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文檔簡介
1、植物組織一、 植物組織的概念高等植物的植物體是由多細(xì)胞組成的。多細(xì)胞植物,為了適應(yīng)環(huán)境,其體內(nèi)分化出許多生理功能不同、形態(tài)結(jié)構(gòu)相應(yīng)發(fā)生變化的細(xì)胞組合,這些細(xì)胞組合之間有機(jī)配合,緊密聯(lián)系,形成各種器官。這些形態(tài)結(jié)構(gòu)相似,擔(dān)負(fù)一定生理功能的細(xì)胞組合,稱為組織。二、 植物組織的分類(一) 分生組織位于植物的生長部位,具有持續(xù)或周期性分裂能力的細(xì)胞群,稱為分生組織。分生組織的細(xì)胞排列緊密,細(xì)胞壁薄,細(xì)胞核相對較大,細(xì)胞質(zhì)濃,細(xì)胞器豐富。根據(jù)分生組織在植物體內(nèi)的位置不同,可將分生組織分為頂端分生組織、側(cè)分生組織和居間分生組織三類1、 頂端分生組織頂端分生組織存在于根尖和莖尖的分生區(qū)部位,由短軸或近于等徑
2、的胚性細(xì)胞構(gòu)成,細(xì)胞排列緊密,能較長時期地保持旺盛的分裂能力。2、 側(cè)分生組織 側(cè)分生組織包括維管形成層和木栓形成層,它分布于植物體的周圍,平行排列于所在器官的邊緣。側(cè)分生組織細(xì)胞的形狀為長軸形和等徑狀,其功能是使植物體變粗。3、 居間分生組織 居間分生組織分布于成熟組織之間,進(jìn)行一段時間的分裂活動后失去分裂能力,完全分化為成熟組織。也可根據(jù)來源將分生組織分為原分生組織、初生分生組織和次生分生組織三類:原分生組織位于根尖和莖尖的頂端,由一群胚性的原始細(xì)胞組成,能長期地保持分裂能力。初生分生組織由原分生組織的細(xì)胞分裂而來,一方面初生分生組織的細(xì)胞可繼續(xù)分裂,另一方面開始初步分化,逐漸向成熟組織過
3、渡。初生分生組織有原表皮、基本分生組織和原形成層三種。次生分生組織也就是側(cè)分生組織,由已分化成熟的薄壁組織細(xì)胞恢復(fù)分裂能力轉(zhuǎn)變而來,有維管形成層和木栓形成層兩類(二) 成熟組織分生組織分裂產(chǎn)生的細(xì)胞,經(jīng)生長、分化后,逐漸喪失分裂能力,形成各種具有特定形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的組織,這些組織稱為成熟組織。根據(jù)生理功能的不同,成熟組織可再分為數(shù)種。1、 保護(hù)組織保護(hù)組織覆蓋于植物體的外表,由一至幾層細(xì)胞組成,主要有防止水分過分蒸發(fā),抵抗病蟲害的侵襲等作用。植物體內(nèi)的保護(hù)組織有初生保護(hù)組織-表皮和次生保護(hù)組織-周皮兩種。(1)表皮表皮由原表皮分化而來,通常是一層細(xì)胞組成的,但也有少數(shù)植物有幾層細(xì)胞構(gòu)成的復(fù)
4、表皮。表皮除表皮細(xì)胞外,在幼莖和葉上還有氣孔器、表皮毛或腺毛等結(jié)構(gòu)。表皮細(xì)胞行狀扁平,排列緊密,無細(xì)胞間隙,細(xì)胞的外壁增厚,形成角質(zhì)膜。氣孔器由2個保衛(wèi)細(xì)胞圍成,禾本科植物的保衛(wèi)細(xì)胞旁側(cè)還有一對副衛(wèi)細(xì)胞。表皮毛有多種類型,它們能增強(qiáng)表皮的保護(hù)作用;腺毛則有分泌作用。(2)周皮周皮是次生分生組織形成的,它由木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層組成。木栓層細(xì)胞之間無細(xì)胞間隙,細(xì)胞壁較厚且高度栓化,形成不透水、絕緣、隔熱等特性,對植物有較強(qiáng)的保護(hù)作用。周皮存在于裸子植物和被子植物的雙子葉植物中,這些植物能進(jìn)行增粗生長。2、 薄壁組織薄壁組織是構(gòu)成植物體的基本成分,在植物體內(nèi)所占的比例最大,因此也稱基本組織。薄
5、壁組織的細(xì)胞間隙較大,細(xì)胞壁薄,有較大的液泡,它們的分化程度較淺,在一定的條件下,部分細(xì)胞可轉(zhuǎn)化成其它組織。根據(jù)薄壁組織的功能不同可再分為以下幾類:(1) 吸收組織根尖外層的表皮,其細(xì)胞壁和角質(zhì)膜均薄,且部分細(xì)胞的外壁突出形成根毛,具有明顯的吸收作用。(2) 同化組織能夠進(jìn)行光合作用的薄壁組織,它們的細(xì)胞中含有葉綠體,例如葉肉細(xì)胞。(3) 貯藏組織根、莖、果實(shí)和種子的薄壁細(xì)胞中常貯藏有大量的淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等營養(yǎng)物質(zhì),這類薄壁組織稱為貯藏組織,如水稻、小麥種子的胚乳細(xì)胞。(4) 通氣組織濕生和水生植物體內(nèi)的薄壁組織有特別發(fā)達(dá)細(xì)胞間隙,它們形成較大的氣腔或貫連的氣道,特稱為通氣組織。這類通氣結(jié)
6、構(gòu)有利于氣體交換,或適應(yīng)于水中的漂浮生活,如水稻、蓮等植物體內(nèi)就有發(fā)達(dá)的通氣組織。(5) 傳遞細(xì)胞 傳遞細(xì)胞是一種特化的薄壁細(xì)胞,它們具有內(nèi)突生長的細(xì)胞壁和發(fā)達(dá)的胞間連絲。這種內(nèi)突生長的細(xì)胞壁是由非木質(zhì)化的次生壁向細(xì)胞腔內(nèi)突生長而成。傳遞細(xì)胞的這種結(jié)構(gòu)有利于它的短途運(yùn)輸功能。細(xì)胞質(zhì)膜緊貼這種多褶的胞壁內(nèi)突物,使細(xì)胞的吸收、分泌以及與外界交換物質(zhì)的面積大大增加。它大多出現(xiàn)在溶質(zhì)大量集中的、與短途運(yùn)輸有關(guān)的部位,例如小葉脈的輸導(dǎo)分子周圍、莖節(jié)、子葉節(jié)和花序軸節(jié)部的維管組織中;某些植物子葉的表皮,胚乳的內(nèi)層細(xì)胞等處都有傳遞細(xì)胞的分化;在營分泌功能的各種細(xì)胞中,也發(fā)現(xiàn)有傳遞細(xì)胞存在。 3、機(jī)械組織機(jī)械
7、組織是鞏固、支持植物體的組織,機(jī)械組織的共同特點(diǎn)是其細(xì)胞壁局部或全部加厚,根據(jù)機(jī)械組織細(xì)胞的形態(tài)及細(xì)胞壁的加厚方式,可分為厚角組織和厚壁組織兩類: (1)厚角組織厚角組織是初生的機(jī)械組織。它是由活細(xì)胞構(gòu)成,常含有葉綠體,可進(jìn)行光合作用。此種組織的細(xì)胞是引長的,兩端呈方形、斜形或尖形,彼此重疊連結(jié)成束。厚角組織細(xì)胞壁的成分主要是纖維素,也含有較多的果膠質(zhì),細(xì)胞壁增厚不均勻,增厚部分常位于細(xì)胞的角隅,故有一定的堅(jiān)韌性,并具有可塑性和延伸性,既可支持器官的直立,又適應(yīng)于器官的迅速生長,普遍存在于正在生長或經(jīng)常擺動的器官之中,植物的幼莖、花梗、葉柄和大葉脈的表皮內(nèi)側(cè)均有厚角組織分布。厚角組織有時成束縱
8、向集中在器官的邊緣,使器官外表出現(xiàn)棱角,增強(qiáng)了支持力量,如芹菜、南瓜的莖。 (2)厚壁組織此類組織細(xì)胞的細(xì)胞壁呈不同程度的木質(zhì)化加厚,細(xì)胞腔很小,成熟細(xì)胞一般沒有生活的原生質(zhì)體。厚壁組織又可分為纖維和石細(xì)胞兩類:a、纖維纖維是引長的細(xì)胞,其細(xì)胞壁在各方面都強(qiáng)烈地增厚,常木化而堅(jiān)硬,含水量低,壁上有少數(shù)小紋孔,細(xì)胞腔小,纖維可以尖端穿插連接,形成器官內(nèi)的堅(jiān)強(qiáng)支柱。纖維有韌皮纖維和木纖維兩種。韌皮纖維主要是指存在韌皮部的纖維,一般為兩端尖削長紡錘形的細(xì)胞。長比寬大很多倍,細(xì)胞壁極厚,主要由纖維素組成,細(xì)胞呈狹長的縫隙。橫切面上細(xì)胞呈多角形、長卵形、圓形等,韌皮纖維堅(jiān)韌而有彈性,有很強(qiáng)的支持作用,適
9、宜于作麻繩或織麻袋等用途。 木纖維是被子植物木質(zhì)部中的主要組成成分之一,也是長紡錘形細(xì)胞,但較韌皮纖維為短。通常約長1毫米,細(xì)胞壁木化,細(xì)胞腔小。木纖維壁厚而堅(jiān)硬,增強(qiáng)了木材的機(jī)械鞏固作用,能承受壓力,但木纖維失去彈性,故不宜直接用作紡織原料,而可供造紙或人造纖維。b、石細(xì)胞石細(xì)胞一般由薄壁細(xì)胞經(jīng)過細(xì)胞壁的強(qiáng)烈增厚分化而來。它們的細(xì)胞壁極度增厚、木化,有時也可栓化或角質(zhì)化,出現(xiàn)同心狀層次。壁上有分枝的紋孔道從細(xì)胞腔放射狀分出。細(xì)胞腔極小,通常原生質(zhì)體已消失,成為僅具堅(jiān)硬細(xì)胞壁的小、死細(xì)胞,故具有堅(jiān)強(qiáng)的支持作用。石細(xì)胞的形狀差別比較大,最常見的為等徑的,但也有形狀較長的,或具有多分枝的,或呈不規(guī)
10、則的星狀。石細(xì)胞往往成群分布在薄壁細(xì)胞之間,有時也可單個存在。石細(xì)胞分布很廣,在植物的皮層、韌皮部、髓以及某些植物的果皮、種皮,甚至葉中都可見到,例如桃、李、梅、椰子等果實(shí)的堅(jiān)硬的"核",主要由石細(xì)胞構(gòu)成。水稻的谷殼,花生的"果殼",豌豆、菜豆的種皮中都有大量石細(xì)胞存在。梨果實(shí)中的沙粒也是由石細(xì)胞群聚而成。4、輸導(dǎo)組織輸導(dǎo)組織是被子植物體內(nèi)的一部分細(xì)胞分化成的管形結(jié)構(gòu),它貫穿于植物體各器官之間,專門運(yùn)輸水溶液和同化產(chǎn)物。根據(jù)它們運(yùn)輸?shù)闹饕镔|(zhì)不同,可將輸導(dǎo)組織分為兩大類;即運(yùn)輸水溶液和溶解在水中的無機(jī)鹽的導(dǎo)管和管胞,以及運(yùn)輸溶解狀態(tài)的同化產(chǎn)物的篩管和伴胞
11、。(1)導(dǎo)管導(dǎo)管存在于木質(zhì)部,是被子植物所特有的,由許多長管狀,細(xì)胞壁木化的死細(xì)胞縱向連接而成。組成導(dǎo)管的每一個細(xì)胞稱為導(dǎo)管分子。導(dǎo)管分子的端壁解體,形成穿孔。具有一個穿孔的叫單穿孔,具有幾個穿孔的復(fù)穿孔。這些穿孔致使導(dǎo)管成為中空連續(xù)的長管,減少了水分運(yùn)輸?shù)淖枇Α8鶕?jù)導(dǎo)管發(fā)育先后和次生壁木化增厚的方式不同,可將導(dǎo)管分為以下五個類型:a、環(huán)紋導(dǎo)管:每隔一定距離有一環(huán)狀木化增厚的次生壁,加在導(dǎo)管里面的初生壁上。b、螺紋導(dǎo)管:其木化增厚的次生壁呈螺旋狀加在導(dǎo)管內(nèi)的初生壁上。c、梯紋導(dǎo)管:木化增厚的次生壁呈橫條突起,似梯形。d、網(wǎng)紋導(dǎo)管:木化增厚的次生壁呈突起的網(wǎng)狀,"網(wǎng)眼"為未增
12、厚的初生壁。e、孔紋導(dǎo)管:導(dǎo)管壁大部分木化增厚,未增厚的部分則形成許多紋孔。環(huán)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管在器官形成過程中出現(xiàn)較早,一般存在于原生木質(zhì)部中,它們的口徑較小,輸水能力較弱。梯紋導(dǎo)管直徑較大,出現(xiàn)于器官停止生長的部分,網(wǎng)紋導(dǎo)管與孔紋導(dǎo)管的次生壁堅(jiān)固,直徑更大,輸導(dǎo)效率提高,它們出現(xiàn)于器官組織分化的后期,即后生木質(zhì)部和次生木質(zhì)部中,為被子植物主要的輸水組織。(2)管胞管胞是絕大部分蕨類植物和裸子植物的唯一輸導(dǎo)水的機(jī)構(gòu)。多數(shù)被子植物中,管胞和導(dǎo)管兩種成分可以同時存在于木質(zhì)部內(nèi)。管胞是一個兩端斜尖,管徑較小,壁較厚,不具穿孔的管狀死細(xì)胞。其分化成熟過程基本上與導(dǎo)管分子相似,原生質(zhì)體消失后僅剩木化增厚
13、的細(xì)胞壁,也常形成環(huán)紋、螺紋、梯紋及孔紋等類型。相疊的管胞以偏斜的兩端相互穿插而連接,水溶液主要通過其側(cè)壁上的紋孔來相互溝通。管胞的機(jī)械支持的功能較強(qiáng),輸導(dǎo)能力不及導(dǎo)管。(3)篩管篩管存在于韌皮部,是運(yùn)輸葉子制造的有機(jī)物質(zhì)如糖類和其它可溶性有機(jī)物質(zhì)的一種輸導(dǎo)組織,由一些管狀活細(xì)胞縱向連接而成的。組成篩管的每一個細(xì)胞稱篩管分子,它們的細(xì)胞壁由纖維素和果膠構(gòu)成。篩管的端壁稱為篩板,其上存在著一些凹陷的區(qū)域稱為篩域,篩域內(nèi)分布有成群的小孔,這種小孔稱為篩孔。在篩板形成時,只有一個篩域的篩板為單篩板,分布著數(shù)個篩域的則為復(fù)篩板。篩管內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)行成絲狀聯(lián)絡(luò)索,通過篩板上下相連,彼此貫通,形成同化產(chǎn)物運(yùn)輸
14、的通道。篩管衰老時,在篩孔的四周,圍繞聯(lián)絡(luò)索而逐漸積累一種特殊的碳水化合物-胼胝質(zhì)。以后,隨著篩管的老化,胼胝質(zhì)不斷增多,以至呈墊狀沉積在整個篩板上,聯(lián)絡(luò)索則相應(yīng)地收縮變細(xì),以至完全消失,篩孔也被堵塞。由胼胝質(zhì)形成的這種墊狀物稱為胼胝體。篩管形成胼胝體后,即失去輸導(dǎo)能力,而被新篩管所替代。 在篩管分子的旁側(cè)有一個或數(shù)個細(xì)長的薄壁細(xì)胞叫做伴胞。伴胞與篩管是由同一母細(xì)胞分裂而來。伴胞只有濃厚的細(xì)胞質(zhì)和較大的細(xì)胞核,在橫切面上常呈方形、三角形或多邊形,伴胞與篩管緊密連接,彼此相鄰的側(cè)壁上,有胞間連絲相互貫通,從而使篩管和伴胞在形態(tài)和功能上保持更為密切的聯(lián)系。 (4)篩胞篩胞是單獨(dú)的輸導(dǎo)單位,它們存在
15、于蕨類植物和裸子植物之中。篩胞通常比較細(xì)長、末端漸尖或形成很大傾斜度的端壁,側(cè)壁和尖端部分可有不甚特化的篩域出現(xiàn),這種篩域也不聚生在一定范圍的壁上,因此,不具篩板。側(cè)壁和末端部分只有一些初步分化的小孔,孔中有細(xì)窄的原生質(zhì)絲通過。篩胞在組織中是互相重迭的,篩胞的輸導(dǎo)功能較篩管差,是比較原始的運(yùn)輸有機(jī)養(yǎng)料的結(jié)構(gòu)。5 分泌結(jié)構(gòu)凡能產(chǎn)生分泌物質(zhì)的細(xì)胞或細(xì)胞組合,稱為分泌結(jié)構(gòu)。根據(jù)分泌物是否排出體外,通常又將分泌結(jié)構(gòu)分為外分泌結(jié)構(gòu)和內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)兩大類。(1)外分泌結(jié)構(gòu): 將分泌物排到植物體外的分泌結(jié)構(gòu)稱為外分泌結(jié)構(gòu)。它們大多分布于植物體的外表,如腺毛、腺鱗和蜜腺等。(2)內(nèi)分泌結(jié)構(gòu): 將分泌物貯藏在植物體
16、內(nèi)的分泌結(jié)構(gòu),稱為內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)。常見的有分泌細(xì)胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。根的生理功能根是植物適應(yīng)陸地生活,一般分布于地下的營養(yǎng)器官。一株植物地下所有的根總稱為根系根系的主要生理功能是吸收土壤中的水和溶解在水中的無機(jī)營養(yǎng)物,并能固定植物。此外,有些植物的根系還有儲藏營養(yǎng)物和利用不定芽來繁殖的作用。 根系的發(fā)生和類型種子植物的第一個根是種子內(nèi)的胚根突破種皮而形成的,稱為主根或直根。根產(chǎn)生的各級分支都形成側(cè)根。主根和側(cè)根都有一定的發(fā)生位置,因此又合稱為定根。直根系:凡主根粗壯發(fā)達(dá),主根和側(cè)根有明顯區(qū)分的根系稱為直根系。2.不定根和須根系由植物的莖、葉、老根等處形成的根叫不定根。須根系主要是由莖基部產(chǎn)
17、生的不定根組成的根系。它的主根生長緩慢或停止生長。 如水稻,小麥,玉米等。根尖及其分區(qū)根由根尖和次生根(老根)組成,從根的頂端到有根毛的一段叫根尖,根毛處往上一直到與莖交界處為老根(次生根)。從縱切面看,根尖從頂端起可依次分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和根毛區(qū)(成熟區(qū))四個區(qū)。各區(qū)的生理功能不同,細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)也不同。除根冠與分生區(qū)之間的界限較明顯外,其他各區(qū)細(xì)胞分化是逐漸過渡的,并無嚴(yán)格界限。根的結(jié)構(gòu)(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)1、表皮表皮包圍在成熟區(qū)的最外方,常由一層細(xì)胞組成,由原表皮發(fā)育而來,細(xì)胞的長軸與根的縱軸平行。表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁與角質(zhì)膜均薄,適宜水和溶質(zhì)滲透通過,部分細(xì)胞的細(xì)胞壁還向外突
18、出形成根毛,以擴(kuò)大吸收面積,對幼根來說,表皮的吸收作用顯然比保護(hù)作用更重要,所以根表皮是一種薄壁的吸收組織。2、皮層皮層位于表皮與中柱之間,它是由基本分生組織發(fā)育而來的多層薄壁組織細(xì)胞組成,有些植物的皮層最外一層或數(shù)層細(xì)胞形狀較小,排列緊密,稱為外皮層,當(dāng)根毛枯死表皮脫落時,外皮層細(xì)胞壁栓化起暫時性保護(hù)作用。皮層最內(nèi)方的一層細(xì)胞叫內(nèi)皮層其細(xì)胞排列緊密,各細(xì)胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域,稱為凱氏帶。內(nèi)皮層的這種特殊結(jié)構(gòu)阻斷了皮層與中柱間的胞間隙、細(xì)胞壁等質(zhì)外體運(yùn)輸途徑,進(jìn)入中柱的溶質(zhì)只能通過原生質(zhì)體,使根的吸收有選擇性。3、中柱中柱是皮層以內(nèi)的中軸部分,由原形成層分化而來,可分
19、為中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞四個部分,少數(shù)植物還有髓。(二)雙子葉植物根的次生生長和次生結(jié)構(gòu)1.維管形成層的發(fā)生和活動根次生生長開始時,初生木質(zhì)部內(nèi)凹處與初生韌皮部內(nèi)側(cè)之間的薄壁細(xì)胞開始恢復(fù)分裂能力,形成片段狀的形成層。隨后,各段形成層逐漸向左右兩側(cè)擴(kuò)展,直到與中柱鞘相接。與此同時,正對原生木質(zhì)部外面的中柱鞘細(xì)胞也恢復(fù)分裂能力,變?yōu)樾纬蓪拥囊徊糠?。至此各形成層片段相互銜接成為連續(xù)波浪狀的形成層環(huán)。形成層形成后,先進(jìn)行切向分裂,向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部,向外產(chǎn)生次生韌皮部。形成層在靠近初生韌皮部內(nèi)側(cè)凹陷處形成較早,其分裂活動也就較早開始,產(chǎn)生的次生木質(zhì)部細(xì)胞比兩端多,因而形成層逐漸發(fā)展成
20、圓形的環(huán)。形成層除產(chǎn)生次生韌皮部和次生木質(zhì)部外,在正對初生木質(zhì)部輻射角處,由中柱鞘發(fā)生的形成層也分裂形成徑向排列的,由薄壁細(xì)胞組成的射線,射線是根橫向運(yùn)輸系統(tǒng)。2、木栓形成層的發(fā)生及活動隨著次生組織的增加,中柱不斷擴(kuò)大,使外方的表皮和皮層受壓而脹破。這時中柱鞘細(xì)胞常平周分裂成數(shù)層,其中外面的一層細(xì)胞常變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪?。木栓形成層形成以后,進(jìn)行平周分裂,向外分裂產(chǎn)生數(shù)層不透水和氣的木栓層,向內(nèi)側(cè)產(chǎn)生栓內(nèi)層,三者合稱周皮。周皮的形成,使外面的皮層和表皮得不到水分和養(yǎng)料供應(yīng),最終相斷死亡脫落。在多年生植物的根中,每年均產(chǎn)生新的木栓形成層,進(jìn)而形成新的周皮,以適應(yīng)維管形成層的活動。(三)禾本科植物根的結(jié)
21、構(gòu)禾本科植物的根同樣也可分為表皮、皮層和中柱三個部分,但與雙子葉植物的根相比有以下不同的特點(diǎn),特別是不產(chǎn)生形成層,沒有次生生長和次生結(jié)構(gòu)。1.表皮:表皮為根最外一層細(xì)胞,也有根毛形成,但禾本科植物表皮細(xì)胞壽命一般較短,在根毛枯死后,往往解體而脫落。2.皮層:位于表皮和中柱之間。靠近表皮的幾層細(xì)胞為外皮層,在根發(fā)育后期其細(xì)胞常轉(zhuǎn)變成栓化的厚壁組織,在根毛枯萎后,代替表皮行使保護(hù)作用。外皮層以內(nèi)為皮層薄壁細(xì)胞,數(shù)量較多。水稻的皮層薄壁細(xì)胞在后期形成許多輻射排列的腔隙,以適應(yīng)水濕環(huán)境。內(nèi)皮層的絕大部分細(xì)胞徑向壁、橫壁和內(nèi)切向壁五面增厚,只有外切壁未加厚。在橫切面上,增厚的部分呈馬蹄形。但正對著初生木
22、質(zhì)部的內(nèi)皮層細(xì)胞常停留在凱氏帶階段,稱為通道細(xì)胞。3.中柱:中柱也分為中柱鞘,初生木質(zhì)部和初生韌皮部等幾個部分。初生木質(zhì)部一般為多元型,由原生木質(zhì)部和后生木質(zhì)部組成。原生木質(zhì)部在外側(cè),由一至幾個小型的導(dǎo)管組成,后生木質(zhì)部位于內(nèi)方,僅有一個大型導(dǎo)管。初生韌皮部位于原生木質(zhì)部之間,與原生木質(zhì)部相間排列。中柱中央為髓部,但小麥的中央部分有時被一個或者兩個大型后生木質(zhì)部導(dǎo)管所占滿。在根發(fā)育后期,髓、中柱鞘等組織常木化增厚,整個中柱既保持了輸導(dǎo)功能又有堅(jiān)強(qiáng)的支持鞏固作用。側(cè)根的產(chǎn)生在主根或不定根開始初生生長不久, 就開始產(chǎn)生側(cè)根,側(cè)根上又能依次再長出各級側(cè)根。側(cè)根的形成增加了根的吸收面積和根的支持作用。
23、側(cè)根的起源屬于內(nèi)起源,在側(cè)根開始發(fā)生時,母根中一定部位的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力,進(jìn)行平周分裂形成側(cè)根原基。側(cè)根原基的細(xì)胞隨后進(jìn)行垂周,平周分裂,其頂端分化為生長點(diǎn)和根冠,后面部分化成的輸導(dǎo)組織與母根維管柱相連。最后,側(cè)根原基穿過母根的皮層和表皮形成側(cè)根。側(cè)根多起源于根毛區(qū)中柱鞘的一定部位二原的根中,發(fā)生在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間;三原型和四原型的根正對初生木質(zhì)部;多原型的根正對初生韌皮部。根瘤與菌根植物的根系分布于土壤中,它們和土壤中的微生物有著密切的關(guān)系,其中有些土壤微生物能侵入某些植物根部,與宿主建立互助互利的共生關(guān)系,種子植物和微生物之間的共生關(guān)系,最常見的為根瘤和菌根。(一)根瘤根瘤
24、是根瘤細(xì)菌侵入豆科植物根部細(xì)胞而形成的瘤狀共生結(jié)構(gòu)。在這種共生關(guān)系中,豆科植物為根瘤提供有機(jī)物、礦物質(zhì)和水,而根瘤菌則可將空氣中的N2轉(zhuǎn)變?yōu)榘惫┒箍浦参锢谩6箍浦参锏母鲂纬蛇^程如下:豆科植物根分泌一些物質(zhì)吸引根瘤菌到根毛附近,隨后根瘤菌產(chǎn)生分泌物使根毛卷曲、膨脹,并使根毛頂端細(xì)胞壁溶解,根瘤菌經(jīng)此處侵入根毛,并在根毛中滋生,聚集成帶,其外被黏液所包,同時根毛細(xì)胞分泌纖維素包在菌帶和黏液外方形成管狀侵入線。根瘤菌沿侵入線侵入根的皮層,并迅速在該處繁殖,促使皮層細(xì)胞迅速分裂,形成根瘤。 (二)菌根 菌根是高等植物根與某些真菌的共生體。菌根所表現(xiàn)的共生關(guān)系是真菌能增加根對水和無機(jī)鹽的吸收和轉(zhuǎn)化能
25、力,而植物則把其制造的有機(jī)物提供給真菌。菌根有外生菌根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外生菌根。1、外生菌根:真菌的菌絲大部分生長在幼根的表面,形成菌根鞘,只有少數(shù)菌絲侵入表皮和皮層細(xì)胞的間隙中,但不侵入細(xì)胞的原生質(zhì)中。具有外生菌根的根,其根毛不發(fā)達(dá)或沒有根毛,菌絲在根尖外面代替根毛的作用。許多木本植物如松、水杉、山毛櫸有外生菌根。2、內(nèi)生菌根:真菌的菌絲,通過表皮進(jìn)入皮層的細(xì)胞腔內(nèi),菌絲在細(xì)胞內(nèi)盤旋扭結(jié)。內(nèi)生菌根主要有促進(jìn)根內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸、加強(qiáng)根的吸收機(jī)能,如蘭科、桑屬、銀杏有這種菌根。3、內(nèi)外生菌根:植物幼根的表面和生活細(xì)胞內(nèi)均有真菌的菌絲存在,如柳屬、蘋果等植物有這種菌根。 根的變態(tài)植物的根都有一定的生理功
26、能和形態(tài)結(jié)構(gòu),通常易于辨識。 有些植物的營養(yǎng)器官,適應(yīng)不同的環(huán)境行使特殊的生理功能,其形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生可遺傳的變異,這種現(xiàn)象叫變態(tài)。 1、肉質(zhì)直根:由下胚軸和主根發(fā)育而來,植物的營養(yǎng)物質(zhì)貯藏在根內(nèi)以供抽莖開花時用。 根的增粗主要是在次生生長以后,木質(zhì)部或韌皮部的薄壁細(xì)胞恢復(fù)分裂能力成為副形成層,由副形成層產(chǎn)生三生木質(zhì)部和三生韌皮部之故。2、塊 根:由不定根或側(cè)根發(fā)育而來,根的細(xì)胞內(nèi)也貯藏了大量淀粉等營養(yǎng)物質(zhì),增粗過程也出現(xiàn)三生結(jié)構(gòu)。3、支持根:一些植物出從近莖節(jié)上出現(xiàn)不定根伸入土中,能支持植物體的氣生根。4、攀援根:一些植物的莖柔弱不能直力,莖上生出不定根,以固著上支持物表面而攀緣上升。5、寄生根
27、:有些寄生植物的莖纏繞在寄主莖上,它們的不定根形成吸器,侵入寄主體內(nèi),吸收水分和無機(jī)養(yǎng)料,這種吸器稱為寄生根。6、呼吸根:一些生長在沿海或沼澤地帶的植物產(chǎn)生一部分向上生長的根,適宜輸送空氣稱呼吸根。莖的主要生理功能莖是植物體物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?,根部從土壤中吸收的水分、礦質(zhì)元素以及在根中合成或貯藏的有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì),要通過莖輸送到地上各部;葉進(jìn)行光合作用所制造的有機(jī)物質(zhì),也要通過莖輸送到體內(nèi)各部以便于利用或貯藏。莖也有貯藏和繁殖的功能。有些植物可以形成鱗莖、塊莖、球莖和根狀莖等變態(tài)莖,貯存大量養(yǎng)料,并可以進(jìn)行自然營養(yǎng)繁殖。某些植物的莖、枝容易產(chǎn)生不定根和不定芽,人們常采用枝條扦插、壓條、嫁接等方法來
28、繁殖植物。此外,綠色幼莖還能進(jìn)行光合作用。莖的基本形態(tài)植物的莖常呈圓柱形,這種形狀最適宜于莖的支持和輸導(dǎo)功能。有些植物的莖外形發(fā)生變化,如莎草科的莖為三棱形;薄荷、益母草等唇形科植物的莖為四棱形;芹菜的莖為多棱形,這對莖加強(qiáng)機(jī)械支持作用有適應(yīng)意義。莖的頂端著生有頂芽,旁側(cè)著生有腋芽,莖上還著生有許多葉子,所以我們常把著生葉和芽的莖稱為枝條。凡葉子著生之處為節(jié),相鄰兩個節(jié)之間的一段為節(jié)間。木本植物的枝條,其葉片脫落后留下的疤痕,稱為葉痕。葉痕中的點(diǎn)狀突起是枝條與葉柄間的維管束斷離后留下的痕跡,稱為葉跡。枝條的外表往往可以看見一些小形的皮孔,這是枝條與外界氣體交換的通道。有的枝條上還有芽鱗痕存在,
29、這是由于頂芽開放時,其芽鱗片脫落后,在枝條上留下的密集痕跡。在季節(jié)性明顯的地區(qū),往往可以根據(jù)枝條上芽鱗痕的數(shù)目,以判斷其生長年齡和生長速度。節(jié)間的長短與枝條延伸生長的強(qiáng)弱有關(guān),節(jié)間伸長顯著的枝條,稱為長枝;節(jié)間短縮的叫短枝。許多果樹,其長枝是營養(yǎng)枝,在長枝上生有許多短枝,花多生于短枝上,此時短枝也稱為果枝。芽和分枝一、芽1、芽的結(jié)構(gòu)芽是未發(fā)育的枝或花和花序的原始體。芽的中央是幼嫩的莖尖,在莖尖的上部,節(jié)和節(jié)間的距離很近,界線不明顯,其周圍有許多突出物,這是葉原基和腋芽原基;在莖尖下部,節(jié)與節(jié)間開始分化,葉原基發(fā)育為幼葉,腋芽原基以后發(fā)育為枝條,芽進(jìn)一步發(fā)育時,節(jié)間伸長,幼葉開展長大,便形成枝條
30、。如果是花芽,其頂端周圍形成花的各組成部分的原基或花序的原始體,花芽開放時,展開為花或花序。2、芽的類型根據(jù)芽的生長位置、性質(zhì)、結(jié)構(gòu)和生理狀態(tài),可將芽分為下列幾種類型:(1)芽和不定芽這是按芽在枝上的著生位置來分的。定芽生長在枝上有一定的位置,生長在莖枝頂端的,稱為頂芽;生長在葉腋的,稱為側(cè)芽,也稱腋芽。大多數(shù)植物每一個葉腋只有一個腋芽,但有些植物(如桃、桂花)的葉腋可發(fā)生二個或幾個芽,在這種情況下,除一個腋芽外,其余的都稱為副芽。此外,許多植物在老莖、根或葉上均可產(chǎn)生芽,這種芽發(fā)生的部位比較廣泛,稱為不定芽。(2)葉芽、花芽和混合芽這是按發(fā)育后所形成的器官來分的。葉芽發(fā)育為營養(yǎng)枝;花芽發(fā)育為
31、花或花序;混合芽同時發(fā)育為枝、葉和花(花序)。(3)裸芽和鱗芽這是按芽鱗的有無來分的。裸芽實(shí)際上是被幼葉包圍著的莖、枝頂端的生長錐。草本植物和生長在熱帶潮濕氣候的木本植物,常形成裸芽。有芽鱗保護(hù)的,如榆、楊、甘蔗等植物的芽,稱鱗芽或被芽。 (4)活動芽和休眠芽這是按生理活動狀態(tài)來分的。通常認(rèn)為能在當(dāng)年生長季節(jié)中萌發(fā)的芽,稱為活動芽。一年生草本植物的植株上,多數(shù)芽都是活動芽。溫帶的多年生木本植物,其枝條上近下部的許多腋芽在生長季節(jié)里往往是不活動的,暫時保持休眠狀態(tài),這種芽稱為休眠芽。二、莖的分枝和分蘗植物的頂芽和側(cè)芽存在著一定的生長相關(guān)性.當(dāng)頂芽活躍地生長時,側(cè)芽的生長則受到一定的抑制.如果頂芽
32、因某些原因而停止生長時,一些側(cè)芽就會迅速生長.由于上述關(guān)系,以及植物的遺傳特性, 每種植物常常具有一定的分枝方式:1.單軸分枝又稱總狀分枝。樹冠塔形,主莖的頂芽活動始終占優(yōu)勢,形成一個直立的主軸,而側(cè)枝較不發(fā)達(dá),以后側(cè)枝又以同樣方式形成次級分枝,但各級側(cè)枝的生長均不如主莖的發(fā)達(dá)。這種分枝方式,稱為單軸分枝。如銀杏、松、杉、柏等木本植物,它們的樹干成為很有價值的木材。2.合軸分枝 這種分枝的特點(diǎn)是頂芽活動到一定時間后,生長變的極慢,甚至死亡,或分化為花芽,而靠近頂芽的腋芽則迅速發(fā)展為新枝,代替主莖的位置,不久,這條新枝的頂芽又同樣停止生長,再由其側(cè)邊的腋芽所代替。所以,合軸分枝的主軸,實(shí)際上是一
33、段很短的主莖與其各級側(cè)枝分段連接而成,因此是曲折的。如棉花的植株就有果枝和營養(yǎng)枝之分,果枝便是合軸分枝,營養(yǎng)枝是單軸分枝。3.假二叉分枝實(shí)際上是合軸分枝的另一種形式。如丁香、石竹都是對生葉序,其頂芽發(fā)育到一定時期后不再發(fā)育,在近頂芽下面的二個對生腋芽,發(fā)育成為兩個相同外形的分枝,從外表看這種分枝與二叉分枝相似,因此叫假二叉分枝。4.禾本科植物的分蘗禾本科植物如水稻、小麥等的分枝方式與雙子葉植物不同。在生長初期,莖的節(jié)間極短,幾個節(jié)密集生于基部,每個節(jié)上生有一葉,每個葉腋內(nèi)都有一個腋芽。四、五葉時期禾本科植物幼苗的腋芽就開始活動,迅速生長為新枝,同時在節(jié)位上產(chǎn)生不定根,這種分枝方式稱為分蘗。水稻
34、等作物產(chǎn)生分枝的節(jié)稱為分蘗節(jié),分蘗位的高低與分蘗的成穗率密切相關(guān)。分蘗位愈低,其分蘗發(fā)生愈早,生長期長,容易成穗;分蘗位越高,分蘗發(fā)生越遲,生長期短,往往不能成穗,而成無效分蘗。無效分蘗消耗植物養(yǎng)分,降低產(chǎn)量。莖的類型一、莖的性質(zhì)根據(jù)植物莖的性質(zhì)不同,將莖分為木本植物和草本植物兩大類:1、木本植物木本植物的莖含有大量的木質(zhì)素,一般比較堅(jiān)硬,又可分為喬木和灌木兩類:(1)喬木:喬木是有明顯主干的高大樹木,如楊樹等。(2)灌木:主干不明顯,比較矮小,基部常分枝。如紫荊等2、草本植物草本植物莖含有的木質(zhì)素很少,可分為:(1)一年生草本生活周期在本年內(nèi)完成,如水稻、棉花。(2)二年生植物生活周期在兩個
35、年份內(nèi)完成,如冬小麥。(3)多年生草本植物地下部分生活多年,每年繼續(xù)發(fā)芽生長,如甘蔗,馬鈴薯等。二、莖的生長習(xí)性根據(jù)莖的生長習(xí)性將莖分為:1、直立莖多數(shù)植物的莖背地生長,直立地面,如小麥,玉米等。2、纏繞莖莖細(xì)而軟,不能直立,只能纏繞在支持物上向上生長,如牽牛等。3、攀緣莖莖的一部分形成卷須、吸盤等結(jié)構(gòu),攀援它物生長,如黃瓜等。4、平臥莖莖平臥地上,如蒺藜,地錦等。5、匍匐莖莖平臥地面,節(jié)上生根,如甘薯等。莖尖的分區(qū)1.分生區(qū):莖尖頂端一般為半球形的結(jié)構(gòu),由一團(tuán)原分生組織所構(gòu)成。在莖尖頂端以下的四周,有葉原基和腋芽原基。莖尖頂端有原套、原體的分層結(jié)構(gòu)。原套由表面一至數(shù)層細(xì)胞組成,它們進(jìn)行垂周分
36、裂,擴(kuò)大生長錐表面的面積而不增加細(xì)胞的層次。原體是原套包圍著的一團(tuán)不規(guī)則排列的細(xì)胞,它們可進(jìn)行垂周、平周分裂,增大體積。原套和原體稍后由其原始細(xì)胞向外側(cè)下方衍生的細(xì)胞分化成周緣分生組織(肋狀分生組織),向原體下部衍生的細(xì)胞構(gòu)成髓分生組織,它們都屬于原分生組織。髓分生組織然后再向下分化形成基本分生組織;周緣分生組織將來分化形成原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織。 2.伸長區(qū)分生區(qū)之后為伸長區(qū),其主要特點(diǎn)和根中伸長區(qū)相似,細(xì)胞亦迅速沿縱軸延伸,在外觀上表現(xiàn)為莖、枝很快伸長,其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的分化為:最中間的髓分生組織>髓 原表皮->表皮 基本分生組織->皮層,髓射線原形成層
37、->維管束3.成熟區(qū)成熟區(qū)內(nèi)部的解剖特點(diǎn)是細(xì)胞的有絲分裂和伸長生長都趨于停止,各種成熟組織的分化基本完成,已具備幼莖的初生結(jié)構(gòu).莖的結(jié)構(gòu)一、雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)雙子葉植物的種類很多,但其莖的結(jié)構(gòu)都有共同的規(guī)律,在橫切面上,可以看到表皮、皮層、中柱三個部分。表皮表皮位于幼莖的最外方,通常由一層細(xì)胞組成。表皮細(xì)胞為初生保護(hù)組織,細(xì)胞的外壁角化,形成角質(zhì)膜,表皮上有少數(shù)氣孔分布,有的植物還分化出表皮毛覆蓋于外表。表皮這種結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn),既能起到防止莖內(nèi)水分過度散失和病蟲侵入的作用,又不影響透光和通氣,還能使莖內(nèi)的綠色組織正常地進(jìn)行光合作用。皮層皮層位于表皮與中柱之間,絕大部分由薄壁細(xì)胞組成。在
38、表皮的內(nèi)方,常有成束或成片的厚角組織分布,在一定程度上加強(qiáng)了幼莖的支持作用,厚角細(xì)胞和薄壁細(xì)胞中常含有葉綠體,故幼莖多呈綠色。有些植物莖的皮層中有分泌腔(如棉花、向日葵)、乳汁管(如甘薯)或其它分泌結(jié)構(gòu);有些植物莖中的細(xì)胞則有只含晶體和單寧(如花生、桃);有的木本植物莖的皮層內(nèi)往往有石細(xì)胞群的分布。通常幼莖皮層的最內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁不像根中具有特殊的增厚結(jié)構(gòu),一般不形成內(nèi)皮層。有些植物莖皮層的最內(nèi)層細(xì)胞,富含淀粉粒,而被稱為淀粉鞘。中柱中柱(也稱維管柱)是皮層以內(nèi)的中軸部分,它由維管束、髓和髓射線等組成,中柱起源于原形成層,髓和髓射線起源基本分生組織。(1)維管束 草本雙子葉植物幼莖橫切面上,維
39、管束呈橢圓形,各維管束之間距離較大,它們環(huán)形排列于皮層內(nèi)側(cè);多數(shù)木本植物幼莖內(nèi)的維管束,彼此間距很小,幾乎連成完整的環(huán)。在立體結(jié)構(gòu)中,各維管束是彼此交織貫連的。莖的維管束在發(fā)育過程中,其初生韌皮部是從原形成層的遠(yuǎn)軸區(qū)(外側(cè))開始的,由外至內(nèi)進(jìn)行向心發(fā)育。但初生木質(zhì)部卻從原形成層的近軸區(qū)(內(nèi)側(cè))先開始形成原生木質(zhì)部,然后進(jìn)行離心發(fā)育,逐漸分化形成后生木質(zhì)部,莖初生木質(zhì)部的這種發(fā)育順序稱為內(nèi)始式。這與根初生木質(zhì)部的外始式發(fā)育順序有根本的不同。 雙子葉植物莖的維管束中,當(dāng)初生結(jié)構(gòu)形成后,在初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間,還保留一層分生組織細(xì)胞,這是繼續(xù)進(jìn)行次生生長的基礎(chǔ)。(2)髓和髓射線髓和髓射線是中柱
40、內(nèi)的薄壁組織,位于幼莖中央部分的,稱為髓;位于兩個維管束之間連接皮層與髓的部分,稱為髓射線。髓細(xì)胞體積較大,常含淀粉粒,有時髓中也有含晶體和含單寧的異細(xì)胞,故髓具有貯藏作用。髓射線的生理功能,除貯藏作用外,還可作為莖內(nèi)徑向輸導(dǎo)的途徑,以及一部分的髓射線細(xì)胞可變?yōu)槭g形成層。木本幼莖的初生結(jié)構(gòu)中,由于維管束互相靠近,髓射線很狹窄。二、雙子葉植物莖的次生生長(1)維管形成層的發(fā)生原形成層發(fā)育為初生組織時,在初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間保留著一層具有分生能力的組織,即為形成層。由于這部分形成層是在維管束范圍之內(nèi),因而又稱束中形成層。當(dāng)次生生長開始時,連接束中形成層那部分的髓射線細(xì)胞,恢復(fù)分裂性能,變?yōu)?/p>
41、束間形成層。最后,束中形成層和束間形成層連成一環(huán),它們共同構(gòu)成維管形成層。維管形成層形成后,隨即開始分裂活動,進(jìn)行次生生長而形成次生結(jié)構(gòu)。維管形成層有二種不同形態(tài)的原始細(xì)胞:紡錘狀原始細(xì)胞、等徑原始細(xì)胞(射線原始細(xì)胞)、維管形成層中紡錘狀原始細(xì)胞,長形,略呈紡錘形,數(shù)量占多數(shù)。維管形成層中等徑原始細(xì)胞,近于等徑或稍長,數(shù)量占少數(shù)。等徑原始細(xì)胞有二種分裂:a、平周分裂,平周分裂增加層次,向外形成韌皮射線、向內(nèi)形成木射線,射線起橫向運(yùn)輸作用;b、垂周分裂,其結(jié)果使周徑擴(kuò)大。紡錘狀原始細(xì)胞有四種分裂方式:a、平周分裂-向外產(chǎn)生次生韌皮部,向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部;b、垂周分裂-這種垂周的徑向分裂,增大形成
42、層的周徑。c、傾斜垂周分裂-分裂面和所在器官面斜向垂直,可使細(xì)胞沿胞間隙進(jìn)行頂端侵入生長,插入相鄰的細(xì)胞之間,添加到維管形成層環(huán)中,使形成層周徑擴(kuò)大;d、橫分裂-也是垂周分裂,但是橫向,結(jié)果使一個紡錘狀原始細(xì)胞成為二個射線原始細(xì)胞。(2)維管形成層的活動維管形成層開始活動時,主要是紡錘狀原始細(xì)胞進(jìn)行切向分裂(平周分裂),向外產(chǎn)生次生韌皮部,加在原有初生韌皮部內(nèi)方;向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部,加在原有初生木質(zhì)部的外方,構(gòu)成軸向的次生維管系統(tǒng)。紡錘狀原始細(xì)胞也可進(jìn)行徑向分裂、傾斜的垂周分裂,增加維管形成層環(huán)細(xì)胞的數(shù)目,使環(huán)徑擴(kuò)大。同時射線原始細(xì)胞也進(jìn)行徑向分裂,從而擴(kuò)大維管形成層環(huán)的周徑。射線原始細(xì)胞切向
43、分裂的結(jié)果,形成徑向排列的次生薄壁組織系統(tǒng),即徑向射線系統(tǒng),其中位于次生韌皮部中的稱為韌皮射線,位于次生木質(zhì)部中的稱為木射線。在這個過程中,紡錘狀原始細(xì)胞也可垂周分裂,經(jīng)過側(cè)裂和橫裂衍生出新的射線原始細(xì)胞。2、木栓形成層的發(fā)生與活動隨著維管形成層不斷分裂活動,莖的直徑不斷增粗,原有初生保護(hù)組織-表皮,不適應(yīng)增粗需要,這時莖產(chǎn)生木栓形成層,進(jìn)而產(chǎn)生另一新的次生保護(hù)結(jié)構(gòu)-周皮,新的保護(hù)組織就是由木栓形成層所產(chǎn)生的。莖中的木栓形成層在不同植物中,可有不同的來源。有的最初可以起源于表皮(如蘋果、梨);有的由近表皮的皮層薄壁組織(如馬鈴薯、桃)或厚角組織(如花生、大豆)發(fā)生;有的也可在皮層較深處的薄壁組
44、織(如棉花)中,甚至在初生韌皮部中發(fā)生(如茶屬)。禾本科植物莖的解剖結(jié)構(gòu)禾本科植物的莖有明顯的節(jié)與節(jié)間的區(qū)分,大多數(shù)種類的植物節(jié)間中央部分萎縮,形成中空的稈,但也有一些禾本科植物莖為實(shí)心的結(jié)構(gòu)。禾本科植物莖的共同特點(diǎn)是維管束散生分布,沒有皮層和中柱的界限,由表皮、機(jī)械組織、基本組織和維管束四個部分組成。表皮表皮由長細(xì)胞、短細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成。長細(xì)胞的細(xì)胞壁厚而角化,其縱向壁常呈波狀,長細(xì)胞是構(gòu)成表皮的主要成分。短細(xì)胞位于二個長細(xì)胞之間,排成整齊的縱列,其中一種短細(xì)胞含有栓化的細(xì)胞壁,稱為栓細(xì)胞;另一種是含有大量二氧化硅的硅細(xì)胞,硅酸鹽沉積于細(xì)胞壁上的多少,與莖桿強(qiáng)度和對病蟲害抵抗力的
45、強(qiáng)弱有關(guān)。禾本科植物表皮上的氣孔結(jié)構(gòu)特殊,由一對啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成,保衛(wèi)細(xì)胞的側(cè)面還有一對副衛(wèi)細(xì)胞。機(jī)械組織(網(wǎng)課錯誤)基本組織基本組織主要由薄壁細(xì)胞組成。玉米、高粱、甘蔗等的莖內(nèi)為基本組織所充滿;而水稻、小麥、竹等莖內(nèi)的中央薄壁細(xì)胞解體,形成中空的髓腔。緊接著表皮內(nèi)側(cè)的基本組織中,常有幾層厚壁細(xì)胞存在。有的植物如水稻、玉米莖中的厚壁細(xì)胞連成一環(huán),形成堅(jiān)強(qiáng)的機(jī)械組織,其發(fā)育的程度與抗倒伏性的強(qiáng)弱有較大的關(guān)系。小麥莖內(nèi)也有機(jī)械組織環(huán),但被綠色薄壁組織帶隔開,這些綠色薄壁組織的細(xì)胞內(nèi)含有葉綠體,可以進(jìn)行光合作用。維管束許多維管束分散在基本組織中.它們的排列方式可分為兩類:一類可以水稻,小麥為代表
46、,各維管束大體上排列為內(nèi)、外二環(huán).外環(huán)的維管束較小,位于莖的邊緣,大部分埋藏在機(jī)械組織中;內(nèi)環(huán)的維管束較大,周圍為基本組織所包圍,節(jié)間中空,形成髓腔.另一類如玉米,高粱等,它們的維管束分散排列于基本組 織中,近邊緣的維管束較小,互相距離較近;靠中央的維管束較大,相距也較遠(yuǎn).每束維管束的外圍有厚壁機(jī)械組織組成的維管束鞘所包圍.在維 管束兩端,厚壁細(xì)胞更多.維管束鞘的里面為初生韌皮部和初生木質(zhì)部,沒有束中形成層,這種維管束稱為有限維管束,是單子葉植物(包括禾本科植物)的主要特征之一.初生木質(zhì)部位于維管束的近軸部分,整個橫切面的輪廓 呈V形.V形的基部為原生木質(zhì)部,包括1至幾個環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管及少量木
47、薄壁組織.在分化成熟的過程中,這些導(dǎo)管常遭破壞,其四周的薄壁細(xì)胞互相分離,形成了一個氣隙或稱原生木質(zhì)部腔隙.在V形的兩臂上,各有一個后生的大型孔紋導(dǎo)管,這兩個導(dǎo)管之間充滿薄壁細(xì)胞,有時也有小型的管胞.初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的外方,其中的原生韌皮部已被擠毀.后生韌皮部是由篩管和伴胞組成的,篩管較大呈多邊形.每個篩管旁邊由三角形或長方形的小細(xì)胞稱為伴胞.莖的變態(tài)1、莖刺一些植物如柑橘、山楂的部分地上莖變態(tài)成刺,具有保護(hù)作用。莖刺常位于葉腋,由腋芽發(fā)育而來。2、莖卷須南瓜、葡萄等植物的部分枝變?yōu)榫眄殻糜诶p繞其他物體,使植物得以攀援生長,稱為莖卷須。3、肉質(zhì)莖一些植物適應(yīng)干旱環(huán)境,葉常退化,而莖肥
48、大多汁,呈綠色,不僅可貯藏水分和養(yǎng)料,還可進(jìn)行光合作用。許多仙人掌科植物具有這種莖。4、葉狀莖有些植物如葉樹、文竹、曇花等的葉子退化或早落,莖變?yōu)楸馄交蜥槧?,代替葉進(jìn)行光合作用,這種莖稱為葉狀莖。5、匍匐莖有些植物的莖地上莖細(xì)長,匍匐地面而生,頂端生根出芽,并在節(jié)上長根,由此可形成獨(dú)立的植物體。這種變態(tài)莖稱為匍匐莖。如草莓、蛇莓等。6、鱗莖 鱗莖是部分植物如洋蔥的貯藏和繁殖器官。鱗莖的基部有一個節(jié)間縮短、呈扁平形態(tài)的鱗莖盤,其上部中央生有頂芽,四周有鱗葉重重包著,鱗葉的葉腋有腋芽,鱗莖盤下產(chǎn)生不定根。7、根狀莖根狀莖橫向生長于土壤之中,外形與根有些相似,但有明顯的節(jié)和節(jié)間,節(jié)上有退化的葉和腋芽
49、,腋芽可長成地上枝,同時在節(jié)上產(chǎn)生不定根,如竹、蓮等。8、塊莖馬鈴薯塊莖是由植物基部葉葉腋長出的匍狀枝頂端經(jīng)過增粗生長而成。塊莖的頂端有一個頂芽,四周有很多芽眼,每個芽眼內(nèi)有幾個側(cè)芽,在塊莖生長初期,芽眼下方有鱗葉,長大后脫落。所以芽眼著生處為節(jié),塊莖實(shí)際上為節(jié)間縮短的變態(tài)莖。9、球莖球莖是短而肥大的地下莖。荸薺、慈姑的球莖由長入土中纖匐枝頂端發(fā)育而來。球莖有明顯的節(jié)與節(jié)間,節(jié)上具褐色膜狀鱗片葉和腋芽,其頂端有頂芽。葉的主要生理功能a、光合作用 綠色組織通過葉綠體色素和有關(guān)酶類活動,利用太陽光能,把二氧化碳和水合成有機(jī)物,并將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能而貯存起來,同時釋放氧氣的過程。b、蒸騰作用 蒸騰作
50、用是水分以氣體狀態(tài)從植物體內(nèi)散失到大氣中的過程,它是植物根吸收水和礦質(zhì)元素的動力,并有調(diào)節(jié)葉溫的作用。c、葉的繁殖作用 少數(shù)植物的葉有繁殖作用,如秋海棠。葉的發(fā)生和生長葉的發(fā)育開始于莖尖生長錐周圍的葉原基,它是由原套、原體的一層或幾層細(xì)胞重復(fù)分裂形成的。葉原基頂端細(xì)胞中的一部分繼續(xù)分裂,使葉原基迅速伸長(頂端生長)形成葉軸,然后進(jìn)行邊緣生長,形成葉的雛形,分化為葉片、葉柄、托葉幾部分,其中托葉分化最早,葉片分化次之,葉柄分化最晚。當(dāng)葉片各部分形成之后,細(xì)胞仍繼續(xù)分裂和長大(居間生長),直到葉片成熟。葉的基本形態(tài)(一)葉的形態(tài)組成1、葉 片葉片是葉的綠色平扁部分,也是葉光和作用的主要部位。葉片的
51、尖端稱為葉尖、葉片基部為葉基、葉的邊緣是葉緣、 葉片產(chǎn)生不同的分裂稱為葉裂、葉片的中間有明顯的葉脈,其中最大的葉脈為中脈,中脈的各級分枝為側(cè)脈、2、葉 柄連接葉片與莖的柄狀結(jié)構(gòu),主要起輸導(dǎo)和支持作用。葉的鑲嵌性與葉柄有關(guān)。3、托 葉為葉柄基部的附屬物,通常成對而生,形狀因種而異。托葉對幼葉和腋芽有保護(hù)作用。(二)完全葉與不完全葉完全葉:完全葉是指含有葉片、葉柄、托葉三部分結(jié)構(gòu)的葉,如棉、桃、葒草葉等。不完全葉:不完全葉是指僅有葉片或僅有葉片和葉柄的葉。如小麥、煙葉、小旋花、菠菜等。(三)葉的類型(1)單葉:單葉是一個葉柄上只生一個葉片的葉。如桃、甘薯、板栗等。禾本科植物的葉是較為復(fù)雜的單葉。主
52、要由葉片和葉鞘兩部分組成,在葉片和葉鞘連接處為葉枕(或葉頸),兩側(cè)有葉耳,腹面有葉舌等。 (2)復(fù)葉:復(fù)葉是在葉柄上著生兩個以上完全獨(dú)立的小葉(片)的葉。如花生、楓楊、薔薇等。(四)葉 序葉在莖或枝條上排列的方式叫葉序。常見的有:1、互生:每節(jié)上只生一片葉,如大豆、棉花、玉米等。2、對生:每節(jié)上相對著生兩片葉,如丁香、芝麻、薄荷等。3、輪生:三個或三個以上的葉,著生在一個節(jié)上,如夾竹桃。4、簇生:兩個以上的葉著生于極度縮短的短枝上,如金錢松、銀杏等。5、基生:兩片以上的葉著生于地表附近的短莖上稱為葉基生。葉的解剖結(jié)構(gòu)(一)葉柄的結(jié)構(gòu)與幼莖相似,也可分為表皮、皮層和中柱三部分。葉柄皮層的外圍富含
53、厚角組織,有時也有一些厚壁組織。這種機(jī)械組織既適于支持又不防礙葉柄的延伸、扭曲和擺動。葉柄維管束在橫切面上的排列常見為半環(huán)形,缺口向上。在每個維管束內(nèi),木質(zhì)部位于韌皮部的上方。葉柄的維管束經(jīng)葉跡與莖的維管束相連(二)葉片的結(jié)構(gòu)葉片是葉的重要組成部分,也是植物光合作用的主要場所。橫切葉片,葉片含有上下表皮、葉肉和葉脈三個部分。1、表皮表皮是葉的保護(hù)組織,它由表皮細(xì)胞,氣孔器,排水器,表皮毛,腺鱗等組成。(1)表皮細(xì)胞:葉片的表皮細(xì)胞一般是形狀不規(guī)則的扁平細(xì)胞,側(cè)壁凹凸不齊,彼此緊密嵌合,在橫切面上則呈長方形或方形,外壁較厚并角質(zhì)化,具角質(zhì)膜,它為生活細(xì)胞,一般不具葉綠體。表皮有保護(hù)植物不受細(xì)菌、
54、真菌侵害的作用,同時角質(zhì)膜還具較強(qiáng)的折光性,可防止過度日照引起的損害。(2)氣孔器:一般雙子葉植物的氣孔器由兩個腎形的細(xì)胞圍合而成,這兩個細(xì)胞稱保衛(wèi)細(xì)胞,其間的間隙稱氣孔。有些植物在保衛(wèi)細(xì)胞之外,還有較整齊的副衛(wèi)細(xì)胞(如甘薯)。(3)排水器和吐水作用:排水器分布在葉的端部和葉緣處。它由水孔和通水組織構(gòu)成。水孔與氣孔相似,但它沒有自動調(diào)節(jié)開閉的作用。通水組織是指與脈稍的管胞相通的排列疏松的一群小細(xì)胞。吐水作用:由于蒸騰作用微弱,根部吸入的水分,從排水器溢出,集成液滴,出現(xiàn)在葉尖或葉緣處,這種現(xiàn)象為吐水作用,一般發(fā)生在夜間或清晨溫暖濕潤的條件下。葉尖和葉緣上有水滴出現(xiàn),可作為根系正?;顒拥囊环N標(biāo)志
55、。(4)表皮毛:表皮毛為表皮的附屬物,形態(tài)各異,功能不同。單細(xì)胞表皮毛,分為單生(如棉葉上表皮毛)和簇生(如杜鵑葉上表皮毛)。多細(xì)胞表皮毛,分為:單列細(xì)胞式:表皮毛細(xì)胞排成一列,如青麻、黃秋葵表皮毛、煙葉腺毛等。多列細(xì)胞式:數(shù)列表皮細(xì)胞聚集一處,如棉葉下表皮毛等。混合式:表皮毛細(xì)胞組成鱗片狀(如薄荷葉脈鱗)、棒槌狀(如野芝麻等)。蜜腺、腺鱗、腺毛均為表皮毛的結(jié)構(gòu),但它們又具有分泌功能。2、葉肉葉片進(jìn)行光合作用的主要部分,其細(xì)胞中含大量的葉綠體,主要功能是光合作用,制造有機(jī)物。葉肉細(xì)胞間有明顯的胞間隙。背腹型葉的葉肉細(xì)胞有柵欄組織和海綿組織的分化,一般上部為柵欄組織,下部為海綿組織。等面葉無柵欄
56、組織和海綿組織的分化。(1)柵欄組織:近上表皮一側(cè)的葉肉細(xì)胞呈長柱狀,并與上表皮垂直相交,類似柵欄狀,細(xì)胞內(nèi)葉綠體相對小而多。柵欄組織的細(xì)胞層數(shù)和特點(diǎn)隨植物種類而不同。柵欄組織的作用既可充分利用強(qiáng)光照,又可減少強(qiáng)光傷害。(2)海綿組織(spony tissue):在背腹型葉中,海綿組織位于柵欄組織與下表皮之間,其細(xì)胞形態(tài)、大小不相同,細(xì)胞內(nèi)葉綠體相對較少而大,細(xì)胞間隙大,通氣能力強(qiáng)。海綿組織光合作用能力弱于柵欄組織。海綿組織常不規(guī)則,并有短臂突出而互相連接如網(wǎng),胞間隙很大,在氣孔內(nèi)方,形成較大的氣孔下室。3、葉脈葉脈主要由木質(zhì)部和韌皮部等組成。來自葉柄中的維管組織等直接發(fā)育成主脈。主脈上的各級分枝稱側(cè)脈。即:主脈 -> 側(cè)脈 -> 支脈 -> 細(xì)脈 葉脈分布在葉肉組織中,呈網(wǎng)狀,起支持和輸導(dǎo)作用。中脈和大的側(cè)脈常由維管束和機(jī)械組織組成,其中木質(zhì)部在向莖面,韌皮部在背莖面。粗大的中脈中,在木質(zhì)部和韌皮部之間還可有形成層存在,不過形成層活動時間
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