單系多系并系-分支系統(tǒng)學(xué).doc

【支序分類(lèi)學(xué)】 支序分類(lèi)學(xué)（英語(yǔ)：Cladistics）又稱(chēng)親緣分支分類(lèi)學(xué)，是一種生物分類(lèi)的哲學(xué)，其指只依據(jù)演化樹(shù)分支的順序，而不參考形態(tài)上的相似性來(lái)排列物種。此一學(xué)派的主要貢獻(xiàn)者一般認(rèn)為是德國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家威利漢寧根，他稱(chēng)此為種系發(fā)生系統(tǒng)學(xué)。 分支研究的最終結(jié)果是由被稱(chēng)之為“分支圖”的樹(shù)狀關(guān)系圖來(lái)描繪出其假定的關(guān)系?，F(xiàn)代的系統(tǒng)學(xué)研究會(huì)收集各方面的資料，包括DNA序列、生化數(shù)據(jù)和形態(tài)學(xué)上的數(shù)據(jù)等。 在一個(gè)“分支圖”中，所有的生物體都如同一片樹(shù)葉，且每個(gè)內(nèi)節(jié)點(diǎn)理想上都是二元（有兩條分歧）的，在此一分歧點(diǎn)兩端的分類(lèi)群即稱(chēng)為“旁系分類(lèi)群”或“旁系群”。每一枝干，不論其包含了上萬(wàn)種類(lèi)別或只有一種類(lèi)別，都被稱(chēng)做是一個(gè)分支。一個(gè)自然的類(lèi)群應(yīng)該會(huì)有包含在任一分支里的所有生物體，這個(gè)分支會(huì)有著屬于此一分支的唯一祖先（一個(gè)不會(huì)是此一分支外的其他生命體的祖先）。每一分支都會(huì)有一些只共同出現(xiàn)在分支內(nèi)每一個(gè)成員上，而不會(huì)出現(xiàn)在其他生命體上的特征。這些特征稱(chēng)之為衍征。例如，堅(jiān)硬的前翅（鞘翅）是鞘翅目的衍征，而幼葉卷疊式由卷曲的幼芽舒展成葉子則是蕨類(lèi)植物的衍征。 一個(gè)特征狀態(tài)若是同時(shí)表現(xiàn)在外類(lèi)群和其祖先身上時(shí)，稱(chēng)之為“祖征”；而若只出現(xiàn)在之后的后代時(shí)，則稱(chēng)之為“衍征”。用祖征和衍征來(lái)代替原始和先進(jìn)這些詞是因?yàn)椋羰窃诓煌沫h(huán)境之下，每種特征都有可能是先進(jìn)的。用祖征來(lái)指分支的“分類(lèi)基礎(chǔ)”在非正式的情況下并不會(huì)不普遍。 一些種類(lèi)如果比其他種類(lèi)具有更多的祖征，稱(chēng)為基本分支，一般來(lái)說(shuō)基本分支比其他衍生分支的種類(lèi)要少得多，基本分支也可能現(xiàn)在已經(jīng)不存在，例如鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物的共同祖先就已經(jīng)不存在，雖然它們之間有許多共同的祖征存在。【支序分類(lèi)方法】 分支分類(lèi)分析必須收集信息，并區(qū)分什么是“一般特征”什么是“特殊性狀”。在以前，研究者必須區(qū)分哪些特殊性狀是共同祖先以前具有的（祖征），哪些是共同祖先單獨(dú)具有的特征（共源性狀），要和分支以外的種群比較，只有共源性狀才能用來(lái)確定一個(gè)分支。 要確定一個(gè)分支，必須有足夠大量的共源性狀，才能說(shuō)明這種特征不是由于共同的祖征，不是由于趨同進(jìn)化造成的同形相似（因?yàn)樯钤谕画h(huán)境，而不是因?yàn)橛型蛔嫦仍斐傻南嗨铺卣鳎?。例如鳥(niǎo)類(lèi)和昆蟲(chóng)有生活在相似的環(huán)境中都具有的翅膀（共同的特征），但卻是沿著不同的進(jìn)化路線發(fā)展的，如果將它們放到一個(gè)分支內(nèi)就是錯(cuò)誤的。 共源特征確定后，要依照簡(jiǎn)約化的原理確定之間的關(guān)系（也是一種奧卡姆剃刀原理），另外也主要也依照分子進(jìn)化理論，選取最接近的分支?，F(xiàn)代不太容易出現(xiàn)由于研究者自身造成的偏差，因?yàn)橐话惴治龆际褂糜?jì)算機(jī)軟件，現(xiàn)在有各種復(fù)雜的軟件可以用來(lái)分析和計(jì)算分支。但有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)許多沖突，例如外形特征和基因分析完全不同等，造成分到不同的分支內(nèi)，現(xiàn)在種系發(fā)生學(xué)提供了得到大部分人贊同的結(jié)論。 現(xiàn)代DNA系列的測(cè)定已經(jīng)比較容易，種系發(fā)生學(xué)得到分子數(shù)據(jù)的支持，計(jì)算機(jī)系統(tǒng)可以處理大量的數(shù)據(jù)，能精確篩選出真正的共源特征數(shù)據(jù)。更為有效的方法是利用染色體中的反轉(zhuǎn)座子記號(hào)。最理想的是將形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)、以及行為生態(tài)等種系發(fā)生學(xué)的信息結(jié)合起來(lái)，沒(méi)有一種方法是完全完美的。所有的方法都有自己的誤差，在形態(tài)學(xué)中經(jīng)常發(fā)生趨同進(jìn)化的錯(cuò)誤，但在分子生物學(xué)中卻經(jīng)常有和外在特征沖突的現(xiàn)象，分子數(shù)據(jù)雖然比利用化石數(shù)據(jù)更精確，但也充滿誤差。各種方法的比較和結(jié)合，才能得到更好的結(jié)果。 親緣分支理論并不能取代現(xiàn)在所有的進(jìn)化理論，只是對(duì)現(xiàn)有的知識(shí)進(jìn)行一些修正。這種理論也可以使用到生物學(xué)以外的領(lǐng)域，目前已經(jīng)應(yīng)用到歷史語(yǔ)言學(xué)中確定語(yǔ)言的族屬分類(lèi)，和古代文獻(xiàn)考訂中確定文獻(xiàn)派生情況等。 【親緣分支法所用的三種分支方法】結(jié)點(diǎn)分支:最近的共同祖先分出的A和B以及它們的后代。主干分支: 包括A和B 的比較遠(yuǎn)的共同祖先及其后代，但不包括Z。派生分支: A 和B 最近的共同祖先及其后代，還包括具有一定的派生特性的較遠(yuǎn)祖先。【支序分類(lèi)法分類(lèi)】 自從1960年代以來(lái)，生物界出現(xiàn)傾向用親緣分支分類(lèi)法的“分支主義”，他們主張取消所有非分支的分類(lèi)系統(tǒng)。但其他分類(lèi)學(xué)家認(rèn)為雖然種系發(fā)生學(xué)要應(yīng)用親緣分支的技術(shù)，但分類(lèi)仍然有使用傳統(tǒng)的門(mén)類(lèi)的必要，兩種分類(lèi)法都應(yīng)該存在，因?yàn)椴粌H存在單源種系，也有同源種系。 單源種系可以應(yīng)用分支，全體種系都是從一個(gè)祖先派生出來(lái)的。同源種系雖然意義相同，但其中一部分種群有獨(dú)立的進(jìn)化道路，產(chǎn)生很大的區(qū)別。例如鳥(niǎo)類(lèi)和爬行類(lèi)具有同一祖先，但進(jìn)化道路相當(dāng)不同。脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物也是從共同祖先演化來(lái)的，但不能分到同一類(lèi)中。 此外還有多源種系，例如以前分到一類(lèi)“厚皮類(lèi)”中的動(dòng)物象和犀牛并不是來(lái)源于同一祖先，而是各自由不同的薄皮祖先進(jìn)化來(lái)的。進(jìn)化分類(lèi)學(xué)者認(rèn)為多源在分類(lèi)學(xué)中是錯(cuò)誤的，如同將趨同進(jìn)化的動(dòng)物或同形的動(dòng)物分到一類(lèi)中一樣。 分支學(xué)者認(rèn)為同源種系和多源種系是一樣錯(cuò)誤的，單系群是依據(jù)共源性狀，可以將各種群進(jìn)行客觀地分類(lèi)。而同源和多源是依據(jù)外觀特征，容易造成主觀的錯(cuò)誤。但其他學(xué)者認(rèn)為分支法將種群分類(lèi)從“低級(jí)”向“高級(jí)”分類(lèi)，容易導(dǎo)致目的論，目的論是在進(jìn)化研究中應(yīng)該避免的。 分支學(xué)者認(rèn)為傳統(tǒng)的分類(lèi)方法人為地將物種分成不同的層次，不能真正代表物種進(jìn)化的實(shí)際情況，因此應(yīng)該放棄林奈的分類(lèi)法，全部使用簡(jiǎn)單的親緣分支層次。而其他有不同意見(jiàn)的學(xué)者認(rèn)為所有的分類(lèi)方法都是人為的，都有主觀因素在內(nèi)，所有物種都是在持續(xù)不斷地進(jìn)化，任何分類(lèi)劃分都是人為制造前半部單一起源，后半部同源發(fā)展，在樹(shù)形結(jié)構(gòu)的早期就應(yīng)用同源分類(lèi)是必要的。例如發(fā)展成為靈長(zhǎng)類(lèi)的早期脊椎動(dòng)物不能放到任何單源分支中。他們還認(rèn)為同源分類(lèi)提供了生物形態(tài)、生態(tài)即生命進(jìn)化歷史中重要變化的信息。也就是說(shuō)傳統(tǒng)分類(lèi)和分支分類(lèi)都很有價(jià)值，但在不同方面是為不同目的而起作用。 【單系群】 單系群（英文：Monophyletic group，也稱(chēng)為單系類(lèi)群）在支序分類(lèi)中指的是一個(gè)分類(lèi)單元（Taxon），其中的所有物種，只有一個(gè)共同的祖先，而且它們就是該祖先的所有后代。單系群也可以被這樣定義：依靠近裔共性歸類(lèi)的類(lèi)群。 比如，人屬被認(rèn)為是來(lái)自于人科中的同一祖先，而且目前已知沒(méi)有其他的后代。所以人屬是單系群。但是如果能人和智人是來(lái)自不同的祖先的話，而這個(gè)祖先有不屬于這個(gè)屬的話，那么這個(gè)屬就是多系群。但因?yàn)榇蠖嗌飳W(xué)家比較喜歡單系群，所以在這種請(qǐng)況下，通常的做法是或者細(xì)分這個(gè)屬，或者是將它擴(kuò)大到能包含這種額外的情況為止。 圖1：爬行類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)組成一個(gè)單系類(lèi)群【并系群】 并系群（英語(yǔ)：Paraphyletic group）是指一個(gè)生物類(lèi)群，此類(lèi)群中的成員皆擁有“最近共同祖先”，但該群中并不包含此最近共同祖先之所有后代。一個(gè)類(lèi)群是否為并系群，需依不同的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，如不同的DNA序列的比對(duì)結(jié)果而決定。 圖2：分支頂端由左至右分別為魚(yú)類(lèi)、兩棲類(lèi)、哺乳類(lèi)、爬行類(lèi)（龜類(lèi)、鱗龍類(lèi)、鱷類(lèi)）與鳥(niǎo)類(lèi)，藍(lán)色部分是爬行類(lèi)，該類(lèi)群以較晚近的研究結(jié)果而言，因不包含其共同祖先的所有后代，因此是一個(gè)并系群?！径嘞等骸?多系群（英語(yǔ)：Polyphyletic group）在生物系統(tǒng)發(fā)生學(xué)中，是指一個(gè)分類(lèi)群當(dāng)中的成員，在演化樹(shù)上分別位在相隔著其他分支的分支上；也就是說(shuō)，該分類(lèi)群并不包含其所有成員的最近共同祖先。一般而言，生物的科學(xué)分類(lèi)會(huì)盡量避免使一個(gè)正式的分類(lèi)群成為多系群。 舉例而言，“恒溫動(dòng)物”（溫血?jiǎng)游铮┩ǔＶ给B(niǎo)類(lèi)與哺乳類(lèi)，但是鳥(niǎo)類(lèi)與哺乳類(lèi)的祖先皆為變溫動(dòng)物（冷血?jiǎng)游铮?，因此哺乳?lèi)與鳥(niǎo)類(lèi)的恒溫性是分別發(fā)展出