海馬與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系 一直是生理心理學(xué)研究的熱門課題 海馬在學(xué)習(xí)中的作用實(shí)質(zhì)上和海馬的記憶功能緊密相關(guān) 沒有記憶 學(xué)習(xí)就不可能發(fā)生 海馬在學(xué)習(xí)過(guò)程中的作用 如辨別空間信息 短時(shí)記憶向長(zhǎng)時(shí)記憶過(guò)渡 并不具有特異性 二 海馬在學(xué)習(xí)中的作用 海馬與空間辨別學(xué)習(xí)海馬在學(xué)習(xí)過(guò)程中的抑制性調(diào)節(jié)作用海馬參與情緒性學(xué)習(xí)的調(diào)節(jié) 海馬與空間辨別學(xué)習(xí) 正常的大鼠能夠在較快的時(shí)間內(nèi)學(xué)會(huì)按照實(shí)驗(yàn)者的要求在迷津中獲取食物海馬結(jié)構(gòu)損傷的大鼠則不能習(xí)得在迷津中獲得食物的行為 喪失了空間位置的暫時(shí)性記憶能力海馬的結(jié)構(gòu)類似于 空間處理器 桑代克和舍邦的實(shí)驗(yàn)從海馬生理 生化 組織學(xué)角度證明海馬與空間辨別能力的關(guān)系 注意 空間辨別學(xué)習(xí)并非只能靠海馬才能完成 枕葉視皮層經(jīng)過(guò)V1 V4區(qū)再到后頂葉皮層的空間知覺對(duì)靈長(zhǎng)類和人類的空間辨別學(xué)習(xí)更為重要 自我中心空間關(guān)系 尾狀核和前額葉皮層他物中心空間關(guān)系 海馬和后頂葉皮層 海馬在學(xué)習(xí)過(guò)程中的抑制性調(diào)節(jié)作用 海馬損毀的動(dòng)物 新異刺激重復(fù)出現(xiàn)朝向反射也不消退食物強(qiáng)化的延緩條件反射中 動(dòng)物在延緩期內(nèi)就出現(xiàn)過(guò)多的過(guò)早食物運(yùn)動(dòng)反應(yīng)結(jié)論 海馬具有抑制性調(diào)節(jié)作用 但這種抑制性調(diào)節(jié)功能可能與其他注意機(jī)制共同起作用 海馬對(duì)學(xué)習(xí)過(guò)程中新異刺激的抑制性調(diào)節(jié)功能也并非是唯一的 額葉 內(nèi)側(cè)丘腦注意系統(tǒng)對(duì)學(xué)習(xí)過(guò)程也發(fā)生重要調(diào)節(jié)作用 三 海馬的記憶功能 20世紀(jì)50年代臨床觀察發(fā)現(xiàn)海馬損傷的病人發(fā)生順行性遺忘 為此生理心理學(xué)家們開始重視海馬的記憶功能 海馬的記憶功能不是特異性的 1 海馬的形態(tài) 根據(jù)海馬的組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 可將海馬分為4個(gè)區(qū)域CA1 CA2 CA3 CA4 前兩區(qū)位于海馬背側(cè) 后兩區(qū)位于海馬腹側(cè)海馬結(jié)構(gòu) 海馬及齒狀回 下腳 胼胝體上回和束狀回構(gòu)成 海馬結(jié)構(gòu)的齒狀回 杏仁核 其他邊緣皮層和新皮層 CA3 CA4區(qū) CA1 CA2區(qū) CA1 CA2區(qū)發(fā)出傳出纖維 經(jīng)過(guò)穹窿達(dá)下丘腦乳頭體 丘腦前核和外側(cè)隔 同時(shí) 傳出纖維也止于下腳 側(cè)支 穿通纖維 2 海馬的記憶回路 帕帕茲環(huán)路 海馬 穹窿 乳頭體 乳頭丘腦束 丘腦前核 扣帶回 海馬 海馬的記憶回路 三突觸回路 支持長(zhǎng)時(shí)記憶的證據(jù) 內(nèi)嗅區(qū)皮層 齒狀回顆粒細(xì)胞 海馬CA3區(qū)錐體細(xì)胞 CA1區(qū)錐體細(xì)胞 穿通回路 苔狀纖維 發(fā)出側(cè)支 注意 雙側(cè)性 對(duì)側(cè)條件反射性LTP對(duì)側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 CS 對(duì)側(cè)LTP條件反射同側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 US 長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng) LTP Lomo 1966 電刺激內(nèi)嗅區(qū)皮層 則可在齒狀回記錄到細(xì)胞外的誘發(fā)電位 刺激停止后5 25分鐘 再次記錄齒狀回的電反應(yīng) 不但未衰減 反而增強(qiáng)2 5倍以上 這說(shuō)明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng) 并有報(bào)道指出 這種LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月之久 這可能是記憶的重要生理基礎(chǔ) 長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng) 對(duì)側(cè)條件反射性LTP對(duì)側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 CS 對(duì)側(cè)LTP條件反射同側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 US 對(duì)側(cè)條件反射性LTP對(duì)側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 CS 對(duì)側(cè)LTP條件反射同側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 US 對(duì)側(cè)條件反射性LTP對(duì)側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 CS 對(duì)側(cè)LTP條件反射同側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 US 對(duì)側(cè)條件反射性LTP對(duì)側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 CS 對(duì)側(cè)LTP條件反射同側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 US 對(duì)側(cè)條件反射性LTP對(duì)側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 CS 同側(cè)LTP條件反射同側(cè)內(nèi)嗅區(qū)電刺激 US 3 海馬在短時(shí)記憶向長(zhǎng)時(shí)記憶過(guò)渡中的作用 實(shí)驗(yàn) 1 條件反射未形成組2 條件反射未鞏固組3 條件反射鞏固組 形成長(zhǎng)時(shí)記憶 分別損毀海馬或皮層 結(jié)果 損毀海馬再次訓(xùn)練到條件反射鞏固的水平所需要的時(shí)間具有顯著性差異 而損毀皮層則未達(dá)到組間差異 結(jié)論 損毀雙側(cè)海馬對(duì)記憶的影響依賴于長(zhǎng)時(shí)記憶的形成 并認(rèn)為海馬在記憶形成的早期階段更為重要 第六節(jié)記憶的痕跡理論 60 70年代的記憶理論 將記憶分為短時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶 海馬是兩種記憶發(fā)生的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) 短時(shí)記憶的反響回路 短時(shí)記憶可以看做是腦內(nèi)神經(jīng)元回路中 電活動(dòng)自我興奮所造成的反響振蕩 這種振蕩可能很快消退 也有可能轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)時(shí)記憶 生理學(xué)家將電抽搐對(duì)短時(shí)記憶的影響 作為研究動(dòng)物記憶模型的一種方法 實(shí)驗(yàn)過(guò)程 1 訓(xùn)練動(dòng)物完成主動(dòng)躲避或被動(dòng)躲避條件反應(yīng)2 電抽搐處理3 檢查先前建立的條件反應(yīng)的保持水平實(shí)驗(yàn)中 不斷延長(zhǎng)第一步和第二步處理之間的時(shí)間間隔 數(shù)十秒到幾小時(shí) 考察條件反應(yīng)的保持水平結(jié)果 隨著間隔時(shí)間的延長(zhǎng) 電抽搐對(duì)短時(shí)記憶的干擾作用明顯減弱 間隔1小時(shí)以上電抽搐已經(jīng)不再影響記憶 該結(jié)果說(shuō)明短時(shí)記憶容易受到干擾 一旦短時(shí)記憶轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)時(shí)記憶 就不再受到外界干擾的作用 短時(shí)記憶受到電抽搐干擾的原因 大多數(shù)生理心理學(xué)家認(rèn)為 短時(shí)記憶的是神經(jīng)元反響回路中的電活動(dòng) 在強(qiáng)烈外界干擾時(shí) 反響回路受到阻斷甚至消失 打斷了反響回路引起的生化改變過(guò)程 短時(shí)記憶反響回路假說(shuō) 1958年 伯恩斯的實(shí)驗(yàn)支持了短時(shí)記憶反響回路假說(shuō)實(shí)驗(yàn)對(duì)象 實(shí)驗(yàn)過(guò)程 1 安靜狀態(tài)時(shí) 記錄孤立皮層的細(xì)胞電活動(dòng) 生物電 發(fā)現(xiàn)細(xì)胞處于安靜狀態(tài) 靜息電位 2 對(duì)孤立皮層施以一連串電脈沖刺激 結(jié)果誘發(fā)出皮層的電位發(fā)放 誘發(fā)電位 如果電脈沖刺激足夠強(qiáng) 則皮層神經(jīng)元的單位發(fā)放可以延長(zhǎng)到30分鐘之久結(jié)果 實(shí)驗(yàn)表明孤立的大腦皮層內(nèi)存在著回路的反響振蕩現(xiàn)象 短時(shí)記憶 3 干擾實(shí)驗(yàn) 給處于反響振蕩的大腦皮層以強(qiáng)電擊 則誘發(fā)電位立即同時(shí)中斷 回路的反響振蕩消失 絕對(duì)不應(yīng)期 結(jié)論 有力地支持了短時(shí)記憶的反響回路假說(shuō) 短時(shí)記憶反響回路假說(shuō) 1970年 魯賓斯和麥爾研究了電抽搐對(duì)短時(shí)記憶痕跡的影響實(shí)驗(yàn)對(duì)象 大白鼠 分為6組實(shí)驗(yàn)程序 1 三天內(nèi) 以不同的順序訓(xùn)練大白鼠學(xué)習(xí)三種不同的行為S 電擊引起主動(dòng)躲避條件反射F 食物強(qiáng)化的條件反射活動(dòng)2 第三天完成訓(xùn)練后 立即給大白鼠施以電抽搐處理3 檢查習(xí)得行為的保存情況 實(shí)驗(yàn)結(jié)果 1 電抽搐對(duì)第三天剛剛進(jìn)行的訓(xùn)練產(chǎn)生干擾 短時(shí)記憶 2 對(duì)第1 2天形成的長(zhǎng)時(shí)記憶也有干擾 取決于行為的性質(zhì)推論 電抽搐對(duì)短時(shí)記憶的干擾作用不一定是破壞或消除了記憶痕跡 而是在記憶痕跡上附加了較強(qiáng)的 噪音 掩蓋了它 使得短時(shí)記憶無(wú)法提取和識(shí)別所以 電抽搐對(duì)短時(shí)記憶痕跡干擾作用的方式有兩種解釋 即電抽搐消除了短時(shí)記憶痕跡 電抽搐對(duì)短時(shí)記憶附加了 噪音 長(zhǎng)時(shí)記憶的生化基礎(chǔ) 記憶過(guò)程編碼 encoding 鞏固 sonsolidation 提取 retrieval 長(zhǎng)時(shí)記憶的生化基礎(chǔ) 蛋白質(zhì)的合成與長(zhǎng)時(shí)記憶關(guān)系密切 試驗(yàn)中通過(guò)兩種方式來(lái)證明蛋白質(zhì)的代謝與長(zhǎng)時(shí)記憶的關(guān)系1 注重蛋白質(zhì)合成抑制劑干擾蛋白質(zhì)和誠(chéng) 考察此情境下動(dòng)物的記憶障礙2 在記憶形成時(shí) 分析動(dòng)物腦內(nèi)出現(xiàn)了哪些特殊蛋白質(zhì)或哪些蛋白質(zhì)的合成最為活躍 長(zhǎng)時(shí)記憶的生理機(jī)制 生理學(xué)家證明 學(xué)習(xí)記憶活動(dòng)也能改變突觸的結(jié)構(gòu) 長(zhǎng)時(shí)記憶痕跡是突觸或細(xì)胞的變化 突觸的可塑性包括突觸結(jié)合的可塑性突觸傳遞的可塑性 突觸的變化包括三方面的含義 突觸前的變化 神經(jīng)遞質(zhì)的合成 存儲(chǔ)和釋放 突觸后變化 受體密度 受體活性 離子通道蛋白和細(xì)胞內(nèi)信使的變化 形態(tài)結(jié)構(gòu)變化 突觸數(shù)量的增加 結(jié)果 在生活環(huán)境優(yōu)越的箱中成長(zhǎng)的大白鼠大腦發(fā)育好 神經(jīng)元的突觸數(shù)量較多 需要注意的是神經(jīng)信息在突觸傳遞中的化學(xué)機(jī)制是神經(jīng)系統(tǒng)的各種功能基礎(chǔ) 所以 長(zhǎng)時(shí)記憶中突觸數(shù)量的增多并非是神經(jīng)系統(tǒng)的特異性表現(xiàn) 第七節(jié)人類的記憶障礙 記憶障礙的診斷依據(jù) 自訴或被觀察到有健忘的現(xiàn)象無(wú)法辨認(rèn)某種表象是否曾經(jīng)見過(guò)能有能力學(xué)習(xí)和獲取新的知識(shí)和技術(shù)無(wú)法運(yùn)用以前已經(jīng)學(xué)會(huì)的技術(shù)不能回憶起某些事實(shí)無(wú)法回憶起過(guò)去或最近發(fā)生的比較重要的事件 記憶障礙的表現(xiàn) 記憶內(nèi)容障礙 記憶增