蒙古櫟種群擴(kuò)散研究

蒙古櫟種群擴(kuò)散研究

種子成熟后，離開母樹，通過各種傳播方式進(jìn)入表面。它經(jīng)歷了不同的棲息地條件，并受到各自生長發(fā)育的影響。此外，它還受到自身生長發(fā)育的影響，最終進(jìn)入捕食者、發(fā)芽者和腐敗的場所。土壤中有活性的種子作為植物群落的一部分,是新植株的來源,影響種群天然更新的能力和方向。幼苗作為植物種群更新和恢復(fù)的主要載體,是森林群落更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。蒙古櫟(Quercusmongolica)是我國東北林區(qū)中主要的次生林種,是自身相對(duì)穩(wěn)定的森林植物群落。但由于人類的過度利用,蒙古櫟資源遭到了極大的破壞。因此,許多學(xué)者致力于研究蒙古櫟。劉彤等對(duì)蒙古櫟種子雨、種子庫進(jìn)行了研究,指出影響蒙古櫟種子庫大小最重要的因素是蟲害,其次是鼠類等動(dòng)物的搬運(yùn),強(qiáng)調(diào)動(dòng)物對(duì)蒙古櫟實(shí)生林更新的雙重作用。樊后保等通過分析蒙古櫟種群發(fā)生、發(fā)展的內(nèi)在規(guī)律,探索影響蒙古櫟種群更新的主要環(huán)境因子,結(jié)果表明對(duì)蒙古櫟有性更新影響較大的環(huán)境因子包括郁閉度、死地被物和下木蓋度,其中明確提出動(dòng)物的捕食與搬運(yùn)與蒙古櫟有性更新過程密切相關(guān)。關(guān)于蒙古櫟的研究有很多,但因蒙古櫟是溫帶針闊混交林、暖溫帶落葉闊葉林的重要組成樹種,且其幼苗成活率并不高。因此,蒙古櫟種群如何發(fā)展,如何更新并維持其穩(wěn)定,還有待于探索。為了揭示蒙古櫟的更新情況,該文通過蒙古櫟種子和幼苗的密度調(diào)查研究了蒙古櫟種群的擴(kuò)散。1材料和方法1.1蒙古櫟林分布特點(diǎn)東北林業(yè)大學(xué)城市林業(yè)示范基地地理位置為北緯45°20′～45°25′,東經(jīng)127°30′～127°34′,位于黑龍江省哈爾濱市。海拔136～140m,氣候?qū)儆谥袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,冬長夏短,全年平均降水量569.1mm,四季分明,年平均溫度3.6℃,≥10℃年積溫2757℃。20世紀(jì)50年代末至60年代初造人工純林。示范基地內(nèi)現(xiàn)有30塊人工純林,蒙古櫟林面積約為0.28hm2(40m×70m),其他林型面積約為0.50hm2(70m×70m)?；貎?nèi)分布的樹種除蒙古櫟外,還包括樟子松(Pinussylvestnis)、白樺(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等,胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林與蒙古櫟林相鄰,且在上述4個(gè)林分中分布有野生的蒙古櫟幼苗。蒙古櫟的花期是4—5月,果期在9月,種子成熟后會(huì)遭到嚙齒動(dòng)物等的捕食和搬運(yùn)。1.2蒙古櫟種子生長和分布2010、2011、2012年的10月中旬(種子雨結(jié)束后),分別在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林4個(gè)林分內(nèi)選取3條平行樣線,樣線間距10m,垂直于蒙古櫟林。以蒙古櫟林方向?yàn)槠鹗键c(diǎn),每條樣線每隔10m設(shè)置1個(gè)1m×1m的樣方,每條樣線共6個(gè)小樣方,每個(gè)林分共計(jì)18個(gè)小樣方(圖1)。分土層和枯枝落葉層,記錄蒙古櫟種子在各層的狀態(tài),按完好、蟲蛀、霉變3類進(jìn)行統(tǒng)計(jì),初步確定影響蒙古櫟種子存活的因素。在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內(nèi),各選取2條平行樣帶,與上述路線不重疊,垂直于蒙古櫟林。從櫟林邊緣起,每條樣帶寬5m、長70m,即到各林分邊緣(圖1),查看每條樣帶中的蒙古櫟幼苗數(shù)量,測量每棵苗的苗高,基莖、苗齡、與蒙古櫟林最近邊緣的距離等。根據(jù)數(shù)量和齡級(jí)的差異繪制成圖。采用SPSS17.0軟件包作統(tǒng)計(jì)分析,對(duì)不同林分中的蒙古櫟種子進(jìn)行單因素方差分析,檢驗(yàn)各林分蒙古櫟種子存留差異及種子命運(yùn)的情況。應(yīng)用一般線性模型的單變量分析法分析各林分中蒙古櫟幼苗密度差異和齡級(jí)差異。2結(jié)果與分析2.1不同粒徑、葉生粒、種子數(shù)量對(duì)第1年生物量的影響從蒙古櫟種子的存留情況來看,2010、2012年4種林分類型中均有少量有活力的完好種子。2010年有活力的蒙古櫟種子在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內(nèi)的數(shù)量分別為(0.5±1.2)、(0.5±1.1)、(0.5±1.1)、(0.7±1.5)粒/m2;2011年分別為(0.1±0.3)、(0.2±0.5)、(0.0±0.0)、(0.2±0.4)粒/m2;2012年分別為(1.5±4.3)、(0.4±1.3)、(0.6±1.1)、(1.4±4.3)粒/m2。2011年在胡桃楸林的落葉層中和水曲柳林內(nèi)未發(fā)現(xiàn)有活力的種子存在。除了2012年的樟子松林內(nèi)無蟲蛀種子外,2010、2011、2012年各林分內(nèi)均存在少量的蟲蛀種子和霉變種子。但是有活力種子的存在就為幼苗的建成提供了可能。2.2蒙古橡樹幼苗2.2.1不同林種密度株/hm2的生長情況3年中,不同林分內(nèi)的蒙古櫟幼苗密度存在明顯差異(F6=31.859,P<0.05),樟子松林密度最高[2010年(1657.1±954.7)株/hm2;2011年(5935.7±3424.9)株/hm2;2012年(3242.9±1870.2)株/hm2],其次依次是白樺林[2010年(1242.9±715.5)株/hm2;2011年(3457.1±1993.9)株/hm2;2012年(1814.3±1045.4)株/hm2]、水曲柳林[2010年(964.3±554.7)株/hm2;2011年(2307.1±1330.0)株/hm2;2012年(1121.4±645.4)株/hm2],胡桃楸林密度最低[2010年(250.0±142.3)株/hm2;2011年(542.9±311.3)株/hm2;2012年(228.6±129.9)株/hm2)](圖2)。2.2.2生長和生長過程主要和2年生樟子松林多株/hm2的生長狀況,將蒙古櫟幼苗苗齡分為一年生與多年生。不同林分間蒙古櫟一年生幼苗(圖3)和多年生幼苗(圖4)存在顯著差異,但無論是一年生還是多年生幼苗,在不同林分間的整體趨勢大致相同。如3年中,樟子松林內(nèi)的一年生和多年生幼苗均最多[一年生:2010年:(1517.6±963.5)株/hm2;2011年:(5330.9±3327.7)株/hm2;2012年:(1797.3±1141.1)株/hm2;多年生:2010年:(1769.4±936.2)株/hm2;2011年:(6194.9±3436.1)株/hm2;2012年:(3313.1±1871.1)株/hm2]。2011年的一年生和多年生蒙古櫟幼苗相對(duì)更高。3蒙古櫟種子擴(kuò)散特征種子離開母樹進(jìn)入地表后的命運(yùn)有存留、蟲蛀、霉變、被動(dòng)物就地取食,搬運(yùn)到它處取食或埋藏。有關(guān)研究表明,有貯藏行為的動(dòng)物通常把種子或果實(shí)埋藏在土壤與落葉層之間的淺表處或土壤中。埋藏的種子一方面減少了種子被捕食者找到和捕食的幾率;另一方面埋藏的種子所處的溫濕環(huán)境可使其保持活力,而且與未埋藏的種子相比有更高的建成率。由于研究區(qū)域均為人造純林,借助風(fēng)力和重力在各林分內(nèi)進(jìn)行種子傳播的情況幾乎不存在,基地內(nèi)沒有分散貯食的鳥類,所以必須依靠嚙齒動(dòng)物的幫助來實(shí)現(xiàn)蒙古櫟種子的傳播。將橡實(shí)等食物儲(chǔ)藏起來是嚙齒動(dòng)物的本能,以備不時(shí)之需,但是重新尋找食物時(shí)可能會(huì)有部分遺漏的種子留在土壤或落葉層中,這就為種子和幼苗的發(fā)生提供了可能。在自然狀態(tài)下,蒙古櫟種子庫密度主要受母樹產(chǎn)量、與母樹距離、捕食和搬運(yùn)動(dòng)物種類和數(shù)量等因素的影響。土壤中種子的直接來源是種子雨,種子的動(dòng)態(tài)格局反映了種子下落后的動(dòng)態(tài)變化。通過土壤中各類種子狀態(tài)的數(shù)量與種子產(chǎn)量的比較能較好地反映種子離開母樹后的種子命運(yùn)。就種子擴(kuò)散情況看,除2011年水曲柳林樣方點(diǎn)內(nèi)未發(fā)現(xiàn)有活力的種子外,2010、2011、2012年各林分樣方點(diǎn)內(nèi)都存在有活力的蒙古櫟種子,但數(shù)量極其有限,這可能跟蒙古櫟種子的豐歉、嚙齒動(dòng)物密度、林型等因素有關(guān)。此外,蒙古櫟種子主要存留在土層中,枯枝落葉層中有少量存在,這可能意味著蒙古櫟種子在落葉層中的捕食壓力更大,存留時(shí)間短,存活率低。另外,嚙齒動(dòng)物將種子搬運(yùn)到它處后,取食或把種子再次埋藏在土壤或枯枝落葉下,雖然嚙齒動(dòng)物捕食了大部分的種子,但是仍有少量被埋藏的種子可能建成幼苗,實(shí)現(xiàn)種群更新。幼苗的密度與林型、腐殖質(zhì)厚度、郁閉度等密切相關(guān)。萌發(fā)過程中的幼苗易受大量生物與非生物因子的影響,而很難發(fā)育成幼苗和成熟個(gè)體,直接影響了幼苗的建成和種群的更新。櫟屬植物種子是很多動(dòng)物食物的重要組成部分,而種子向幼苗的轉(zhuǎn)化是實(shí)現(xiàn)種群更新的重要步驟,雖然動(dòng)物吃掉了大量貯存的種子,但對(duì)許多幼苗的建成仍有積極的作用,貯藏點(diǎn)的微生境就直接影響著幼苗的存活。在茂密的灌叢下有許多嚙齒動(dòng)物分散的貯藏點(diǎn),如在樟子松林下和白樺林林下,在那里的幼苗量較大;而在開闊地的微生境中,很少有幼苗存活在,如胡桃楸林下,說明種子在開闊地內(nèi)更有可能被動(dòng)物發(fā)現(xiàn)或環(huán)境惡劣等原因?qū)е掠酌缢劳雎矢摺?jù)觀察,2010年蒙古櫟種子產(chǎn)量較高,嚙齒動(dòng)物數(shù)量較多,對(duì)蒙古櫟種子的捕食和搬運(yùn)量大,可能導(dǎo)致2011年蒙古櫟幼苗庫數(shù)量急劇上升;但是2011年蒙古櫟種子產(chǎn)量極低,導(dǎo)致當(dāng)年種子庫和2012年種子庫和幼苗庫數(shù)量的減少。蒙古櫟幼苗在其母樹林下由于光線不足和土壤層質(zhì)過硬等因素很難發(fā)生幼苗,而胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內(nèi),由于到達(dá)草本層和地面的光線相對(duì)充足,且土壤層較軟,較容易萌發(fā)成苗。從研究中可以看到蒙古櫟幼苗發(fā)生量較高,特別是集中發(fā)生在嚙齒動(dòng)物數(shù)量較多、活動(dòng)量較大的樟子松林和白樺林內(nèi)。從基地內(nèi)4種林分不同年份同一時(shí)期蒙古櫟幼苗庫的數(shù)量分布可以看出,林分間蒙古櫟幼苗數(shù)量相差較大,林分類型對(duì)幼苗的建立和存活有一定影響,也勢必影響各林分植物種群的發(fā)展,進(jìn)而改變各林分內(nèi)樹種的組成。從齡級(jí)分布上看,各年份內(nèi)蒙古櫟一年生幼苗數(shù)量較大,林木在自然更新過程中,由于嚴(yán)酷的環(huán)境條件、競爭、