生態(tài)學(xué)生物群落市公開(kāi)課獲獎(jiǎng)?wù)n件

1、第四章 生物群落生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)第1頁(yè)第1頁(yè)contents群落動(dòng)態(tài)改變類型4生物群落及群落生態(tài)學(xué)1群落種類構(gòu)成2群落結(jié)構(gòu)3群落演替5第2頁(yè)第2頁(yè)4.1 生物群落及群落生態(tài)學(xué)第3頁(yè)第3頁(yè)生物群落概念群落概念群落基本特性群落性質(zhì)第4頁(yè)第4頁(yè)群落概念對(duì)群落 (community)概念不同認(rèn)識(shí)Alexander Humboldt：特定外貌，對(duì)生境原因綜合反應(yīng)E. Warming：一定種組成天然群聚俄國(guó)學(xué)派：有機(jī)體特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互影響W. E. Shelford：含有一致種類組成且外貌一致生物據(jù)集體E. P. Odum：種類外貌一致、含有一定營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部分普通概

2、念在相同時(shí)間聚集在同一地段上各物種種群集合 生物群落植物群落 + 動(dòng)物群落+ 微生物群落第5頁(yè)第5頁(yè)群落基本特性含有一定種類組成：物種數(shù)和個(gè)體數(shù)。不同物種之間相互影響：必須共同適應(yīng)它們所處無(wú)機(jī)環(huán)境；它們內(nèi)部相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)和發(fā)展(種群組成群落二個(gè)條件)。形成一定群落環(huán)境：定居生物對(duì)生活環(huán)境改造結(jié)果。含有一定結(jié)構(gòu)：形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。一定動(dòng)態(tài)特性:季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。一定分布范圍：特定地段或特定生境。群落邊界特性：或明確或不明確邊界。第6頁(yè)第6頁(yè)群落性質(zhì)機(jī)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派當(dāng)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)第7頁(yè)第7頁(yè)群落性質(zhì)機(jī)體論學(xué)派(organismic school) 群落是客觀存在

3、實(shí)體，是一個(gè)有組織生物系統(tǒng)，像有機(jī)體與種群那樣，被稱為機(jī)體論學(xué)派。個(gè)體論學(xué)派(individualistic school) 群落是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)改變著植被連續(xù)體中人為擬定一組物種組合，被稱為個(gè)體論學(xué)派。密度密度環(huán)境梯度環(huán)境梯度ABCDABCD第8頁(yè)第8頁(yè)機(jī)體論學(xué)派群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相同自然單位，是有生命系統(tǒng)群落演替定向特性相稱于生物生活史或生物發(fā)育，含有機(jī)體特性群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級(jí)階段演替過(guò)程頂級(jí)群落受破壞后重復(fù)演替過(guò)程達(dá)到頂級(jí)群落階段代表人物:美國(guó)生態(tài)學(xué)家Clements第9頁(yè)第9頁(yè)個(gè)體論學(xué)派群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)改變系列中一個(gè)區(qū)段

4、因?yàn)樵谶B續(xù)改變環(huán)境下群落組成是逐步改變，群落間沒(méi)有顯著邊界群落和物種關(guān)系不是有機(jī)體和組織器官關(guān)系群落發(fā)育過(guò)程是物種更替和種群數(shù)量消長(zhǎng)過(guò)程和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖一致性同一群落類型之間無(wú)遺傳上聯(lián)絡(luò)代表人物：H.A.Gleason第10頁(yè)第10頁(yè)當(dāng)代生態(tài)學(xué)對(duì)群落結(jié)識(shí)群落存既在著連續(xù)性一面，也有間斷性一面假如采用生境梯度分析辦法，即排序辦法來(lái)研究連續(xù)群落改變，在不少情況下，表明群落并不是分離、有明顯邊界實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)一個(gè)系列假如排序結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集話，則可達(dá)到群落分類目的；假如分類允許重疊話，則又可反應(yīng)群落連續(xù)性群落連續(xù)性和間斷性之間并不一定要互相排斥，關(guān)鍵在于研究

5、者看待問(wèn)題角度和尺度第11頁(yè)第11頁(yè)群落生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容群落構(gòu)成、結(jié)構(gòu)群落發(fā)展改變及其與環(huán)境關(guān)系研究特點(diǎn)以植物群落研究為主植物群落學(xué)地植物學(xué)植被生態(tài)學(xué)植物社會(huì)學(xué)第12頁(yè)第12頁(yè)4.2 群落種類構(gòu)成第13頁(yè)第13頁(yè)群落種類構(gòu)成種類構(gòu)成性質(zhì)分析種類構(gòu)成數(shù)量特性群落生活型構(gòu)成第14頁(yè)第14頁(yè)種類構(gòu)成性質(zhì)分析優(yōu)勢(shì)種 (dominant species)：對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境形成有明顯控制作用植物建群種 (constructive species)：優(yōu)勢(shì)層中優(yōu)勢(shì)種亞優(yōu)勢(shì)種 (subdominant species)：指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用植物種伴生種

6、 (companion species)：群落常見(jiàn)種類，與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用偶見(jiàn)種 (rare species)：在群落中出現(xiàn)頻率很低種類，多是由于種群本身數(shù)量稀少緣故批示種、特性種單建群種群落（單優(yōu)種群落），共優(yōu)種群落（共建種群落）第15頁(yè)第15頁(yè)種類構(gòu)成性質(zhì)分析批示種環(huán)境條件有著極其狹小幅度要求生物種（狹適應(yīng)種），由于它存在，可表示生活環(huán)境條件是處于狹小幅度中。因此把這種能充足表示環(huán)境條件生物種，稱為批示種，而屬于這個(gè)種生物，稱為批示生物。 比如蘆葦能夠批示該處地下水位較淺，而棲息于湖沼泥砂里癭蚊幼蟲(chóng)則表示該處氧含量相稱多。第16頁(yè)第16頁(yè)種類構(gòu)成數(shù)量特性密度（Density）

7、D=N/S 相對(duì)密度 密度比多度（Abundance）指種類豐富程度七級(jí)制多度 - 野外調(diào)查蓋度 (coverage)投影蓋度相對(duì)蓋度，蓋度比，基蓋度頻度（Frequency）指群落中某種植物出現(xiàn)樣方百分比F=S/N100% “F”也稱頻度系數(shù)Raunkier植物頻度定律：共分5級(jí) A(120%)、B（2140%）、C(4150%)、D(5180%)、E(81100%) ABCDBCDBCDBCDE頻度種類數(shù)第22頁(yè)第22頁(yè)優(yōu)勢(shì)度（dominance） 主要值（important value）（I.V.）： 以綜合數(shù)值表示植物物種在群落中相對(duì)主要值。主要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)基蓋度綜合優(yōu)

8、勢(shì)比（summed dominance ratio）（SDR）: 密度比、蓋度比、頻度比、高度比、重量比 SDR2=(密度比蓋度比)/2100第23頁(yè)第23頁(yè)生活型 (life form)概念：生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)外部表現(xiàn)形式表現(xiàn)：趨同適應(yīng)分類(Raunkiaer系統(tǒng)）高位芽植物：休眠芽位于地上25以上大 (30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm2m)地上芽植物：休眠芽位于地上，25下列，受地被物或積雪保護(hù)地面芽植物： 休眠芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分所有枯死，地下部分存活地下芽(隱芽)植物：休眠芽位于較深土層中或水中一年生植物： 以種子度過(guò)不良季節(jié)生活型譜第24頁(yè)第

9、24頁(yè)高位芽植物：休眠芽位于地上25以上大 (30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm2m)地上芽植物：休眠芽位于地上，25下列，受地被物或積雪保護(hù)地面芽植物：休眠芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分所有枯死，地下部分存活隱芽植物：休眠芽位于較深土層中或水中第25頁(yè)第25頁(yè)生活型譜與環(huán)境每一類植物群落都是由幾種生活型植物所構(gòu)成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢(shì)，生活型與環(huán)境關(guān)系密切第26頁(yè)第26頁(yè)46%9%26%6%13%第27頁(yè)第27頁(yè)生活型譜與環(huán)境Raunkiaer將不同地域植物區(qū)系生活型譜進(jìn)行比較，歸納得出四種植物氣候（phytocli-mate）：潮濕熱帶高位芽植物氣候；中緯

10、度地面芽植物氣候（包含溫帶針葉林、落葉林與一些草原）；熱帶和亞熱帶沙漠一年生植物氣候（包含地中海氣候）；寒帶和高山地上芽植物氣候。 第28頁(yè)第28頁(yè)潮濕熱帶高位芽植物氣候中緯度地面芽植物氣候熱帶和亞熱帶沙漠一年生植物氣候寒帶和高山地上芽植物氣候第29頁(yè)第29頁(yè)生活型譜與環(huán)境第30頁(yè)第30頁(yè)生長(zhǎng)型木本植物半木本植物草本植物葉狀體植物第31頁(yè)第31頁(yè)中國(guó)植被木本植物1喬木：含有明顯主干，又分出針葉喬木，闊葉喬木，并進(jìn)一步分出常綠，落葉，簇生葉，葉退化。2灌木：無(wú)明顯主干，也可按上述原則進(jìn)一步劃分。3竹類。4藤本植物。5附生木本植物。6寄生木本植物。半木本植物7半灌木與小半灌木草本植物8多年生草本植

11、物：又可分出蕨類，芭蕉型，叢生草，根莖草，雜類草，蓮座植物，墊狀植物，肉質(zhì)植物，類短命植物等。9一年生植物：又分冬性，春性與短命植物。10寄生草本植物。11腐生草本植物。12水生草本植物：又分挺水，浮葉，漂浮，沉水。葉狀體植物13苔蘚及地衣。14藻菌。第32頁(yè)第32頁(yè)4.3 群落結(jié)構(gòu)第33頁(yè)第33頁(yè)群落結(jié)構(gòu)群落垂直結(jié)構(gòu)群落水平結(jié)構(gòu)群落時(shí)間結(jié)構(gòu)群落交錯(cuò)區(qū)和邊沿效應(yīng)第34頁(yè)第34頁(yè)群落垂直結(jié)構(gòu)概念：群落分層現(xiàn)象群落分層與資源(光、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、食物等)利用相關(guān)植物群落成層現(xiàn)象群落中動(dòng)物分層現(xiàn)象水生群落分層第35頁(yè)第35頁(yè)群落垂直結(jié)構(gòu)植物群落 分層現(xiàn)象陸地群落分層與光利用相關(guān)，群落層次主要是由植物生長(zhǎng)型

12、和生活型所決定。ABCDA草被層；B灌木層；C下木層；D林冠層第36頁(yè)第36頁(yè)動(dòng)物群落分層現(xiàn)象陸地動(dòng)物群落分層主要與食物相關(guān)，其次與不同層次微氣候條件相關(guān)。群落垂直結(jié)構(gòu)第37頁(yè)第37頁(yè)水生群落分層現(xiàn)象與陽(yáng)光、溫度、食物和溶氧等原因相關(guān)。群落垂直結(jié)構(gòu)青 魚(yú)草 魚(yú)鰱魚(yú)、鳙魚(yú) 吃綠藻等浮游植物 吃原生動(dòng)物、水蚤等浮游動(dòng)物 以水草為食物吃螺螄、蜆和蚌等軟體動(dòng)物 第38頁(yè)第38頁(yè)群落水平結(jié)構(gòu)概念：群落配備情況或水平格局鑲嵌性(mosaic)和小群落（斑塊）(microcoense)第39頁(yè)第39頁(yè)群落水平結(jié)構(gòu)錦雞兒第40頁(yè)第40頁(yè)陸地生物群落中水平格局主要決定原因)第41頁(yè)第41頁(yè)群落時(shí)間結(jié)構(gòu)概念：群落

13、結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上互相更替，周期性改變?nèi)郝浼鞠啵喝郝鋬?yōu)勢(shì)生活型和層片結(jié)構(gòu)季節(jié)改變引起群落外貌隨季節(jié)改變時(shí)間格局：群落構(gòu)成與結(jié)構(gòu)隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律改變動(dòng)物季節(jié)性改變及動(dòng)物調(diào)查季節(jié)性第42頁(yè)第42頁(yè)群落交錯(cuò)區(qū)與邊沿效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過(guò)渡帶, ecotone)：兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間)過(guò)渡區(qū)域第43頁(yè)第43頁(yè)群落交錯(cuò)區(qū)與邊沿效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過(guò)渡帶, ecotone)：兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間)過(guò)渡區(qū)域邊沿效應(yīng) (edge effect)：群落交錯(cuò)區(qū)種數(shù)目及種密度有增大趨勢(shì)群落交錯(cuò)區(qū)特點(diǎn)：各種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀也許性較小

14、生態(tài)環(huán)境改變快，恢復(fù)困難第44頁(yè)第44頁(yè)群落交錯(cuò)區(qū)與邊沿效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過(guò)渡帶, ecotone)：兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間)過(guò)渡區(qū)域邊沿效應(yīng) (edge effect)：群落交錯(cuò)區(qū)種數(shù)目及種密度有增大趨勢(shì)第45頁(yè)第45頁(yè)4.4 群落動(dòng)態(tài)改變類型第46頁(yè)第46頁(yè)群落動(dòng)態(tài)改變類型 群落內(nèi)部動(dòng)態(tài)（季節(jié)改變和年際間改變） 群落演替 地球上生物群落進(jìn)化第47頁(yè)第47頁(yè)生物群落內(nèi)部動(dòng)態(tài)季節(jié)改變：季相年間改變：波動(dòng)波動(dòng)性質(zhì)是群落內(nèi)部短期可逆改變，不產(chǎn)生群落更替現(xiàn)象其逐年改變方向經(jīng)常不同，但普通不發(fā)生新種定向代替波動(dòng)類型和特點(diǎn)第48頁(yè)第48頁(yè)第49頁(yè)第49頁(yè)生物群落內(nèi)部動(dòng)態(tài)季節(jié)改變

15、：季相年間改變：波動(dòng)波動(dòng)性質(zhì)是群落內(nèi)部短期可逆改變，不產(chǎn)生群落更替現(xiàn)象其逐年改變方向經(jīng)常不同，但普通不發(fā)生新種定向代替波動(dòng)類型和特點(diǎn)第50頁(yè)第50頁(yè)波動(dòng)類型不明顯波動(dòng)：數(shù)量關(guān)系改變很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變擺動(dòng)性波動(dòng)：群落成份在個(gè)體數(shù)量和生產(chǎn)量方面短期變動(dòng)(1-5年)，它與群落優(yōu)勢(shì)種逐年交替相關(guān)偏途性波動(dòng)：氣候、水分條件長(zhǎng)期偏離而引起一個(gè)或幾種優(yōu)勢(shì)種明顯變更結(jié)果，通過(guò)群落自我調(diào)整，還能夠回復(fù)到靠近于本來(lái)狀態(tài)，時(shí)期長(zhǎng)(5-)比如在烏克蘭草原上，遇干旱年份，旱生植物（針茅、 草及羊茅等）占優(yōu)勢(shì)，草原旅鼠和社會(huì)田鼠繁盛起來(lái)；而在氣溫較高且降水較豐富年份，群落以中生植物占優(yōu)勢(shì)，同時(shí)喜濕性動(dòng)物如普

16、通田鼠與林姬鼠增多 第51頁(yè)第51頁(yè)波動(dòng)類型不明顯波動(dòng)：數(shù)量關(guān)系改變很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變擺動(dòng)性波動(dòng)：群落成份在個(gè)體數(shù)量和生產(chǎn)量方面短期變動(dòng)(1-5年)，它與群落優(yōu)勢(shì)種逐年交替相關(guān)偏途性波動(dòng)：氣候、水分條件長(zhǎng)期偏離而引起一個(gè)或幾種優(yōu)勢(shì)種明顯變更結(jié)果，通過(guò)群落自我調(diào)整，還能夠回復(fù)到靠近于本來(lái)狀態(tài)，時(shí)期長(zhǎng)(5-) 看麥-娘匐枝毛莨第52頁(yè)第52頁(yè)波動(dòng)特點(diǎn)不同群落類型波動(dòng)性不同（木本、草本）定性特性與定量特性波動(dòng)性不同不同氣候帶波動(dòng)性不同波動(dòng)不完全可逆性第53頁(yè)第53頁(yè)4.5 群落演替第54頁(yè)第54頁(yè)4.5.1 生物群落演替- 演替(succession)：某一地段上一個(gè)生物群落被另一個(gè)生

17、物群落所依次取代過(guò)程第55頁(yè)第55頁(yè)密歇根湖沙丘上群落演變第56頁(yè)第56頁(yè)(a) beach and the foredune vegetation第57頁(yè)第57頁(yè)(b) stabilized-dune vegetation第58頁(yè)第58頁(yè)(c) shrub zone第59頁(yè)第59頁(yè)(d) pine zone第60頁(yè)第60頁(yè)stages of dune succession (e) oak forest第61頁(yè)第61頁(yè)演替過(guò)程中動(dòng)物種類隨群落而改變第62頁(yè)第62頁(yè)棄耕地演替美國(guó)喬治亞州Piedmont地域廢棄耕地最早拓殖是一年生雜草類植物幾年后，接著是多年生草本植物然后接著是灌木和松樹(shù)苗隨后是

18、松樹(shù)林發(fā)展出來(lái)松樹(shù)林連續(xù)一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林取代第63頁(yè)第63頁(yè)演替過(guò)程互不干擾階段互相干擾階段公攤階段進(jìn)化階段第64頁(yè)第64頁(yè)4.5.2 演替類型1、按照演替延續(xù)時(shí)間劃分：世紀(jì)演替、長(zhǎng)期演替、快速演替。2、按演替起始條件劃分：原生演替、次生演替3、按基質(zhì)性質(zhì)劃分：水生演替、旱生演替。4、按控制演替主導(dǎo)原因劃分：內(nèi)因性演替(生命活動(dòng)結(jié)果)、外因性演替(外界環(huán)境,如地貌改變，火山等)。5、按群落代謝特性劃分：自養(yǎng)性演替、異養(yǎng)性演替，如有機(jī)污染水體。第65頁(yè)第65頁(yè)以起始條件劃分演替類型原生演替開(kāi)始于原生裸地或原生蕪原(完全沒(méi)有植被并且也沒(méi)有任何植物繁殖體存在裸地)從巖石開(kāi)始旱生演替從

19、湖底開(kāi)始水生演替次生演替開(kāi)始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體裸地)第66頁(yè)第66頁(yè)4.5.2 演替類型1、按照演替延續(xù)時(shí)間劃分：世紀(jì)演替、長(zhǎng)期演替、快速演替。2、按演替起始條件劃分：原生演替、次生演替3、按基質(zhì)性質(zhì)劃分：水生演替、旱生演替。4、按控制演替主導(dǎo)原因劃分：內(nèi)因性演替(生命活動(dòng)結(jié)果)、外因性演替(外界環(huán)境,如地貌改變，火山等)。5、按群落代謝特性劃分：自養(yǎng)性演替、異養(yǎng)性演替，如有機(jī)污染水體。第67頁(yè)第67頁(yè) 以主導(dǎo)原因劃分演替類型內(nèi)因性(生態(tài)/動(dòng)態(tài))演替：群落中生物生命活動(dòng)結(jié)果首先使它生境發(fā)生改變，然后被改造生境又反作用于群落本身。如此互相增進(jìn)，使演

20、替不斷向前發(fā)展外因性(生態(tài)/動(dòng)態(tài))演替：由于外界環(huán)境原因作用所引起群落改變。如氣候、地貌、土壤、火和人為原因第68頁(yè)第68頁(yè)4.5.2 演替類型1、按照演替延續(xù)時(shí)間劃分：世紀(jì)演替、長(zhǎng)期演替、快速演替。2、按演替起始條件劃分：原生演替、次生演替3、按基質(zhì)性質(zhì)劃分：水生演替、旱生演替。4、按控制演替主導(dǎo)原因劃分：內(nèi)因性演替(生命活動(dòng)結(jié)果)、外因性演替(外界環(huán)境,如地貌改變，火山等)。5、按群落代謝特性劃分：自養(yǎng)性演替、異養(yǎng)性演替，如有機(jī)污染水體。第69頁(yè)第69頁(yè) 按群落代謝特性劃分演替類型自養(yǎng)性演替：光合作所固定生物量積累越來(lái)越多，比如由裸巖地衣一草本一灌木一喬木演替過(guò)程異養(yǎng)性演替：假如出現(xiàn)在有機(jī)

21、污染水體，由于細(xì)菌和真菌分解作用特強(qiáng)，有機(jī)物質(zhì)是隨演替而減少第70頁(yè)第70頁(yè) 按群落代謝特性劃分演替類型第71頁(yè)第71頁(yè)4.5.3 演替系列水生演替系列：演替開(kāi)始于水生環(huán)境中群落演替過(guò)程。普通都發(fā)展到陸地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落轉(zhuǎn)變過(guò)程旱生演替系列：從干旱缺水基質(zhì)開(kāi)始群落演替過(guò)程。如裸露巖石表面上生物群落形成過(guò)程第72頁(yè)第72頁(yè)水生演替系列自由飄浮植物階段：有機(jī)質(zhì)匯集靠浮游有機(jī)體死亡殘?bào)w，以及湖岸雨水沖刷所帶來(lái)礦質(zhì)微粒，造成湖底增高沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它生長(zhǎng)，湖底有機(jī)質(zhì)積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻殘?bào)w分解不完全，湖底進(jìn)一步抬高；水深2-4米

22、左右，有金魚(yú)藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強(qiáng)，墊高湖底浮葉根生植物階段：水深1米左右，睡蓮等植物飄浮水面，造成水下沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物莖部阻礙，更多泥沙沉積下來(lái)，同時(shí)植物殘?bào)w量更大，湖底抬高，有助于下一階段植物入侵第73頁(yè)第73頁(yè)水生演替系列挺水植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個(gè)體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強(qiáng)，殘?bào)w也更多，水更淺，使湖底快速升高濕生草本植物階段：水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達(dá)濕生沼澤植物開(kāi)始生長(zhǎng)。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力更強(qiáng)和墊高能力更強(qiáng)疏林階段：耐水濕灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊中生森林：隨樹(shù)木侵入，形成森林。地下水位減少，大量地被物

23、改變了土壤條件第74頁(yè)第74頁(yè)水生演替系列第75頁(yè)第75頁(yè)旱生演替系列地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機(jī)酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣一些殘?bào)w，逐步形成一些很少許土壤；葉狀地衣：可含蓄較多水分，積聚更多殘?bào)w，使土壤增長(zhǎng)更快些；葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長(zhǎng)枝狀地衣，生長(zhǎng)能力強(qiáng)，所有代替葉狀地衣苔蘚植物階段：在干旱時(shí)進(jìn)入休眠，待到溫和多雨時(shí)，大量生長(zhǎng)。能積累土壤更多些，為以后生長(zhǎng)植物創(chuàng)造條件第76頁(yè)第76頁(yè)旱生演替系列草本植物階段：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增長(zhǎng)，小氣候形成，多年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤中真菌、細(xì)菌和小動(dòng)物增多灌木群落階

24、段：喜光陽(yáng)性灌木出現(xiàn)，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增長(zhǎng)，形成優(yōu)勢(shì)灌木群落喬木群落階段：陽(yáng)性喬木樹(shù)種生長(zhǎng)，逐步形成森林，林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹(shù)種定居，伴隨耐蔭種增長(zhǎng)，陽(yáng)性樹(shù)種在林內(nèi)不能更新而逐步從群落消失。林下生長(zhǎng)耐蔭灌木和草本植物復(fù)合森林群落形成第77頁(yè)第77頁(yè)旱生演替系列第78頁(yè)第78頁(yè)旱生演替系列第79頁(yè)第79頁(yè)4.5.4 演替頂極學(xué)說(shuō)演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開(kāi)始，經(jīng)過(guò)不同演替階段（遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定），抵達(dá)中生狀態(tài)最終演替終點(diǎn)單元頂極論多元頂極論頂極格局假說(shuō)第80頁(yè)第80頁(yè)單元頂極論H. C. Cowles 和 F. E. Clements(

25、1916)提出一個(gè)地域所有演替都將會(huì)聚為一個(gè)單一、穩(wěn)定、成熟植物群落頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡群落，這個(gè)演替終點(diǎn)為頂極群落頂極群落特性只取決于氣候：給以充足時(shí)間，演替過(guò)程和群落造成環(huán)境改變將克服地形位置和母質(zhì)差別影響在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)所有生境中，最后都將是同一頂極群落演替總是向前發(fā)展，是進(jìn)展演替第81頁(yè)第81頁(yè)多元頂極論A.G.Tansley(1954)提出假如一個(gè)植物群落在某一個(gè)或幾個(gè)環(huán)境因子作用下在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保持穩(wěn)定，能自行繁殖結(jié)束演替過(guò)程，就能夠認(rèn)為是頂極群落氣候頂極是頂極群落一個(gè)類型，但在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替最終止果，不一定都聚集于一個(gè)共同氣候頂極終點(diǎn)依據(jù)主導(dǎo)因子不同，除了氣候頂極之外，還可有