第七章 染色體的整倍性變異.ppt

第七章染色體的整倍性變異 第一節(jié)整倍性變異的類型第二節(jié)單倍體第三節(jié)同源多倍體第四節(jié)同源四倍體的基因分離第五節(jié)異源多倍體 染色體數(shù)目的變化表現(xiàn)可分為兩大類 1 整倍性變異 euploidyvariation 指染色體數(shù)目變化是以染色體基數(shù) basicchromosomenumber 為單位的倍數(shù)性增減變化 這種變異產(chǎn)生的個體稱為整倍體 euploidy 染色體基數(shù)是指生物生存所必需的最少染色體數(shù)目 以x表示 這樣的一套染色體稱為染色體組 genome 2 非整倍性變異 aneuploidyvariation 指染色體數(shù)目變化是在整倍體基礎(chǔ)上增加或減少1條 1對或2條不同染色體或染色體臂的變異 這種變異產(chǎn)生的個體稱為非整倍體 aneuploidy 第一節(jié)整倍性變異的類型 整倍體的類型有二倍體 diploid 一倍體 monoploid 單倍體 haploid 和多倍體 polyploid 之分 正常的二倍體含2個相同的染色體組 染色體數(shù)目為2n 2x 當(dāng)生物只具有1個染色體組時為一倍體 當(dāng)個體的染色體數(shù)目為原來生物的配子染色體數(shù)n時 這樣的個體稱為單倍體 對于二倍體生物而言 它的單倍體 n 1x 就是一倍體 如果生物的染色體數(shù)是由3個或3個以上的染色體組構(gòu)成 則稱為多倍體 例如 2n 3x是三倍體 2n 4x是四倍體等 多倍體是指體細(xì)胞中具有二倍以上的整倍染色體數(shù)的生物 根據(jù)Stebbins 1950 的觀點(diǎn) 將多倍體分為四類 一 同源多倍體 autoploid 指同一物種的染色體加倍而形成的多倍體 2n AAAA 同源多倍體的特征 巨大性 性狀分離比與二倍體不同 內(nèi)含物較多 二 節(jié)段異源多倍體 segmentalpolyploid 指染色體組具有較高同源性的不同二倍體物種雜交 F1再經(jīng)染色體加倍而成 如 2n A1A1A2A22n B1B1B2B2 三 染色體組異源多倍體 genomeallopolyploid 染色體組異源多倍體也即通常所說的異源多倍體 allopolypoid 是由不同種 屬間個體雜交得到F1 再經(jīng)染色體加倍形成 如 2n AABB 2n AABBCC等 根據(jù)原始二倍體親本的基本染色體基數(shù) 又細(xì)分為單基數(shù) 雙基數(shù)和多基數(shù)多倍體 如 普通小麥 2n AABBDD 6X 42 X 7薺菜型油菜 Brassicjuncea 2n AABB 36A A x 10 白菜型油菜 B campestris 2n AA 20B B x 8 黑薺 B nigra 2n BB 16甘藍(lán)型油菜 B napus 2n AACC 38A來源白菜C來源甘藍(lán) B oleracea 2n CC 18 C X 9 四 同源異源多倍體 如 同源異源六倍體 2n 6x AABBBB 第二節(jié)單倍體 一 單倍體的類型單倍體是指具有配子染色體數(shù)目 n 的個體 這種變異也稱單倍性 haploidy 變異 單倍體經(jīng)加倍而形成的2n個體 通常稱為雙單倍體 doubledhaploids DH 根據(jù)產(chǎn)生單倍體的物種自身的倍數(shù)性不同 單倍體又可分為單元單倍體 monohaploid 和多元單倍體 polyhaploid 一 單元單倍體單倍體由二倍體物種產(chǎn)生 只含有1個染色體組 又稱一倍體 如水稻的單倍體為n 1x 12 玉米單倍體為n 1x 10 大麥的單倍體為n 1x 7 二 多元單倍體單倍體由多倍體物種產(chǎn)生 含有2個或2個以上的染色體組 如普通煙草是異源四倍體 它的單倍體是二元單倍體 n TS 2x 24 普通小麥?zhǔn)钱愒戳扼w 它的單倍體是三元單倍體 n ABD 3x 21 由八倍體小黑麥產(chǎn)生的單倍體則是四元單倍體 n ABDR 4x 28 根據(jù)產(chǎn)生多元單倍體的多倍體性質(zhì) 還可將多元單倍體分為 1 同源多元單倍體 auto polyhaploid 指來源于同源多倍體的單倍體 如栽培馬鈴薯的單倍體n 2x AA 24 2 異源多元單倍體 allo polyhaloid 指來源于異源多倍體的單倍體 上述小麥的單倍體 3 節(jié)段異源多元單倍體 segmentalallo polyhaploid 指來源于節(jié)段異源多倍體的單倍體 如紫花首蓿的單倍體n A1A2 2x 16 二 單倍體的特征 一 決定某些動物的性別動物幾乎都是二倍體的 但動物中有少數(shù)自然存在的一倍體 且與性別有關(guān) 例如某些膜翅目昆蟲 蜂 蟻 和某些同翅目昆蟲 白蟻 的雄性個體就屬于一倍體 它們是由未受精的卵子 n x 發(fā)育成的 單性孤雌生殖 而雌性個體則為二倍體 二 弱小性單倍體與它們的二倍體或雙倍體 amphiploid 相比 其細(xì)胞 組織 器官和植株一般都表現(xiàn)出弱小性 生長勢弱 例如 玉米單倍體與二倍體植株之間葉片氣孔保衛(wèi)細(xì)胞長度差異極顯著 長度小于29 m的為單倍體 大于29 m的為二倍體或多倍體 鑒定的準(zhǔn)確性可達(dá)到95 因此可利用測量氣孔保衛(wèi)細(xì)胞長度的方法鑒定花粉植株的倍性 李春紅等 1993 韓學(xué)莉等 2006 的研究表明 玉米的單倍體除葉寬外 單倍體的株高 穗位高 葉長 主軸長 雄穗分枝數(shù) 花粉活力均顯著低于二倍體 表7 1 除了保衛(wèi)細(xì)胞的大小存在差異外 細(xì)胞內(nèi)的葉綠體數(shù)也存在差異 例如 煙草 Nicotianatabacum 氣孔保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體數(shù)平均為32 25個 而單倍體僅為11 02個 朱惠琴等 2006 三 生理生化差異單倍體在生理生化方面與雙倍體間也存在著差別 例如 粳稻二倍體劍葉的凈光合作用速率為17 57mgCO2 dm2 比葉重為44 25g m2 而單倍體劍葉的凈光合作用速率為9 39mgCO2 dm2 比葉重為39 33g m2 傅亞萍等 1999 苧麻 Cannabisstativa 的單倍體與其它倍性的苧麻相比 凈光合強(qiáng)度最低 而氣孔阻力最大 鄭思鄉(xiāng)等 1999 黃瓜的單倍體和二倍體之間 單位葉面積的葉綠素a b及總含量差異不顯著 但葉綠素a b的值單倍體明顯高于二倍體 過氧化物酶 POD 活性值 單倍體明顯高于二倍體 而可溶性蛋白含量則二倍體比單倍體高約13 雷春等 2006 四 高度不育性來源于二倍體和偶倍性異源多倍體的單倍體 由于所含的染色體組是成單存在在 在減數(shù)分裂時主要形成單價體 因此 產(chǎn)生的配子是高度不育的 三 單倍體的起源 一 自然發(fā)生動物中少數(shù)自然存在的一倍體 如蜂 蟻的雄性個體 是由未受精的卵子通過孤雌生殖發(fā)育而成 然而 在大多數(shù)動物中自發(fā)或誘發(fā)的絕大多數(shù)單倍體通常會產(chǎn)生不正常的個體 它們在胚胎發(fā)育中就已經(jīng)夭亡 大多數(shù)低等植物生命周期的主要階段是單倍體 這些低等植物的單倍體不會出現(xiàn)在高等植物單倍體中存在的不育性問題 自然界高等植物的單倍體通常由生殖過程不正常所引起的孤雌生殖和孤雄生殖產(chǎn)生 單倍體出現(xiàn)的頻率很低 大約孤雌生殖的單倍體為0 1 孤雄生殖的單倍體0 01 由于單倍體高度不育 而且植株弱小 因而在主要靠有性繁殖的高等植物中 自然存在的單倍體很少 二 人工誘導(dǎo) 人工誘導(dǎo)單倍體的方法很多 主要?dú)w納為以下幾類 1 花藥及未授粉子房 胚珠 培養(yǎng)花藥培養(yǎng)是指通過花藥或花粉培養(yǎng)直接從花粉生產(chǎn)單倍體植株的方法 2 誘導(dǎo)孤雌生殖通過人工誘導(dǎo)促使植株孤雌生殖 也可獲得單倍體 有以下幾種方法 1 利用異種 屬花粉授粉 刺激未受精卵發(fā)育引起孤雌生殖產(chǎn)生單倍體 2 用X射線或 射線輻射處理花粉 將輻射過的花粉對正常植株人工授粉 利用喪失了受精能力的花粉刺激未受精的卵單性發(fā)育產(chǎn)生單倍體 3 用化學(xué)藥劑誘發(fā)常用的化學(xué)藥劑有用甲苯膠藍(lán) TB 馬來酰肼 二甲基亞砜 2 4 D 赤霉素等多種藥品 3 單親染色體消失在某些有性遠(yuǎn)緣雜交 例如小麥與球莖大麥 栽培大麥與球莖大麥的遠(yuǎn)緣雜交中 球莖大麥的染色體在上述雜種的胚胎發(fā)育早期會逐步丟失 染色體消除的可能原因之一是雙親體細(xì)胞分裂周期長短不一 雙親染色體在分裂周期中不同步而導(dǎo)致某一親本染色體的丟失 4 異種屬細(xì)胞質(zhì) 核替換H Kihara和K Tsunewaki發(fā)現(xiàn)當(dāng)以連續(xù)回交將小麥品種Salmon的細(xì)胞核置換到尾狀小麥 T caudatum 細(xì)胞質(zhì)中時 后代53 為單倍體 5 半配合半配合是憑借一種異常型的受精 一個減數(shù)或未減數(shù)的精核進(jìn)入卵細(xì)胞 雄配子進(jìn)入卵細(xì)胞后 并不與雌配子發(fā)生正常的融合 而是各自在對方的作用下獨(dú)自分裂 形成子葉期具父母性狀的嵌合體 隨后發(fā)育成具父本性狀或母本性狀 還有少量具父母本性狀的單倍體 6 利用單倍體啟動基因Hagberg等 1980 在大麥上鑒定出一個部分顯性的單倍體啟動 haploid initiator 基因 hap 突變體 hap控制異常胚和胚乳的敗育或存活 純合體haphap后代產(chǎn)生10 14 單倍體 四 單倍體的減數(shù)分裂行為 一 單元單倍體的減數(shù)分裂行為單元單倍體只有一個基本染色體組 x 在減數(shù)分裂過程中一般是以單價體的形式存在 但也經(jīng)?？梢钥吹缴倭康娜旧w組內(nèi)配對 intragenomicpairing 這種現(xiàn)象被認(rèn)為是染色體重復(fù)和遺傳冗余 geneticredundancy 的結(jié)果 在黃瓜 Cucumissativus 單倍體 n 7 中 減數(shù)分裂觀察到二價體及三價體的現(xiàn)象 雷春等 2006 圖7 1 單元單倍體中期 的紡錘體高度瓦解 在后期 染色體通常隨機(jī)地分配到相對的兩極 由于n條染色體同時移向一極的機(jī)率極低 1 2n 因此單元單倍體產(chǎn)生可育配子的機(jī)率很低 番茄單倍體在后期 還會出現(xiàn)染色單體分離 橋和斷片 多極分裂等異常現(xiàn)象 程玉瑾等 2000 二 多元單倍體的減數(shù)分裂行為 在多元單倍體中 染色體配對優(yōu)先發(fā)生在完全同源的染色體之間 具有部分同源性的染色體之間也可以勉強(qiáng)配對 同源性區(qū)段的多少和同源性程度大小可影響交叉結(jié)的數(shù)目和中期 的染色體構(gòu)型 同源多元單倍體的減數(shù)分裂行為如同二倍體一樣 減數(shù)分裂中期 為二價體構(gòu)型 而異源多元單倍體中可觀察到大量單價體和少量由部分同源配對形成的二價體 節(jié)段異源多元單倍體的染色體組之間的部分同源性程度介于同源與異源多元單倍體之間 染色體配對情況也因其同源染色體和染色體同源區(qū)段的多少以及同源性程度而變動 異源多元單倍體在后期 染色體通常隨機(jī)地分配到相對的兩極 形成各種染色體數(shù)目不均衡的配子 圖7 2 五 單倍體的應(yīng)用 一 加速純合及提高選擇效率 二 物種進(jìn)化研究應(yīng)用單倍體材料可查明其原始親本的染色體組的構(gòu)成 三 遺傳分析單倍體的每一種基因都只有一個 所以在單倍體細(xì)胞內(nèi) 每個基因都能發(fā)揮自己對性狀發(fā)育的作用 不管是顯性還是隱性 四 創(chuàng)制新種質(zhì)利用花粉小麥染色體工程 獲得了小麥各種異源非整倍體花粉株系 異源易位系 異源代換系 異源附加系 異源多附加系和異源附加 代換系等 胡含等 1999 第三節(jié)同源多倍體 一 同源多倍體的特征多倍體由于染色體的倍增 基因劑量隨之增加 使生物體的組織器官 生理功能 發(fā)育 形態(tài)以及產(chǎn)量 品質(zhì)等方面都相應(yīng)發(fā)生巨大的變化 一 巨大性主要表現(xiàn)在細(xì)胞 組織 器官和個體的巨大 二 基因劑量增加從基因劑量的角度來看 同源多倍體的基因劑量遠(yuǎn)比二倍體大 這對同源多倍體的生長和發(fā)育是會有影響的 據(jù)研究 一般是劑量增加時 生化活動隨之加強(qiáng) 導(dǎo)致一些性狀如糖分含量 蛋白質(zhì)含量 氨基酸及維生素含量都有增高趨勢 因此 其營養(yǎng)價值往往更高 三 高度不育或部分不育性由于同源多倍體在減數(shù)分裂中會形成多價體 因此 同源三倍體往往表現(xiàn)為配子的高度不育 而同源四倍體一般為部分不育性 利用該特性可以培育無籽果實(shí) 例如香蕉是一個天然三倍體 它沒有種子 人工培育三倍體西瓜和葡萄也是無籽的 二 同源多倍體的形成途徑 多倍體的起源主要通過合子的染色體加倍 分生組織的染色體加倍 以及配子染色體未減數(shù)等方式形成 可以通過自發(fā)產(chǎn)生和人工加倍技術(shù)的途徑來實(shí)現(xiàn) 一 自發(fā)產(chǎn)生體細(xì)胞核內(nèi)有絲分裂 或性母細(xì)胞減數(shù)分裂異常產(chǎn)生不減數(shù)配子 均可導(dǎo)致自然加倍的同源多倍體產(chǎn)生 同源多倍體自然出現(xiàn)的頻率 多年生植物高于一年生植物 自花授粉植物高于異花授粉植物 能進(jìn)行無性繁殖的植物又高于只能進(jìn)行有性繁殖的植物 自然界三倍體發(fā)生的頻率是很低的 如玉米大約是1 4000 番茄是3 2000 蘋果是1 1390 二 人工加倍技術(shù) 1 同源三倍體主要是通過單倍性配子和二倍性配子融合的有性生殖途徑產(chǎn)生 二倍性配子的來源 1 由同源四倍體產(chǎn)生 例如三倍體甜菜和三倍體西瓜就是由同源四倍體和二倍體雜交得到的 這是目前較為常用的方法 2 利用秋水仙堿對花芽體細(xì)胞染色體加倍 由此獲得四倍體的花序 由加倍的孢母細(xì)胞減數(shù)分裂產(chǎn)生二倍性的配子 3 溫度激變使植物的花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂異常 由此產(chǎn)生二倍性花粉 例如在中粒種咖啡 Coffeacanephora 花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時 用驟變低溫 8 10 直接處理花器官 可獲得大量二倍性花粉粒 余鳳英等 1990 通過胚乳組織培養(yǎng)途徑獲得三倍體 2 同源四倍體獲得同源四倍體的最有效途徑是利用秋水仙堿誘導(dǎo)分生組織細(xì)胞染色體加倍 通過秋水仙堿處理植物的營養(yǎng)芽 發(fā)育初期的幼胚 種子等均可產(chǎn)生同源四倍體 組織培養(yǎng)結(jié)合秋水仙堿的應(yīng)用 可大大提高中同源四倍體的誘導(dǎo)效率 同時可減少植株中嵌合體的產(chǎn)生 譚德冠等 2005 通過打頂摘心 溫度激變處理授粉后的幼胚 或者二倍雌雄配子融合等也可以產(chǎn)生同源四倍體 在動物中 魚類染色體加倍主要是通過卵子第二極體的保留或受精卵早期有絲分裂的抑制而實(shí)現(xiàn) 根據(jù)魚類受精細(xì)胞學(xué)的研究 精子入卵的時間是在第二次成熟分裂的中期 受精后排出第二極體 三 同源多倍體的聯(lián)會和分離 在同源多倍體的細(xì)胞內(nèi) 每個同源組均由3個或3個以上的染色體組成 減數(shù)分裂時將聯(lián)會成多價體 由于同源染色體聯(lián)會的原則是在任何同源區(qū)段內(nèi)只能有兩條染色體聯(lián)會 而將第三條染色體的同源區(qū)段排斥在聯(lián)會之外 因此 每個同源組染色體的聯(lián)會將會出現(xiàn)2種情形 1 聯(lián)會配對不緊密 多價體內(nèi)的每2個染色體之間只是局部聯(lián)會 圖7 3 B C 這樣 交換及形成交叉的次數(shù)減少 多價體往往會發(fā)生提早解離 desynapsis 的現(xiàn)象 2 不聯(lián)會 asynapsis 也即同源組的某一個染色體不與其它任何成員發(fā)生聯(lián)會 單獨(dú)形成單價體 圖7 3 A 由于有多價體及不聯(lián)會的出現(xiàn) 因此 每個同源組在后期 會發(fā)生各種各樣的分離 一 同源三倍體的聯(lián)會和分離 同源三倍體的每個同源組有3個染色體組成 孢母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時 每個同源組有2種可能的聯(lián)會方式 即聯(lián)會成三價體 或者其中2條染色體聯(lián)會成二價體 而第3條不聯(lián)會 一些三價體在后期 之前會因?yàn)樘嵩缃怆x變成 因此 同源三倍體在雙線期 終變期和中期 均可見三價體 二價體 和單價體 圖7 4 在減數(shù)分裂后期 三價體在只能是2 1式的不均衡分離 對于3個同源染色體配成 的情形 二價體正常分離 單價體可任意分配到一極或者落后丟失 這就出現(xiàn)2 1的不均衡分離或者1 1式均衡分離 不論何種分離方式 都會導(dǎo)致同源三倍體配子染色體組合成分的不平衡 造成同源三倍體的高度不育 二 同源四倍體的聯(lián)會和分離2n 4X AAAA每組同源染色體均由4條構(gòu)成在減數(shù)分裂時聯(lián)會 1 等聯(lián)會現(xiàn)象 每個區(qū)段只能任意兩條染色體配對 中期 可見 等價體 四價體在粗線期如果每一個染色體臂都發(fā)生交換形成交叉結(jié) 則在終變期和中期 四價體的構(gòu)型為環(huán)形 O4 如果有一個臂不發(fā)生交換形成交叉結(jié) 則在終變期和中期 四價體會形成長鏈構(gòu)型 C4 除此之外 交叉結(jié)的數(shù)目和位置不同還會形使四價體形成其它幾種構(gòu)型 圖7 6 后期 2 2分離 3 1分離 1 1分離 中的 不移向兩極 所有同源組均為2 2分離時產(chǎn)生2x配子 可育 不同的同源四倍體 四價體出現(xiàn)的頻率變化很大 有些物種 如 庭薺 Alyssummaritinum 大豆等的多倍體 大部分染色體都呈現(xiàn)四價體 有些物種 如 孜然芹 Cuminumcyminum 蘿卜等 很少形成四價體 有些物種 如 茄屬植物 萬壽菊等 幾乎完全不出現(xiàn)四價體 大部分四價體 后期I的分離是平衡的 即2 2 其它 等 產(chǎn)生不平衡分離 形成的配子是非整倍性的 這些配子如可育 后代將產(chǎn)生非整倍體后代 Punjasingh 1947 在玉米中利用2X 4X 和4X 2X 的雜交方法 測定了不同染色體數(shù)目通過父母本的傳遞率 發(fā)現(xiàn) 非整倍體的配子通過卵子傳遞給子代的機(jī)率大于父本的 而2X配子的傳遞父本高于母本 第四節(jié)同源四倍體的基因分離 同源四倍體的基因型是多種多樣的 有AAAA AAAa AAaa Aaaa aaaa 其分離方式較二倍體復(fù)雜得多 一 雙減數(shù)的概念 雙減數(shù)是分析同源多倍體的基因分離規(guī)律的基礎(chǔ) 一 減數(shù)分離和均衡分離減數(shù)分離 Reductionaldisjunction 和均衡分離 Equationaldisjunction 后期 時 同源染色體彼此分開 即同一染色體上的姐妹染色單體同時移向同一極 這就叫減數(shù)分離 發(fā)生在第一次減數(shù)分裂時叫 前減數(shù) 后期 時 每條染色體的兩個姐妹染色單體分別移向細(xì)胞的兩極 這就叫均衡分離 在減數(shù)分裂過程中 非姐妹染色單體間要發(fā)生交換 其結(jié)果是二價體的每條染色體既保留有姐妹染色單體 又帶有交換來的非姐妹染色單體區(qū)段 這就使減數(shù)分裂第一次分裂和第二次分裂都同時存在減數(shù)分離和均衡分離 區(qū)段 未發(fā)生交換的區(qū)段 在后 是減數(shù)分離 在后 為均衡分離 區(qū)段 發(fā)生交換區(qū)段 在后 是均衡分離 在后 為減數(shù)分離 后減數(shù) 對于二價體來說 同一區(qū)段的分離只能一次是均衡分離 或減數(shù)分離 另一次為減數(shù)分離 或均衡分離 二 雙減數(shù)與雙減數(shù)配子對于四價體來說 同一區(qū)段的分離在減數(shù)分離之后 仍然可能發(fā)生后減數(shù)分離 結(jié)果是原來為姐妹染色單體的兩個區(qū)段 最后同時進(jìn)入一個子細(xì)胞中 這就是雙減數(shù) 舉例分析 同源區(qū)段的聯(lián)會有3種 這三種聯(lián)會方式機(jī)會均等 各占1 3幾率 圖7 8同源四倍體每一同源組的3種可能聯(lián)會方式 后期 分離 假定這三種聯(lián)會都能形成四價體 后期 都是2 2分離 則每種聯(lián)會的后期 都有三種分離方式 以第一種聯(lián)會為例 圖7 9第一種聯(lián)會方式 聯(lián)會 聯(lián)會 的3種分離方式 在 分離方式中 出現(xiàn)了前減數(shù)和后減數(shù) 即雙減數(shù) 歸納各種配子的數(shù)目得 在 聯(lián)會的四價體中前減數(shù)頻率為1 3 即a 1 3 分離后減數(shù)為1 2 即在 分離的后期 中占1 2 由于在同源四倍體的全部孢母細(xì)胞中 發(fā)生前減數(shù)的孢母細(xì)胞占1 3 即a 1 3 而在發(fā)生前減數(shù)所產(chǎn)生的全部二分子中 有1 2進(jìn)行后減數(shù) 故雙減數(shù)的最大頻率是 1 3 1 2 1 6由于雙減數(shù)所產(chǎn)生的四分孢子中 分別含有同一染色體的姐妹染色單體的同源區(qū)段如aa bb cc dd 故在雙減數(shù)的四分孢子中 每個小孢子的頻率為1 6 1 4 1 24 一般情況 1 2aea 四價體效應(yīng) 產(chǎn)生前減數(shù)的效應(yīng) 等于1 3乘以四價體出現(xiàn)的頻率 a最小為0 最大值為1 3 即全部細(xì)胞都出現(xiàn)四價體 e 為基因與著絲粒之間的交叉率 最小為0 最大為1 表明100 的細(xì)胞在基因與著絲粒間發(fā)生交叉 最大值 1 2 1 3 1 1 6 二 同源四倍體基因分離的理論推斷 一 完全均衡分離 completeequationalsegregation 又稱最大均等式分離 Maximumequationalsegregation 其細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)是雙減數(shù) 當(dāng)同源四倍體某基因位點(diǎn)遠(yuǎn)離所在染色體的著絲粒 就會在該點(diǎn)與著絲粒之間發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換 以至于一條染色體的兩個姐妹染色單體的同源區(qū)段及其所載基因 因雙減數(shù)而同時進(jìn)入一個四分子中 aa 1 3 1 2 1 4 1 24AA aa ab bc ac bb cc 13Aa ad bd cd 10aa aa 1故AAAa產(chǎn)生配子的比例為AA Aa aa 13 10 1 以AAAa為例 上述A中 將d改成a 其他均為A Aa基因距著絲粒遠(yuǎn) 在完全均衡分離時 各基因與著絲粒之間都有一個交換 交換頻率e 100 1 也即全部染色體在基因與著絲粒間發(fā)生交換 雙減數(shù)的結(jié)果 同理AAaa產(chǎn)生的配子比例為AA Aa aa 2 5 2 這里a和b為A基因 c和d為a基因 則 AA aa bb ab 16 Aa ac ad bc bd 40 aa cc dd cd 16 以上包括三種聯(lián)合方式及三種分離方式 同理Aaaa產(chǎn)生的配子比例為AA Aa aa 1 10 13 自交時 AAAaAAaaAaaa 自交 自交 自交575 A 1 a 77 A 4 a 407 A 169 a 二 染色體分離 chromoscmesegregation Aa基因離著絲點(diǎn)較近 其間不發(fā)生交換 交換頻率e 0 在減數(shù)第一次分裂時有三種分離方式 不管那種方式都是減數(shù)分離 前減數(shù) 第二次分裂均為均等分離 故 無雙減數(shù) 0AAAa 1AA 1Aa AAaa 1AA 4Aa 1aa Aaaa 1Aa 1aa 三 染色單體隨機(jī)分離 Randomchromatidsegregation 與完全均衡分離類似 也是指遠(yuǎn)離著絲粒的基因位點(diǎn)的分離 但基因位點(diǎn)與著絲粒之間的交換頻率不是100 即e 100 染色單體的分配是隨機(jī)的 例 AAAa 染色單體AAAAAAaa 同理 AAaa AA Aa aa 3 8 3 Aaaa AA Aa aa 1 12 15 染色單體分離與完全均衡分離存在差異前者雙減數(shù) 4 28 1 7 1 6染色單體分離的四體效應(yīng)a 1 3 也同完全均衡分離一樣 由 1 2 ae得 e 2 a 6 7 0 857 也即在染色體隨機(jī)分離的情況下 基因與著絲點(diǎn)之間只有85 7 發(fā)生交換 而不象完全均衡分離時是100 根據(jù)以上理論分析 三 根據(jù) 值計(jì)算配子比率 產(chǎn)生的配子類型 由姐妹染色單體構(gòu)成的配子A1A1 A2A2 A3A3 A4A4 各占 4 由非姐妹染色單體構(gòu)成的配子A1A2 A1A3 A1A4 A2A3 A2A4 A3A4共1 各占 1 6 于是 可推導(dǎo)出AAAa AAaa Aaaa產(chǎn)生的配子比率 根據(jù) 值就可以計(jì)算出各類顯性組合的自交與測交后代的顯隱比 四 兩獨(dú)立因子雜交后代的分離 如 AAaa BBbb 根據(jù)A B與著絲點(diǎn)間的距離判斷F2的分離比 第五節(jié)異源多倍體 異源多倍體是物種演化的一個重要因素 據(jù)分析 在中歐植物的652個屬中 有419個屬是由異源多倍體的種組成的 在被子植物綱內(nèi) 異源多倍體的種占30 35 而以蓼科 景天科 薔薇科 錦葵科 禾本科等的異源多倍體的種最多 禾本科大約有70 的種是異源多倍體 栽培的小麥 燕麥 棉花 煙草 甘蔗等農(nóng)作物 蘋果 梨 櫻桃 草莓等果樹 菊花 大理菊 水仙 郁金香等花卉 都是一些異源多倍體的種 一 異源多倍體的形成途徑 異源多倍體的起源過程有兩個 劇烈事件 一是通過物種間雜交 把不同親緣關(guān)系的染色體組 即異源染色體組 聚合在同一個細(xì)胞核內(nèi) 實(shí)現(xiàn) 異源 二是通過染色體組加倍實(shí)現(xiàn) 多倍化 一 遠(yuǎn)緣雜交的雜種產(chǎn)生不減數(shù)配子 二 遠(yuǎn)緣雜交的雜種體細(xì)胞染色體加倍 三 同源四倍體雜交產(chǎn)生 在異源多倍體的起源過程中 新形成的異源多倍體基因組會發(fā)生一系列變化 這些變化包括染色體水平和DNA序列水平的結(jié)構(gòu)重排 基因表達(dá)調(diào)控的調(diào)整 轉(zhuǎn)座子的活動 以及高度重復(fù)序列或低拷貝序列的擴(kuò)增 再分配或消除等 這些變化直接關(guān)系到新形成的異源多倍體物種的穩(wěn)定和進(jìn)化 劉愛華等 2004 二 異源多倍體的減數(shù)分裂行為 一 部分同源染色體與部分同源組異源多倍體具有多個彼此不同的染色體組 由于各染色體組的二倍體供體物種可能由同一祖先演化而成 組成這些染色體組的對應(yīng)染色體所攜的基因及這些基因在染色體上的排列會具有某種程度的相似之處 即具有部分同源性 這些互相對應(yīng)具有部分同源性的染色體互稱為部分同源染色體 homoeologouschromosomes 這些部分同源染色體共同構(gòu)成一個部分同源組 homoeologousgroup 例如 普通小麥由AABBDD共6個染色體組構(gòu)成 2n 6x 42 它的21對染色體通常用1A 2A 7A lB 2B 7B和1D 2D 7D表示 而1A 1B和1D 2A 2B和2D 7A 7B和7D分別組成7個部分同源組 在同一部分同源組內(nèi)的染色體之間具有遺傳上的補(bǔ)償作用 因而可以互相代換 substitution 二 染色體配對行為 異源多倍體在減數(shù)分裂時的聯(lián)會主要有同源聯(lián)會 autosynapsis 和異源聯(lián)會 allosynapsis 兩種形式 在正常情況下 完全同源的染色體之間優(yōu)先配對形成二價體 即同源聯(lián)會 組成二價體的2條染色體在后期 正常分離移向相對的兩極 非同源染色體之間通常不發(fā)生聯(lián)會配對 如果多倍體中的某一染色體組是單套的 如奇倍數(shù)異源多倍體 則該套染色體組的所有成員在中期 呈單價體 在后期 隨機(jī)分向兩極或落后 在某些情況下 部分同源染色體之間也可能發(fā)生聯(lián)會和配對 這即為異源聯(lián)會 出現(xiàn)異源聯(lián)會時 會導(dǎo)致細(xì)胞產(chǎn)生多價體和單價體現(xiàn)象 現(xiàn)已證實(shí) 在普通小麥等一些異源多倍體物種中存在著染色體配對的遺傳控制體系 例如 普通小麥5B染色體長臂 5BL 就存在部分同源配對基因 pairinghomoeologous1y Ph 當(dāng)該基因?yàn)轱@性時 抑制部分同源配對 當(dāng)Ph基因發(fā)生隱性突變或缺失時 部分同源染色體之間的配對頻率則顯著提高 在3DS S指短臂 3AS和4D上均發(fā)現(xiàn)了抑制部分同源配對的基因 而在5AS 5BS 5A 5D 3B和3D等染色體上則發(fā)現(xiàn)存在促進(jìn)部分同源配對的基因 正是這些抑制或促進(jìn)部分同源配對的基因共同組成了小麥中的染色體配對遺傳體系 當(dāng)這個遺傳控制體系處于平衡狀態(tài)時 只發(fā)生同源染色體之間的配對 部分同源染色體之間不配對 但當(dāng)Ph基因缺失或發(fā)生隱性突變時 部分同源染色體之間的配對頻率將顯著提高 Sears 1976 除染色體配對遺傳控制體系外 一些異源多倍體能夠保證同源聯(lián)會的原因可能與染色體組間在分裂速率上的差異有關(guān) 通常多倍體在剛合成時 減數(shù)分裂常常并不很規(guī)則 具有多價體 單價體 染色體落后等現(xiàn)象 育性不