植物的成花生殖生理

植物的成花生殖生理第1頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五幼年期與花熟狀態(tài)；成花誘導(dǎo)生理花器官形成及性別分化；授粉和受精生理；本章重點(diǎn)春化作用光周期現(xiàn)象（難點(diǎn)）第2頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五

第一節(jié)幼年期與花熟狀態(tài)

植物開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)。植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的營養(yǎng)生長階段稱為幼年期。

完成幼年期生長的植物只有在適宜的外界條件（溫度和日照）下才能開花。

幼年期、溫度(低溫)和日照長短(光周期)是控制植物開花的三個(gè)重要因素。第3頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五一、幼年期的長短：因植物而異：大部分木本植物：幾年～三、四十年

“桃三杏四梨五年，核桃白果公孫見”。草本植物：幾天～幾周日本牽牛，油菜：發(fā)芽后2～3天。個(gè)別植物：無幼年期花生：種子中已具備花原基。第4頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五二、幼年期的特征：不能成花（“人工縮短幼年期”）形態(tài)特征生理特征：幼年期的植物代謝活動旺盛，生長速率較快。植株不同部位的成熟度不同植株一旦成熟非常穩(wěn)定，不易轉(zhuǎn)變回幼年期，除非經(jīng)過有性繁殖再回到幼年期。第5頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)春化作用

春化作用的概念春化作用的條件春化作用的時(shí)期、部位和刺激傳導(dǎo)春化作用的生理生化變化春化作用的機(jī)理春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用第6頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五一、春化作用的概念1928年，前蘇聯(lián)的李森科（Lysenko）將吸水萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，可在當(dāng)年夏季抽穗開花。他將這種處理方法稱為春化，意指冬小麥春麥化了。春化作用(vernalization):低溫促進(jìn)植物開花的作用。第7頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五二、春化作用的條件1、低溫和時(shí)間低溫是春化作用的主導(dǎo)因子。對大多數(shù)要求低溫的植物來說，1～7℃是最有效的春化溫度，但只要有足夠的時(shí)間，在-1～10℃范圍內(nèi)對春化都有效。第8頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五不同作物或不同品種的春化溫度不同。各種植物春化所需的低溫時(shí)間不同，一般冬性強(qiáng)的植物需要低溫的天數(shù)較長。第9頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五在植物春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長溫度下，低溫的效果減弱或消除的現(xiàn)象稱去春化作用或脫春化作用或解除春化（devernalization）

。一般解除春化的溫度為25～40℃。去春化的植株重返低溫條件下，可再度被春化，且低溫的效應(yīng)可以累加（再春化作用）。春化過程一旦結(jié)束，春化效果非常穩(wěn)定且能保持，高溫處理不能去除春化的效果。第10頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五2、氧氣、水分和糖分充足的氧氣增強(qiáng)呼吸作用，植物在缺氧條件下不能完成春化；將已萌動的小麥種子失水干燥，低溫處理就不能使其通過春化作用；將小麥種子的胚培養(yǎng)在富含蔗糖的培養(yǎng)基中，在低溫下可以通過春化，但若培養(yǎng)基中缺乏蔗糖，則不能通過春化。第11頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五許多植物在感受低溫后，還需在長日照條件下才能開花。（有例外，如菊花是需春化的短日植物）。

如天仙子植株，在較高溫度下不能開花，經(jīng)低溫春化后放在短日照下，也不能開花，只有經(jīng)低溫春化后且處于長日照的條件下植株才能抽薹開花。3、光照天仙子成花誘導(dǎo)對低溫和長日照的要求第12頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五三、春化作用的時(shí)期、部位和刺激傳導(dǎo)1、春化的時(shí)期

植物感受低溫的時(shí)期有明顯差異。大多數(shù)作物的春化在種子萌發(fā)到苗期都可進(jìn)行。大多數(shù)一年生植物：種子春化。如冬小麥、冬黑麥等既可在種子吸漲后進(jìn)行春化，也可在苗期進(jìn)行。大多數(shù)需春化的二年生和多年生植物：綠苗春化。如甘藍(lán)、胡蘿卜、蘿卜、白菜、月見草等。第13頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五感受低溫的部位：莖尖端的生長點(diǎn)。2、春化作用的部位

如何簡單地證明莖尖生長點(diǎn)是植物感受低溫的部位？莖尖端生長點(diǎn)周圍的幼葉也能被春化，而成熟組織無此反應(yīng)。

植物感受低溫的部位是分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織。第14頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五3、春化刺激的傳導(dǎo)低溫刺激作用能否在植物體內(nèi)傳導(dǎo)，經(jīng)試驗(yàn)有兩種截然相反的結(jié)果：1.通過低溫處理的植株可能產(chǎn)生了某種可以傳遞的物質(zhì)（春化素），并通過嫁接傳遞給未經(jīng)春化的植株，而誘導(dǎo)其開花。天仙子,已春化——未春化(開花)

天仙子(開花)——煙草或矮牽牛(開花)2.低溫誘導(dǎo)作用不能以某種物質(zhì)的形式在植物體內(nèi)傳遞。如菊花部分枝條頂端低溫處理開花，另外部分不開花。嫁接嫁接第15頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五四、春化作用的生理生化變化

植物在通過春化作用的過程中，雖然在形態(tài)上沒有發(fā)生明顯的變化，但是在生理生化上發(fā)生了深刻的變化:

1、呼吸速率增強(qiáng)；

2、核酸含量增加，合成新的mRNA；

3、可溶性蛋白質(zhì)含量和游離AA含量（Pro）增加，有新的蛋白質(zhì)產(chǎn)生；

4、GA含量增加。

一些需春化的植物（如天仙子、胡蘿卜、白菜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開花。第16頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周低溫處理6周第17頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五赤霉素可代替低溫促進(jìn)冬性長日植物開花，但短日植物則不發(fā)生反應(yīng)；植物對赤霉素的反應(yīng)不同于春化反應(yīng)。玉米赤霉烯酮赤霉素是否就是“春化素”？第18頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五五、春化作用的機(jī)理前體物

中間產(chǎn)物

最終產(chǎn)物（完成春化）

中間產(chǎn)物分解（解除春化）

低溫

低溫ⅠⅡMelchers和Lang提出的春化素假說：高溫第19頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五六、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用(一)人工春化處理農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對萌動的種子進(jìn)行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施稱為春化處理。中國農(nóng)民創(chuàng)造了悶麥法，即將萌動的冬小麥種子悶在罐中，放在0～5℃低溫下40～50d，就可用于在春天補(bǔ)種冬小麥；“七九小麥”；在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育種過程；為了避免春季倒春寒對小麥的低溫傷害，可以對種子進(jìn)行人工春化處理后，適當(dāng)晚播，縮短生育期。第20頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五(二)指導(dǎo)引種不同緯度地區(qū)的溫度有明顯的差異，中國北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。在南北方地區(qū)之間引種時(shí)，必須了解品種對低溫的要求，北方的品種引種到南方，就可能因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能滿足它對低溫的要求，致使植物只進(jìn)行營養(yǎng)生長而不開花結(jié)實(shí)，造成不可彌補(bǔ)的損失。第21頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五(三)控制花期在園藝生產(chǎn)上可用低溫處理促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化；低溫處理還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開花；利用解除春化的效應(yīng)還能控制某些植物開花，如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處理以解除春化，可防止它在生長期抽薹開花而獲得大的鱗莖，以增加產(chǎn)量；中國四川種植的當(dāng)歸為二年生藥材，第一年的塊根質(zhì)量差，不能入藥，需第二年栽培，但易開花影響塊根品質(zhì)，故可將第一年收獲的塊根貯藏在高溫下使其不通過春化，次年栽培。第22頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和光周期反應(yīng)類型光周期刺激的感受和傳導(dǎo)光周期誘導(dǎo)光對暗期的中斷效應(yīng)光敏色素和成花誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)開花的假說光周期在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用第23頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五一天之中白天和黑夜的相對長度稱為光周期。北半球，緯度越高，夏季日照時(shí)間越長，冬季日照時(shí)間越短。日長(h)夜長(h)不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化第24頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和光周期反應(yīng)類型1、光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)：植物對白天和黑夜的相對長度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象。光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)：光能量環(huán)境信號第25頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五美國，marylandmammoth（GarnerandAllard,1920）第26頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五2、光周期的反應(yīng)類型（1）短日植物（short-dayplantSDP）

即日照長度短于某一臨界值時(shí)才能開花的植物。如大豆、蒼耳、紫蘇、菊花等。（2）長日植物（long-dayplantLDP）

即日照長度長于某一臨界值時(shí)才能開花的植物，如甜菜、山茶、杜鵑、桂花等（3）日中性植物（day-neutralplantDNP）

即在任何日照長度下均能開花的植物。

如月季、黃瓜、茄子、辣椒、君子蘭等。第27頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五第28頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五（4）長-短日植物（long-shortdayplant）植物開花要求先長日后短日雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈等（7月下旬）。（5）短-長日植物（short-longdayplant）植物開花要求先短日后長日雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松等。（6）中日照植物（intermediate-daylengthplant）只在某一特定日照長度下才開花，延長或縮短該日照長度都抑制開花，如甘蔗（11.5～12.5h）。

（7）兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）

中日照條件營養(yǎng)生長，較長或較短才開花，如狗尾草。第29頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五大葉落地生根第30頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五風(fēng)鈴草第31頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五瓦松第32頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五臨界日長：指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照。日照長度>臨界日長長日植物開花日照長度<臨界日長短日植物開花不同植物臨界日長不同（如下表）判斷長日植物或短日植物主要依據(jù)其超過或短于臨界日長時(shí)的開花反應(yīng)。3、臨界日長第33頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五第34頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五臨界暗期：指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長度或長日植物能開花的最長暗期長度。短日植物即長夜植物(long－nightplant），長日植物即短夜植物（short－nightplant）

植物開花究竟取決于光期長度還是暗期長度？第35頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五實(shí)驗(yàn)證明，暗期長度對植物開花起決定性作用。暗期對蒼耳開花的決定作用圖中數(shù)字為光照和暗期(有括號)的小時(shí)數(shù)光暗的相對長度不是光周期現(xiàn)象中的決定因子，在8/16與4/8的光暗組合中，有相同的比例卻得到不同的結(jié)果。說明只有暗期超過8.5h，蒼耳才能開花，即一定長度的暗期更重要。第36頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五二、光周期刺激的感受和傳導(dǎo)1、光周期刺激的感受部位：葉片（或一部分）第37頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五

接受光周期刺激的部位是葉片，誘導(dǎo)開花的部位是莖尖端的生長點(diǎn)。光周期刺激可以傳遞（葉片莖尖端生長點(diǎn)）第38頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五2、光周期刺激的傳導(dǎo)（嫁接傳遞）第39頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五三、光周期誘導(dǎo)概念：達(dá)到一定的生理年齡的植株，經(jīng)過一定時(shí)間的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持光周期刺激的效果而誘導(dǎo)植物開花，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導(dǎo)(photoperiodicinduction)。第40頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五誘導(dǎo)周期數(shù)不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同。短于其誘導(dǎo)周期的最低天數(shù)時(shí)，不能誘導(dǎo)植物開花，而增加光周期誘導(dǎo)天數(shù)則可加速花原基的發(fā)育，花的數(shù)量也增加。光周期誘導(dǎo)所需光強(qiáng)植物通過光周期誘導(dǎo)所需光強(qiáng)較低：約50～100lx，日光的10－5倍或月光的3～10倍。光是只作為信號的低能反應(yīng)。第41頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五四、光對暗期的中斷效應(yīng)結(jié)論：暗期間斷抑制短日植物開花或誘導(dǎo)長日植物開花。光期間斷對長日植物和短日植物的開花反應(yīng)無影響。暗期的長度是決定植物開花的決定因素。營養(yǎng)生長開花營養(yǎng)生長開花營養(yǎng)生長開花短日植物長日植物光暗處理臨界暗期長度光間斷暗期24h暗間斷光期營養(yǎng)生長開花第42頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五用不同波長的光來進(jìn)行暗期間斷試驗(yàn)，結(jié)果表明，無論是抑制短日植物開花或誘導(dǎo)長日植物開花都是紅光最有效。紅光的暗期間斷效應(yīng)可以被遠(yuǎn)紅光所抵消。植物最終開花與否取決于最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。第43頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五第44頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五五、光敏色素與成花誘導(dǎo)

光敏色素在植物成花過程中的作用，取決于Pfr/Pr的相對比例大小。短日植物：要求低的Pfr/Pr比值

長日植物：要求高的Pfr/Pr比值如果暗期被紅光間斷，Pfr/Pr比值升高，則抑制短日植物成花，促進(jìn)長日植物成花。第45頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五六、光周期誘導(dǎo)開花的假說1、成花素假說（柴拉軒，1958）成花素＝GA＋開花素GA開花素DNP有有

開花LDP有合成

開花SDP有

有

開花不開花不開花有合成

GA是長日植物開花的限制因子，開花素是短日植物開花的限制因子。LLSS無無第46頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五2、開花抑制物假說認(rèn)為植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花；植物在誘導(dǎo)條件下，阻止了這些開花抑制物的產(chǎn)生，或者使開花抑制物降解，從而使花的發(fā)育得以進(jìn)行。第47頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五3、C/N理論(20世紀(jì)初，Klebs等提出）C/N比：植物體含糖量與含氮化合物之比。C/N高

開花C/N低不開花缺陷：不適用于SDP（如菊花、大豆等）

LDP：縮短日照，提高光強(qiáng)，提高C/N，但不開花。C/N理論對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐的意義：通過控制肥水的措施來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的C/N，從而適當(dāng)調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長。第48頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五1.指導(dǎo)引種短日植物：北種南引，提前開花，應(yīng)引晚熟種；南種北引，開花推遲，應(yīng)引早熟種。

長日植物：北種南引，開花推遲，應(yīng)引早熟種；南種北引，開花提前，應(yīng)引晚熟種。七、光周期在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用北京，南方大豆（SDP）引至北京，由于短日條件來臨較遲，會使其開花推遲；相反，北方品種引至北京，滿足其開花的短日條件比原產(chǎn)地早，會使其開花提前。第49頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五2.控制花期花卉栽培中已廣泛利用光周期來控制植物開花。例如，短日植物菊花，在自然條件下秋季開花，人工遮光處理（短日處理10d以上）可提前至夏季開花；人工補(bǔ)光延長光照或暗期間斷，則可推遲開花。對于杜鵑、茶花等長日的花卉植物，人工延長光照或暗期間斷，可提早開花。解決雜交育種工作中的花期不遇問題。第50頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五對以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可通過控制光周期來抑制其開花。

如短日植物煙草，原產(chǎn)熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時(shí)，可提前至春季播種，利用夏季的長日照及高溫多雨的氣候條件，促進(jìn)營養(yǎng)生長，提高煙葉產(chǎn)量。對于短日植物麻類，南種北引可推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，但種子不能及時(shí)成熟，可在留種地采用苗期短日處理方法，解決種子問題。此外，利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產(chǎn)量。3.調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長第51頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)花器官形成及性別分化一、花器官形成的形態(tài)和生理變化

1.形態(tài)變化：生長錐伸長、表面積增大。2.生理變化：代謝旺盛、可溶糖、氨基酸、蛋白質(zhì)含量增加，核酸合成加快。第52頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五二、植物的性別分化（sexdifferentiation）1.植物性別表現(xiàn)類型

1)光周期

適宜——雌花，不適宜——雄花2)植物激素、生長調(diào)節(jié)劑

IAA,Eth—雌花；三碘苯甲酸－抑制雌花分化

GA—雄花；矮壯素－抑制雄花分化3)其他因素：營養(yǎng)因素N肥和水分充足——雌花；

N少,干旱——雄花。

C／N比低——提高雌花數(shù)目溫度低溫,晝夜溫差大——雌花(黃瓜例外)

栽培措施（煙熏、機(jī)械損傷）2.影響植物性別分化的因素：第53頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五第54頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五1.一般來說，冬性越強(qiáng)，要求的春化溫度越

（低、高），春化天數(shù)越

（長、短）。2．低溫是春化作用的主要條件。除了低溫外，春化作用還需要充足的

、適量的

和作為呼吸底物的

等條件。

3．植物光周期的反應(yīng)類型主要有3種：

植物、

植物和

植物。練習(xí)：水分氧氣糖分短日長日日中性第55頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五5．植物成花誘導(dǎo)中，感受光周期誘導(dǎo)和感受低溫的部位分別是

和

。6．光敏色素對成花的作用與Pfr/Pr比值有關(guān)，其中，短日植物要求該比值

于一定的閾值，而長日植物要求該比值

于一定的閾值。7．要想使菊花提前開花可對菊花進(jìn)行

處理，要想使菊花延遲開花，可對菊花進(jìn)行

或

間斷處理。8．短日植物南種北引，則生育期

（延長、縮短），若要引種成功，應(yīng)引用

品種（早熟、晚熟），長日植物南種北引，則生育期

（延長、縮短），應(yīng)引用

品種（早熟、晚熟）。葉片分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位低高短日照延長日照暗期延長早熟縮短晚熟第56頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五9．日照時(shí)間對植物性別分化有較大的影響。一般來說，持續(xù)短日照促使短日植物多開

花，長日植物多開

花，而長日照促使長日植物多開

花，短日植物多開

花。（雌、雄）10．對土壤適度干旱和少N肥處理可促進(jìn)

花的分化；土壤中N肥多，水分充足，可促進(jìn)

花分化（雌、雄）11．矮壯素能抑制

花的分化。三碘苯甲酸抑制

花的分化。（雌、雄）12．較大的晝夜溫差條件對許多植物的

花發(fā)育有利。（雌、雄）

雌雄雌雄雄雌雄雌雌第57頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五

15．將北方的冬小麥引種至廣東栽培，結(jié)果不能抽穗結(jié)實(shí)，主要原因是

。

A．日照短B．氣溫高C．雨水多D．光照強(qiáng)

16．小麥經(jīng)過春化作用后，對日照要求是

。

A．在長日照下才能開花B．在短日照下才能開花C．在任何日照下都能開花

BA第58頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五17．一般解除春化的溫度為

。

A．15～20℃B．20～25℃C．25～40℃D．40～50℃

18．某大豆品種的臨界日長為15小時(shí)，以下

方法經(jīng)光周期性誘導(dǎo)后可使其開花。

A．14h光照＋10h黑暗B．13h光照＋11黑暗并在暗期開始后3小時(shí)處用紅光中斷15分鐘

C．16h光照＋8h黑暗D．8h光照＋16h黑暗并在暗期中間用白光中斷15分鐘

CA第59頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五21．在赤道附近地區(qū)能開花的植物一般是

植物。

A．中日B．長日C．短日D．長－短日

22．在溫帶地區(qū)，春末夏初能開花的植物一般為是

植物。

A．中日B．長日C．短日D．短－長日

23．在溫帶地區(qū)，秋季能開花的植物一般是

植物。

A．中日B．長日C．短日D．絕對長日

24．菊花是需春化的

植物。

A．長日B．短日C．日中性D．中日

25．將南方的大豆放在北京地區(qū)栽培，開花期會

。

A．延長B．不變C．推遲D．不一定

ABCBC第60頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五26．菊花若給予遮光縮短光照處理，則開花期

。

A．提前B．不改變C．推遲D．不一定

27．南麻北種通常可使麻稈生長較高，纖維產(chǎn)量和質(zhì)量

，種子

。

A．提高，能及時(shí)成熟B．降低，能及時(shí)成熟

C．提高，不能及時(shí)成熟D．降低，不能及時(shí)成熟

28．夏季的適度干旱可提高果樹的C/N比，

花芽分化。

A．有利于B．不利于C．推遲D．不影響

ACA第61頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五第五節(jié)授粉和受精生理花粉的特點(diǎn)柱頭的特點(diǎn)花粉與柱頭的相互識別花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長雙受精第62頁，共74頁，2023年，2月20日，星期五

一、花粉的特點(diǎn)花粉粒通常有兩層壁。外壁