運(yùn)輸物質(zhì)進(jìn)細(xì)胞

1、運(yùn)輸物質(zhì)進(jìn)細(xì)胞一.細(xì)胞膜的選透性A.細(xì)胞膜的構(gòu)造最被接受和應(yīng)用的細(xì)胞膜構(gòu)造假說(shuō)是流體鑲嵌模型。此模型假設(shè)細(xì)胞質(zhì)膜是由兩層磷脂組成，而球狀蛋白以不同形式鑲嵌在其中、其上及其下。脂類(lèi)和蛋白質(zhì)分子可以流動(dòng)。磷脂的親水端在膜的表面，而疏水端則在膜的中央。蛋白分子部分在膜外面，有些則貫穿整個(gè)細(xì)胞膜。B.細(xì)胞膜選透性的概念雙層脂類(lèi)分子是生物質(zhì)膜的基本骨架，它有較高的電阻，不帶電荷的脂溶性物質(zhì)較易通過(guò)，而帶有電荷或極性基團(tuán)的親水物質(zhì)難以自由出入。膜上還有專(zhuān)一的載體、酶系統(tǒng)或通道極性小孔，因此有些水溶性小分子或離子卻能以很高速度穿越細(xì)胞膜，說(shuō)明生物膜有高度選透性。C.影響細(xì)胞膜透性的因素1.物質(zhì)的濃度梯度2.

2、物質(zhì)的體積，因阻力會(huì)受影響3.物質(zhì)溶於脂肪的能力：越高，越易通過(guò)細(xì)胞膜。4.物質(zhì)的極性：物質(zhì)的極性越高，越難通過(guò)含豐富碳水化合物的、低電性的的脂肪層。5.細(xì)胞的類(lèi)別細(xì)胞的生理狀態(tài)：如神經(jīng)元對(duì)Na+的透性隨神經(jīng)傳遞的時(shí)間而改變。D. 毀壞細(xì)胞膜的因素1. 高溫：高溫使膜中的蛋白質(zhì)變性。高溫增加的動(dòng)能會(huì)引致蛋白質(zhì)上的原子振動(dòng)更多，拆除氫鍵和離子鍵，使蛋白質(zhì)變性。2.化學(xué)品：有機(jī)溶劑如酒精類(lèi)，可增加膜中脂類(lèi)的流性。有機(jī)溶劑能破壞膜中蛋白質(zhì)的氫鍵，使之變性。高濃度有機(jī)溶劑更可溶解膜中的脂類(lèi)。丙酮、乙醇及氯仿等有機(jī)溶劑更能?chē)?yán)重破壞膜的結(jié)構(gòu)。二.細(xì)胞運(yùn)輸?shù)姆椒ǎ杭?xì)胞透過(guò)不同的運(yùn)輸方法，控制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞。方

3、法包括：A. 被動(dòng)運(yùn)輸：擴(kuò)散作用滲透作用易化運(yùn)輸B.主動(dòng)運(yùn)輸C. 胞吞作用 (吞噬作用及胞飲作用) 和胞吐作用A.被動(dòng)運(yùn)輸passive transport：運(yùn)輸不需消耗能量。不受細(xì)胞控制，只靠濃度梯度決定分子運(yùn)輸?shù)姆较?，即物質(zhì)分子或離子由高濃度區(qū)域移動(dòng)到低濃度區(qū)域。包括：1. 不需載體蛋白carrier protein的被動(dòng)運(yùn)輸：a. 擴(kuò)散作用diffusion：如氣體分子的運(yùn)輸。b. 滲透作用osmosis：如水分子的運(yùn)輸。2. 需載體蛋白的被動(dòng)運(yùn)輸：易化運(yùn)輸/促進(jìn)運(yùn)輸facilitated transport：易化運(yùn)輸是一需載體蛋白的被動(dòng)運(yùn)輸。物質(zhì)分子經(jīng)膜的載體蛋白形成的通道進(jìn)出。離子如

4、體積大於通道便不能通過(guò)。易化運(yùn)輸有專(zhuān)一性，不同的通道只能容許其特定之離子通過(guò)。因其需載體蛋白協(xié)助，與擴(kuò)散作用不同。運(yùn)輸速率較不需載體蛋白的被動(dòng)運(yùn)輸為快。載體蛋白可在細(xì)胞膜內(nèi)、外，與溶質(zhì)分子結(jié)合，因此可容許溶質(zhì)分子運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)或外，溶質(zhì)分子的擴(kuò)散速率及方向受膜內(nèi)外的電化學(xué)梯度electrochemical gradients所決定。易化運(yùn)輸是不需消耗能量的被動(dòng)運(yùn)輸，例如運(yùn)輸葡萄糖和氨基酸進(jìn)入細(xì)胞。B.主動(dòng)運(yùn)輸1.定義：細(xì)胞消耗能量，將分子或離子由低濃度的區(qū)域，穿過(guò)細(xì)胞膜，運(yùn)到高濃度的區(qū)域。大部分離子和代謝物都靠主動(dòng)運(yùn)輸穿過(guò)細(xì)胞膜，如鈉和鉀離子，葡萄糖和氨基酸等。2.特徵：a.主動(dòng)運(yùn)輸令溶質(zhì)分子逆

5、電化學(xué)梯度 (包括電荷梯度及濃度梯度) 而移動(dòng)。通常只令分子向一個(gè)方向移動(dòng)，即使?jié)舛雀咭嗖粫?huì)反方向運(yùn)輸。b.在橫跨細(xì)胞膜兩表面的蛋白質(zhì)份子中進(jìn)行。此過(guò)程需要載體蛋白carrier protein將特定物質(zhì)分子穿過(guò)細(xì)胞膜，故需消耗能量。c.作用時(shí)，蛋白質(zhì)份子的構(gòu)造發(fā)生改變。3.主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆N類(lèi)：以能量供應(yīng)的性質(zhì)而分類(lèi)。a.直接水解ATP來(lái)推動(dòng)祇有很少的離子是用直接水解ATP來(lái)作主動(dòng)運(yùn)輸?shù)?。如鈉泵。圖：鈉泵：離子運(yùn)輸通過(guò)細(xì)胞膜，是由於鑲嵌在細(xì)胞膜中的載體蛋白構(gòu)造改變了，進(jìn)而導(dǎo)致(1)蛋白質(zhì)與 Na+ 及 K+ 的親和力改變及(2)把蛋白質(zhì)與離子結(jié)合的結(jié)合部位，交替地暴露於細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞外的地方。b.用

6、電化學(xué)梯度electrochemical Gradient來(lái)推動(dòng)水解ATP來(lái)建立一鈉離子的濃度，再利用鈉離子的濃度來(lái)推動(dòng)其他離子及中性分子的運(yùn)動(dòng)，又稱(chēng)為聯(lián)合運(yùn)輸co-transport。如在小腸及腎，將糖及氨基酸運(yùn)輸通過(guò)上皮細(xì)胞。假如沒(méi)有鈉的同時(shí)進(jìn)入(聯(lián)合運(yùn)輸)，糖及氨基酸仍可重吸收，但需要很高的受質(zhì)濃度。圖：聯(lián)合運(yùn)輸：圖：主動(dòng)運(yùn)輸和被動(dòng)運(yùn)輸?shù)谋容^：4.主動(dòng)運(yùn)輸?shù)墓τ茫篴.吸收養(yǎng)料：如在小腸主動(dòng)吸收已消化的食物，如鈉氨基酸的載體蛋白，負(fù)責(zé)主動(dòng)吸收氨基酸。b.維持細(xì)胞內(nèi)離子及代謝物有恆定及適宜的濃度。c.神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)脈衝傳遞：負(fù)責(zé)神經(jīng)脈衝轉(zhuǎn)送之主要機(jī)制，在神經(jīng)元細(xì)胞膜的內(nèi)外產(chǎn)生電位差。d.維持

7、細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡：以主動(dòng)運(yùn)輸泵溶質(zhì)，控制溶質(zhì)的濃度，令水份子被動(dòng)地吸引進(jìn)或出細(xì)胞。e.維持細(xì)胞的體積，令細(xì)胞不會(huì)因其物質(zhì)太多而爆裂。在沒(méi)有細(xì)胞壁的動(dòng)物細(xì)胞中尤為重要。如變形蟲(chóng)的收縮泡形成，需要用主動(dòng)運(yùn)輸泵水入收縮泡。5.影響主動(dòng)運(yùn)輸?shù)囊蛩兀篴.溫度，含氧量及一切影響呼吸率的因素，都會(huì)影響主動(dòng)運(yùn)輸。b.氰化物：破壞酶，阻礙ATP的合成。6.進(jìn)行主動(dòng)運(yùn)輸?shù)募?xì)胞之特徵：a.含大量ATP：ATP由細(xì)胞本身製造，不可由其他細(xì)胞製造而運(yùn)輸，因ATP的體積大。b.含很多線粒體：如肝細(xì)胞、肌肉細(xì)胞、精子。c.具高的呼吸率。C.胞吞作用endocytosis和胞吐作用exocytosis圖：胞吞作用：圖：胞吐

8、作用：兩者都是活躍的過(guò)程，主要是把大量的物質(zhì)運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞(胞吞作用)，或運(yùn)輸離開(kāi)細(xì)胞(胞吐作用)。只見(jiàn)於真核細(xì)胞，常用以運(yùn)送巨大分子。過(guò)程須用能量 (ATP)，故對(duì)溫度十分敏感的。1.胞吞作用：由細(xì)胞膜向內(nèi)陷入，形成一小泡或液泡所做成的現(xiàn)象。可以分成兩大類(lèi)：a.吞噬作用phagocytosis：圖：胞吞作用吞噬的是固體。細(xì)胞膜向內(nèi)陷入形成吞噬液泡phagocytic vacuole。專(zhuān)門(mén)進(jìn)行吞噬作用的細(xì)胞稱(chēng)為吞噬細(xì)胞，如某些白血球、肝的柯弗氏細(xì)胞。b.胞飲作用pinocytosis：吸收的是液體。形成的液泡極小。功能：1.營(yíng)養(yǎng)吸收2.吞噬及清除外來(lái)物質(zhì)3.感染的途徑4.激素反應(yīng)5.保存細(xì)胞膜2

9、.胞吐作用：是胞吞作用的相反過(guò)程，物體被運(yùn)輸出細(xì)胞。如神經(jīng)突觸分泌神經(jīng)遞質(zhì)的過(guò)程，肌肉細(xì)胞的肌質(zhì)網(wǎng) (平滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)) 分泌鈣離子的過(guò)程，把酶、激素分泌出細(xì)胞外。也可用以補(bǔ)充細(xì)胞膜。圖：胞吐作用：圖：胞吞和胞吐作用與溶酶體的功能：D.擴(kuò)散作用Diffusion1.定義物質(zhì)之份子或離子(包括氣體、液體或溶質(zhì)份子)，由高濃度處向低濃度處之淨(jìng)移動(dòng)作用，直至兩處之份子或離子均勻散佈為止(i.e.平衡)。例如：氧和二氧化碳均藉擴(kuò)散作用通過(guò)細(xì)胞膜。圖：蔗糖分子及水分子的擴(kuò)散作用：20%蔗糖溶液5%蔗糖溶液2.擴(kuò)散速率受以下因素影響：a.濃度梯度b.擴(kuò)散的距離擴(kuò)散速率 1/d2 (d = 擴(kuò)散距離)所以在生物體

10、內(nèi)能容許物質(zhì)擴(kuò)散的構(gòu)造必須很薄，如肺泡、微血管、絨毛上皮細(xì)胞。c.擴(kuò)散表面積擴(kuò)散表面通常具有特別構(gòu)造以增加其表面積，使物質(zhì)交換的速率上升。例如：小腸的絨毛上皮細(xì)胞的細(xì)胞膜上的微絨毛microvilli。d.物質(zhì)擴(kuò)散所通過(guò)之性質(zhì)不同表皮層Epithelial layers或細(xì)胞膜的構(gòu)造會(huì)影響擴(kuò)散速率。e. 擴(kuò)散份子的大小及性質(zhì)f.溫度g.份子擴(kuò)散所經(jīng)的媒介如份子在氣體之?dāng)U散速率較在液體者為快。3.擴(kuò)散作用之重要性：a.大部份離子及份子藉擴(kuò)散作用進(jìn)出細(xì)胞，故擴(kuò)散作用對(duì)細(xì)胞及其周?chē)h(huán)境間之物質(zhì)交換極為重要。如細(xì)胞對(duì)氧和養(yǎng)料的吸收，及對(duì)CO2和代謝廢物之排出。b.細(xì)小動(dòng)物可藉擴(kuò)散作用維持物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)及

11、整體之運(yùn)輸。如：將氧、水和養(yǎng)料分佈到細(xì)胞內(nèi)各處。E.滲透作用Osmosis1.與滲透作用有關(guān)的名詞：a.滲透作用是一動(dòng)態(tài)平衡b.水勢(shì)最高值 = 0水勢(shì)的單位：MPa(Mega Pascal) = 1 000 000 Pa1Nm-2 = 1Pa-0.5Mpa -1.5Mpac.溶液 = 溶質(zhì) + 溶劑d.高水勢(shì) 低滲溶液 低濃度溶液e.選透性膜：具小孔的膜(如細(xì)胞膜、透析管)，祇讓溶劑分子(如水等小分子)通過(guò)，不讓溶質(zhì)分子(如蔗糖等大分子)通過(guò)。2.滲透作用之定義：a.溶劑(水)份子經(jīng)一選透性膜Selectively permeable membrane，由水勢(shì)較高處向水勢(shì)較低處的淨(jìng)移動(dòng)，直至平

12、衡為止之作用。b.滲透作用可視為擴(kuò)散作用之一種特殊形式，這作用中只考慮溶劑份子的運(yùn)動(dòng)。圖：滲透作用：3.重要名詞之定義及解釋?zhuān)篴.自由能 = 所有分子動(dòng)能的總和b.化學(xué)勢(shì)Chemical potential (m)：每一摩爾mole物質(zhì)份子的自由能(Free energy)(KE)稱(chēng)為化學(xué)勢(shì)?；瘜W(xué)勢(shì)是量度一系統(tǒng)中粒子所含的能量及量度粒子由一處擴(kuò)散至另一處的趨勢(shì)。c.水勢(shì)Water Potential (y)(1)定義：水分子的化學(xué)勢(shì)稱(chēng)為水勢(shì)。純水在25C，一大氣壓(0.1Mpa (Megapascal兆巴斯卡) 之水勢(shì)為零。一系統(tǒng)中之水勢(shì)是指水在該系統(tǒng)之化學(xué)勢(shì)與純水在同一溫度及壓力下之化學(xué)勢(shì)之

13、差。因純水的水勢(shì)為零，故含有溶質(zhì)的水之水勢(shì)便小於零(即為負(fù)值)。(2)應(yīng)用：細(xì)胞的水勢(shì)是指細(xì)胞內(nèi)水的水勢(shì)與純水的水勢(shì)之差。在植物細(xì)胞中，水勢(shì)是控制水在細(xì)胞間移動(dòng)之因素，因水份子通常沿濃度梯度而流動(dòng)，水份子由具較高水勢(shì)之細(xì)胞向具較低水勢(shì)之細(xì)胞移動(dòng)。圖：水勢(shì)亦可視作細(xì)胞釋出水的能力。水勢(shì)越高，釋出水的能力越大。水勢(shì)是量度一溶液(細(xì)胞)經(jīng)選透性膜放出水的趨勢(shì)。在植物細(xì)胞中，水勢(shì)包括兩主要成員：溶質(zhì)勢(shì)(yp)及壓力勢(shì)(yP)。y = yP + yp y 通常為負(fù)值。因此，若細(xì)胞具較大釋出水的能力，則其水勢(shì)較高，具較小負(fù)值。負(fù)值越大，表示吸水能力越大，放出水的能力越小。圖：d.溶質(zhì)勢(shì)Osmotic po

14、tential ( yp)：溶質(zhì)勢(shì)是水勢(shì)中因溶質(zhì)之存在而造成影響之成員。溶質(zhì)份子的存在，會(huì)降低溶劑份子的自由能，因而減少其化學(xué)勢(shì)。因此，在細(xì)胞中，溶質(zhì)濃度之增加會(huì)降低細(xì)胞的水勢(shì)。定義：溶質(zhì)勢(shì)可視為因溶質(zhì)之存在而減少細(xì)胞或溶液經(jīng)選透性膜而釋出水的能力。(1)通常是負(fù)值。(純水之yp = 0)(2)溶液的溶質(zhì)勢(shì)為負(fù)值：若一溶液與純水被選透性膜分隔，而膜之兩邊之其他條件(如溫度及壓力)相等時(shí)，由於純水之y較高，水份子通常會(huì)進(jìn)入溶液中。(3)一溶液之 yp 決定於其濃度yp 1/濃度圖：因此，若兩不同濃度的溶液被選透性膜分隔，水分子會(huì)沿濃度梯度由較低濃度處 (較高yp，e.g.-2.0MPa) 向較高

15、濃度處 (較低yp，如-3.0MPa)移動(dòng)。e.壓力勢(shì) Pressure potential ( yp)：只在植物細(xì)胞或產(chǎn)生流體靜壓Hydrostatic pressure之水系統(tǒng)存在。當(dāng)植物細(xì)胞內(nèi)之液體愈多，細(xì)胞壁會(huì)愈硬脹turgid，細(xì)胞壁產(chǎn)生一向內(nèi)之壓力，使液泡不能過(guò)份脹大，此力稱(chēng)為壓力勢(shì)。在活細(xì)胞內(nèi)之壓力通常是正值，故壓力勢(shì)通常是正值。4.質(zhì)壁分離Plasmolysis質(zhì)壁分離是指由於細(xì)胞經(jīng)選透性的細(xì)胞膜失水給周?chē)母邼B溶液，使細(xì)胞質(zhì)收縮，原生質(zhì)與細(xì)胞壁分離。若把植物細(xì)胞置於一高滲溶液中，由於細(xì)胞液之水勢(shì)較周?chē)芤赫吒?，水份藉滲透作用流出細(xì)胞。植物細(xì)胞失水使細(xì)胞質(zhì)收縮，細(xì)胞膜開(kāi)始與細(xì)胞

16、壁分離(初始質(zhì)壁分離Incipient Plasmolysis)，繼而細(xì)胞質(zhì)壁分離。液泡因失水而繼續(xù)收縮，直至細(xì)胞內(nèi)之水勢(shì)與周?chē)芤褐畡?shì)相等。(y細(xì)胞 = y細(xì)胞外)圖：放在不同水勢(shì)溶液中的植物細(xì)胞：圖：質(zhì)壁分離之植物細(xì)胞：左：顯微鏡下所觀察到之甜菜細(xì)胞Garden beet cells，其細(xì)胞液內(nèi)含一種紅色之色素稱(chēng)為花青苷anthocyanin。右：顯微鏡下所觀察到之具甜菜細(xì)胞5.細(xì)胞由質(zhì)壁分離狀態(tài)至完全硬脹狀態(tài)時(shí)，其水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)及壓力勢(shì)之變化：圖：一高度質(zhì)壁分離之細(xì)胞置於純水中之水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)及壓力勢(shì)之改變：階段A：在一高度質(zhì)壁分離之細(xì)胞內(nèi)，原生質(zhì)收縮，細(xì)胞膜與細(xì)胞壁分離。在此階段並無(wú)流體

17、靜壓，且壓力勢(shì)為零，故細(xì)胞的水勢(shì)等於其溶質(zhì)勢(shì)。此時(shí)水勢(shì)很低(負(fù)值很大)。階段A-B：若把此細(xì)胞置於純水中，水的y(=0)較細(xì)胞之y為高，周?chē)乃葸M(jìn)入細(xì)胞中。當(dāng)水份進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，細(xì)胞之內(nèi)容物被稀釋?zhuān)嗜苜|(zhì)勢(shì)增加(i.e.負(fù)值較小)，同時(shí)細(xì)胞質(zhì)及液泡之體積增加。階段B：當(dāng)細(xì)胞膜與細(xì)胞壁剛接觸，到達(dá)初始質(zhì)壁分離之狀態(tài)此時(shí)壓力勢(shì)等於零，因此水勢(shì)之改變與溶質(zhì)勢(shì)完全一致。由開(kāi)始至此階段，水勢(shì)與溶質(zhì)勢(shì)之曲線完全重疊。在質(zhì)壁分離開(kāi)始時(shí)，水勢(shì)仍為負(fù)值，即較純水者為低，故水份仍進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。階段B-C：但當(dāng)水份繼續(xù)不斷進(jìn)入時(shí)，細(xì)胞內(nèi)逐漸形成一流體靜壓，這是因?yàn)榧?xì)胞膜現(xiàn)與細(xì)胞壁接觸，細(xì)胞壁產(chǎn)生一壓力，阻止細(xì)胞內(nèi)容物之過(guò)份膨脹。當(dāng)更多水份進(jìn)入時(shí)，壓力勢(shì)開(kāi)始形成，且逐漸增加，因yp為正值，使細(xì)胞之y增加。在水逐漸進(jìn)入質(zhì)壁分離的細(xì)胞後，雖然水勢(shì)及溶質(zhì)勢(shì)都增加，但由於壓力勢(shì)形成，y之增加遠(yuǎn)較yp之增加為快。階段C：當(dāng)水勢(shì)到達(dá)零時(shí)(即與周?chē)畒相等)，再無(wú)水份進(jìn)入細(xì)胞，此時(shí)細(xì)胞已完全硬脹fully turgid。6.水份進(jìn)出細(xì)胞之例子：題1a：試找出下列各細(xì)胞的水勢(shì)。若把這些細(xì)胞放置在純水中，試比較水份進(jìn)出各細(xì)胞的情況，並找出各細(xì)胞所處的狀態(tài)。(以