第十二章蛋白質(zhì)的生物合成

1、第十二章第十二章 蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成 本章簡(jiǎn)介本章簡(jiǎn)介 掌握內(nèi)容講述掌握內(nèi)容講述 本章要點(diǎn)本章要點(diǎn) 本章習(xí)題本章習(xí)題 本章主要介紹了遺本章主要介紹了遺傳密碼、蛋白質(zhì)合傳密碼、蛋白質(zhì)合成過(guò)程及機(jī)制、翻成過(guò)程及機(jī)制、翻譯的加工與修飾。譯的加工與修飾。重點(diǎn)掌握重點(diǎn)掌握遺傳密碼遺傳密碼的特點(diǎn)、蛋白質(zhì)的的特點(diǎn)、蛋白質(zhì)的生物合成生物合成。第十二章第十二章 蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成12.1 12.1 遺傳密碼遺傳密碼12.2 trna12.2 trna的的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)與功能12.3 12.3 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)合成機(jī)制合成機(jī)制12.4 12.4 蛋白質(zhì)合成的蛋白質(zhì)合成的過(guò)程過(guò)程12.512

2、.5 翻譯后加工及翻譯速度調(diào)控翻譯后加工及翻譯速度調(diào)控第十二章第十二章 蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成一、概述 遺傳密碼遺傳密碼: :指核苷酸三聯(lián)體決定氨基酸的對(duì)應(yīng)關(guān)系指核苷酸三聯(lián)體決定氨基酸的對(duì)應(yīng)關(guān)系 密碼子密碼子: :為一個(gè)氨基酸編碼進(jìn)入蛋白質(zhì)多肽鏈特定為一個(gè)氨基酸編碼進(jìn)入蛋白質(zhì)多肽鏈特定線性位置的三個(gè)核苷酸單位稱(chēng)為密碼子（線性位置的三個(gè)核苷酸單位稱(chēng)為密碼子（codencoden）或三聯(lián)體密碼?；蛉?lián)體密碼。 密碼子是按密碼子是按5533方向編碼，不重疊、無(wú)標(biāo)點(diǎn)方向編碼，不重疊、無(wú)標(biāo)點(diǎn)、共有共有6464個(gè)個(gè)密碼子密碼子 有有終止信號(hào)終止信號(hào)：uaguag、uaauaa、ugauga 有有

3、起始信號(hào)起始信號(hào)：augaug（真核中起始為（真核中起始為metmet、原核中起始、原核中起始 為為fmet,fmet,翻譯中間為翻譯中間為metmet）遺傳密碼遺傳密碼遺遺 傳傳 密密 碼碼third letter密碼子的特點(diǎn)：密碼子的特點(diǎn)： 簡(jiǎn)并性簡(jiǎn)并性：同一種：同一種aaaa有兩個(gè)或更多密碼子的現(xiàn)象稱(chēng)為密碼子的有兩個(gè)或更多密碼子的現(xiàn)象稱(chēng)為密碼子的簡(jiǎn)并性；對(duì)應(yīng)于同一種簡(jiǎn)并性；對(duì)應(yīng)于同一種aaaa的不同密碼子稱(chēng)為的不同密碼子稱(chēng)為同義密碼子同義密碼子。 變偶性（擺動(dòng)性）變偶性（擺動(dòng)性）：反密碼子在與密碼子配對(duì)時(shí)，第一、二：反密碼子在與密碼子配對(duì)時(shí)，第一、二堿基的配對(duì)是嚴(yán)格的，第三位堿基可以有一

4、定的變動(dòng)，這一現(xiàn)象堿基的配對(duì)是嚴(yán)格的，第三位堿基可以有一定的變動(dòng)，這一現(xiàn)象稱(chēng)為變偶性。簡(jiǎn)并性與變偶性都表現(xiàn)在密碼子的稱(chēng)為變偶性。簡(jiǎn)并性與變偶性都表現(xiàn)在密碼子的第三位堿基第三位堿基上。上。 通用性通用性：指各種低等和高等生物，包括病毒、細(xì)菌及真核生：指各種低等和高等生物，包括病毒、細(xì)菌及真核生物，基本上共用一套遺傳密碼。物，基本上共用一套遺傳密碼。 變異性變異性：指線粒體：指線粒體dnadna（mtdnamtdna）的編碼方式與通常遺傳密碼）的編碼方式與通常遺傳密碼有所不同，或某些生物的細(xì)胞基因組密碼也出現(xiàn)一定的變異。如有所不同，或某些生物的細(xì)胞基因組密碼也出現(xiàn)一定的變異。如ugauga其通用密

5、碼子為終止密碼子，而在酵母菌、支原體、果蠅等其通用密碼子為終止密碼子，而在酵母菌、支原體、果蠅等中可編碼中可編碼trptrp。 防錯(cuò)性防錯(cuò)性：密碼表是個(gè)故障：密碼表是個(gè)故障- -安全系統(tǒng)，是在進(jìn)化中獲得的最佳安全系統(tǒng)，是在進(jìn)化中獲得的最佳選擇。選擇。反密碼子與密碼子之間的堿基配對(duì)反密碼子與密碼子之間的堿基配對(duì)a uc g反密碼子第一位堿基反密碼子第一位堿基 密碼子第三位堿基密碼子第三位堿基gucuagiuca人線粒體中變異的密碼子人線粒體中變異的密碼子uga 終止信號(hào)終止信號(hào) trpaua ile metaga arg 終止信號(hào)終止信號(hào)agg arg 終止信號(hào)終止信號(hào)密碼子密碼子 正常情況下編

6、碼正常情況下編碼 線粒體線粒體dna編碼編碼 識(shí)別特定的識(shí)別特定的氨酰氨酰- trna- trna合合成酶成酶，使，使trnatrna接受接受正確的正確的活化氨基酸活化氨基酸結(jié)合氨基結(jié)合氨基酸：酸：需要需要atpatp供能供能, ,氨基酸氨基酸結(jié)合在結(jié)合在trna3-cca-ohtrna3-cca-oh位位置。置。 反密碼子：反密碼子：每種每種trnatrna的反的反密碼子，決定了所帶氨基密碼子，決定了所帶氨基酸能準(zhǔn)確的在酸能準(zhǔn)確的在mrnamrna上對(duì)號(hào)上對(duì)號(hào)入座。入座。 在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中，在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中，trnatrna起著使起著使生長(zhǎng)的多肽鏈生長(zhǎng)的多肽鏈與核糖體相結(jié)合與核糖體相結(jié)合

7、的作用的作用 轉(zhuǎn)運(yùn)活化的轉(zhuǎn)運(yùn)活化的aaaa至至mrnamrna模板模板上上氨氨基基酸酸的的活活化化eeaaeaatrnaaaetrnaaaetrnaaa氨基氨基酸酸atp +atp +氨酰腺苷酸氨酰腺苷酸e e-amp-ampppippi第一步第一步ampamp第二步第二步e e氨氨基基酸酸的的活活化化與與轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移3-3-氨酰氨酰-trna-trnan-甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰-trnatmet的形成的形成chocho-hn-ch-coo-trna-hn-ch-coo-trna ch ch2 2 ch ch2 2 s s coo- coo- + +h h2 2n-ch-coo-trnan-ch

8、-coo-trna ch ch2 2 ch ch2 2 s s coo- coo-met-trnamet-trnametmetfmet-trnafmet-trnafmetfmetn n1010- -甲酰甲酰fhfh4 4fhfh4 4轉(zhuǎn)甲酰酶轉(zhuǎn)甲酰酶氨酰氨酰- trna- trna合成酶特點(diǎn)合成酶特點(diǎn) ： 專(zhuān)一識(shí)別所需要的專(zhuān)一識(shí)別所需要的aaaa，每種，每種aaaa都有專(zhuān)都有專(zhuān)一的酶，只作用于一的酶，只作用于l-l-氨基酸，不作用于氨基酸，不作用于d-d-氨氨基酸?；?。 識(shí)別專(zhuān)一性或特定的識(shí)別專(zhuān)一性或特定的trnatrna。 b b、校對(duì)作用：、校對(duì)作用：氨酰氨酰- trna- trna合成

9、酶的水解合成酶的水解 部位可以水解錯(cuò)誤活化的氨基酸。部位可以水解錯(cuò)誤活化的氨基酸。蛋白質(zhì)合成機(jī)制蛋白質(zhì)合成機(jī)制: :trnatrna的負(fù)載是的負(fù)載是特異性特異性的，的，trnatrna的反密碼子的反密碼子與被翻譯的與被翻譯的mrnamrna密碼子相互作用的密碼子相互作用的特異性特異性，氨?；陌滨；奶禺愋蕴禺愋员ＷC保證trnatrna攜帶特定的氨基酸攜帶特定的氨基酸。 mrna mrna按按5353方向方向讀取密碼子，讀取密碼子，trnatrna的的反密碼子與被翻譯的反密碼子與被翻譯的mrnamrna密碼子之間堿基配密碼子之間堿基配對(duì)是對(duì)是反向平行的反向平行的，mrnamrna密碼子的密碼子

10、的第三位第三位堿基堿基配對(duì)時(shí)可以配對(duì)時(shí)可以擺動(dòng)擺動(dòng)減少堿基改變時(shí)造成減少堿基改變時(shí)造成aaaa的改變的改變。密密碼碼子子與與反反密密碼碼子子的的配配對(duì)對(duì)關(guān)關(guān)系系反密碼子反密碼子trna5 3 a u c5 mrna3 密碼子密碼子1 2 3一、概述 基因的遺傳信息在轉(zhuǎn)基因的遺傳信息在轉(zhuǎn)錄過(guò)程中從錄過(guò)程中從dnadna轉(zhuǎn)移到轉(zhuǎn)移到mrnamrna，再由，再由mrnamrna將這將這種遺傳信息表達(dá)為蛋種遺傳信息表達(dá)為蛋白質(zhì)中氨基酸順序的白質(zhì)中氨基酸順序的過(guò)程叫做過(guò)程叫做翻譯翻譯。 合成體系：合成體系：2020種氨基種氨基酸酸,mrna,mrna、trnatrna、核蛋、核蛋白體、酶和因子白體、酶和

11、因子, ,以及以及無(wú)機(jī)離子、無(wú)機(jī)離子、atpatp 、gtpgtp 合成方向：合成方向：ncnc端端。 概概 述述mrnamrna攜帶著攜帶著dnadna的遺傳信息，的遺傳信息，是多肽鏈的合成模板是多肽鏈的合成模板蛋白質(zhì)合成時(shí)，蛋白質(zhì)合成時(shí)，mrnamrna（sdsd序列也稱(chēng)為核糖體結(jié)合位序列也稱(chēng)為核糖體結(jié)合位點(diǎn)）點(diǎn)）結(jié)合于結(jié)合于核糖體小亞基核糖體小亞基（16srrna16srrna上上3 3末端）末端）上，上，大亞基結(jié)合帶氨基酸的大亞基結(jié)合帶氨基酸的trnatrna，trnatrna的反密碼子與的反密碼子與mrnamrna密碼子配對(duì)密碼子配對(duì)。sdsd序列序列原核生原核生物核糖物核糖體組成體

12、組成真核生真核生物核糖物核糖體組成體組成核糖體核糖體翻譯的翻譯的場(chǎng)所場(chǎng)所翻翻 譯譯 的的 步步 驟驟、肽鏈的肽鏈的形成形成（起始、延長(zhǎng)、終止）（起始、延長(zhǎng)、終止）、肽鏈的、肽鏈的釋放釋放原核生物多肽鏈的合成過(guò)程原核生物多肽鏈的合成過(guò)程 原核生物多肽鏈的合成分為三個(gè)階原核生物多肽鏈的合成分為三個(gè)階段：肽鏈合成的段：肽鏈合成的起始起始、肽鏈的、肽鏈的延長(zhǎng)延長(zhǎng)、肽、肽鏈合成的鏈合成的終止終止。a a、肽鏈合成的起始肽鏈合成的起始b b、肽鏈的延長(zhǎng)肽鏈的延長(zhǎng)c c、肽鏈合成的終止肽鏈合成的終止原核生物中原核生物中肽鏈合成的起始肽鏈合成的起始30s30s亞基亞基 mrna mrna if3- if1if

13、3- if1復(fù)合物復(fù)合物30s mrna 30s mrna gtpgtp- - fmet trna- fmet trna- if2- if1if2- if1復(fù)合物復(fù)合物70s70s起始復(fù)合物起始復(fù)合物codoncodonanticodonanticodona a位位p p位位 mrnamrna + +30s30s亞基亞基- -if3if3a a位位if-3if2gtpgtpp p位位if3 if2 if1if2-gtp-fmet-trnaif350s50s亞基亞基if2+ if1+gdp+piif-1if170s70s起始起始復(fù)合物復(fù)合物真核生物多肽鏈合成的起始真核生物多肽鏈合成的起始1、真核

14、細(xì)胞核糖體比原核細(xì)胞核糖體、真核細(xì)胞核糖體比原核細(xì)胞核糖體更大更復(fù)雜；更大更復(fù)雜；2、起始氨基酸為、起始氨基酸為met，不是，不是fmet；3、肽鏈合成的起始：由、肽鏈合成的起始：由40s核糖體亞核糖體亞基首先識(shí)別基首先識(shí)別mrna的的5端端-帽子，然后帽子，然后沿沿mrna移動(dòng)尋找移動(dòng)尋找aug；4、aug包含在包含在kozark序列中。序列中。肽鏈的延長(zhǎng)進(jìn)位進(jìn)位/結(jié)合結(jié)合移位移位進(jìn)位進(jìn)位(ef-tu)結(jié)合因子結(jié)合因子gtpgtpn-n-端端5 5 3 3 c-c-端端肽鍵形成肽鍵形成5 53 3 （ef-g）移位因子移位因子b：肽鏈合成的延長(zhǎng)肽鏈合成的延長(zhǎng)進(jìn)位、成肽、移位進(jìn)位、成肽、移位肽

15、鍵形成肽鍵形成肽基轉(zhuǎn)移酶肽基轉(zhuǎn)移酶（大亞基（大亞基23srrna，核酶），核酶）水解酯鍵并形成肽鍵水解酯鍵并形成肽鍵c c：肽鏈合成的終止：肽鏈合成的終止： rfrf識(shí)別終止密碼子識(shí)別終止密碼子, , rf-1rf-1特異識(shí)別特異識(shí)別uaauaa、uaguag；而；而rf-2rf-2可識(shí)別可識(shí)別uaauaa、ugauga（1 1）釋放因子）釋放因子rf1rf1或或rf2rf2進(jìn)入核糖體進(jìn)入核糖體a a位。位。 （2 2）多肽鏈的釋放）多肽鏈的釋放（3 3）70s70s核糖體解離核糖體解離uag30s30s亞基亞基50s50s亞基亞基uagtrnarf：肽鏈的釋放：肽鏈的釋放1 1、切割、切割2 2、去除信號(hào)肽、去除信號(hào)肽3 3、二硫鍵的形成、二硫鍵的形成4 4、內(nèi)含肽剪接、內(nèi)含肽剪接5 5、化學(xué)修飾、化學(xué)修飾6 6、蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)的折疊的折疊肽鏈的翻譯后加工肽鏈的翻譯后加工翻譯速度的調(diào)節(jié)：自學(xué)翻譯速度的調(diào)節(jié)