脈孢菌的遺傳學分析

1、脈孢菌的遺傳學分析 粗糙脈孢菌的兩性無核子囊孢子在這次以及以往對于脈孢菌遺傳機理的研究中，研究人員切割分析了成百上千的粗糙脈孢菌，一個特定子囊中的八個子囊孢子分別發(fā)育成為菌絲體，而后分別給這些菌絲體做性別鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這些子囊中只有一個包含了雙性孢子。在這一案例中，當把來自于同一子囊的八個孢子分離后置于人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)時，只有由孢子1、2、5、6發(fā)育成的菌絲體產(chǎn)生了子囊殼或有性后代，而由孢子3、4、7、8發(fā)育得到的菌絲體具有很小的透明結(jié)構(gòu)，而且不能夠進行出芽生殖。一般粗糙脈孢菌的子囊包含了八個成熟的子囊孢子，在性別反應中，其中的四個為完全的（+），其余的四個為完全的（）。通過對雜交過程中產(chǎn)生

2、的其他的異常子囊進行分析，但是發(fā)現(xiàn)全部都是標準形式。在粗糙脈孢菌的四分子中四個雙性分子有規(guī)律的產(chǎn)生于每個子囊之中。但是這些子囊中不成熟、“發(fā)育不全”的孢子從未發(fā)現(xiàn)過。DODGE（1927）已經(jīng)發(fā)現(xiàn)這些粗糙脈孢菌四分子的雙性分子是在孢子切出之前通過接近相反性別的兩個極點而形成的，而這兩個被接近的極點的內(nèi)含物存在于一個單一的孢子壁之中。通過對粗糙脈孢菌和N.sitophila的研究，他在其他的子囊中發(fā)現(xiàn)有些單獨的子囊中包含有兩個或兩個以上（有時是八個）極點。MOREAU和MORUZI也報道了相似的案例，但是所有那些子囊與在這里報道的都不相同。在手頭上這個案例中，出四個雙性孢子之外還發(fā)現(xiàn)了四個無核孢

3、子。有這四個雙性孢子分別發(fā)育而來的菌絲體產(chǎn)生了無性分生孢子（還有有性的子囊殼）。細菌培養(yǎng)是從四條線路的每一條所產(chǎn)生的單獨的分生孢子開始的由于分生孢子一般是多喝的，研究人員預期大多數(shù)的有這四條線路分別產(chǎn)生的菌絲體應該是雙核的。而事實也正是如此。研究人員從孢子一線路中得到了24個雙性分生孢子，從孢子二線路中得到了12個雙性分生孢子，從孢子五線路中得到了23個雙性分生孢子，從孢子六線路中得到了18個雙性分生孢子。然而，在每個孢子的后代中也發(fā)現(xiàn)了單性的分生孢子，如下圖所示：孢子一線路 1個正常的（+）分生孢子孢子二線路 5個正常的（）分生孢子和7個棕褐色的（+）分生孢子孢子五線路 2個正常的（+）分生

4、孢子和1個棕褐色的（）分生孢子孢子六線路 1個正常的（）分生孢子和4個棕褐色的（+）分生孢子異核體結(jié)構(gòu)的對稱性表明了孢子一線路中（）成分的缺失可能是棕褐色（）分生孢子。在這個子囊中有四種基因型產(chǎn)生，也就是說，正常（+）、正常（）、棕褐色（+）、棕褐色（）。一次正常的減數(shù)分裂之多可產(chǎn)生四種基因型。由于每一種都是可育的對于退化子囊的一種解釋是減數(shù)分裂過程中的不分離。而且，它暗示了不可育的子囊孢子是無核的。談到已觀察到的基因，異核體2和6很相似。也就是說，正常（）×棕褐色（+）。異核體1和5也有可能很相似，正常（+）×棕褐色（）。DODGE和筆者（LINDEGREN,1932）的

5、實驗工作揭示了導致雙性子囊產(chǎn)生的一個因素是（+）和（）極點的相互吸引。在這個特殊的案例中，偶然的分類促進了由掌控（+）對（）極點吸引的因素的極點異乎尋常的有效，這一點似乎是極有可能的。這種可能性將會用來解釋異核體遺傳的相似性。圖一展示了極點是如何通過被分離后的相互聯(lián)合而產(chǎn)生四個雙性分子的。四個無核孢子的產(chǎn)生暗示了控制孢子壁產(chǎn)生的機制更傾向于被給予大量確定的自治權(quán)。它們的產(chǎn)生也同時暗示了一個事實，即在繁殖一個確定純血統(tǒng)后代，尤其是無力的血統(tǒng)時，同代中發(fā)現(xiàn)了大量的無核孢子。直接由四個雙性菌絲體產(chǎn)生的子囊殼被剖開，而后分析其中的子囊。研究人員發(fā)現(xiàn)，異核體中通過個體之間的隔離而得到的單性種類之間也存在

6、有一些雜交。正如圖二所展示的一樣，并沒有很多的雙性子囊產(chǎn)生了來自于四十個后代子囊的孢子。親代子囊的不尋常的特點并沒有馬上傳遞給他們的后代。這一點揭示了正在提出的解釋是正確的，因為一次因素的偶然分類導致影響并產(chǎn)生了極點之間不正常的相互吸引，再假定這些因素影響的性別復制可能顛覆了這些合并。這一點暗示了粗糙脈孢菌的四分子在機制上與孢子種類不同，也許正是染色體倒置阻止了基因控制（+）對（）極點的吸引的假設。很有意思的是，（+）對（）極點的吸引并不是完全由（+）和（）基因它們自己決定的。棕褐色孢子對于正常孢子的遺傳機理已經(jīng)被討論過的（LINDERGREN,1934）。這些基因的行為如圖二中子囊所示，與先

7、前的描述是一致的。正常的孢子顯然影響改變了棕褐色的孢子。這個實驗表明了，在一定條件下的每一個子囊孢子中，第三次分離也許會有價值作為一種機制以確保兩個相反性別極點的合并。在子囊菌中，相對四孢子種類而言，把包子種類的大量說明了第三次分離對于生命有機體有著相同甚至跟多的重要價值。在八孢子子囊菌中，第三次分離加倍了孢子數(shù)目。在一定條件下，雙性子囊比單性子囊有更高的生存價值是有可能的。而且在特定情況下，器相反結(jié)論也是有可能成立的。GWYNNE-VAUGHAN和她的同事們已經(jīng)描述了為什么在一個子囊中染色體的數(shù)目由四倍體減少到單倍體這樣一個不同尋常的細胞學機制。在子囊菌類中，她和WILLIAMSON（193

8、2）已經(jīng)展示了在第一次分裂后期染色體的數(shù)目是二十四條，每一極各有十二條染色體。在第二次分裂時也各有十二條染色體分別移向兩極。但是，在第二次分裂時，十二條中期染色體成對的形成二價體（明顯沒有分離），同時還有六個單價體分別移向兩極。這正是她所說的簡化減數(shù)分裂（或第二減數(shù)分裂）。除了她自己和她實驗室的同事們，沒有任何其他人再次正是這些發(fā)現(xiàn)。她總結(jié)第三次分裂的目的是在兩次結(jié)合之后以減少染色體數(shù)目。最近，她和WILLIAMSON（1933）發(fā)現(xiàn)在Lachnea scutellate中，簡化減數(shù)分裂發(fā)生在第二次分裂過程中。第三次減數(shù)分裂的作用是為了給予四倍體受精卵兩次縮減機會的觀點遇到了懷疑，因為兩次分裂很容易達到兩次所見的目的。另一方面，在第二次分裂之后，不可能僅僅通過四個極點間的相互聯(lián)合而產(chǎn)生兩個雙性子囊孢子。對于雙性子囊孢子的產(chǎn)生，DODGE（1927）展示了兩個兩個紫菀總是順勢一個挨著一個。在一次成對的分離之后，兩個紫菀總是順勢的一個挨一個的排列。但是如果四個極點在第二次分裂中，在吸引力的影響下，分別移向兩極，就可以產(chǎn)生雙性