森林生物多樣性保護(hù)主要指標(biāo)

森林生物多樣性保護(hù)主要指標(biāo)

生物多樣性保護(hù)已成為森林可持續(xù)管理的重要目標(biāo)。森林經(jīng)營者需要了解森林經(jīng)營活動(dòng)后生物多樣性的變化,確保物種和種群不會(huì)因森林采伐和更新而處于危險(xiǎn)境地,從而對經(jīng)營和保護(hù)做出正確決策。然而生物多樣性被定義得太寬,森林中的所有東西都被看成是生物多樣性的象征(Silbaughetal.,1997)。因此,生物多樣性指標(biāo)的選擇就很重要(Noss,1999)。近年來在國際及國家層次上進(jìn)行了生物多樣性保護(hù)及指標(biāo)的廣泛合作,我國也開展了生物多樣性保護(hù)的研究(錢迎倩等,1994;蔣有緒等,1998;劉世榮等,1998;臧潤國等,1999)。生物多樣性指標(biāo),大致可分為3大類(Gustafsson,2000):物種和群落,結(jié)構(gòu),過程。作為一個(gè)很難定義好的集群概念,物種只是生物多樣性的一個(gè)不完整的替代指標(biāo)(Bunneletal.,1999)。林分結(jié)構(gòu)是森林經(jīng)營和分析中的一個(gè)重要因子,是對林分發(fā)展過程如更新方式、競爭、自稀疏和經(jīng)歷的干擾活動(dòng)的綜合反映。林分中樹木的空間布局決定了鳥類、昆蟲、附生生物、下層植物及土壤微生物的生境的三維空間。近年來微觀尺度上的生態(tài)學(xué)研究大部分認(rèn)為空間上異質(zhì)的森林能容納更多的物種尤其是需要特殊生境的物種。如植被垂直結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性與一定面積中的昆蟲和鳥類的數(shù)量有關(guān)(MacArthuretal.,1961)。多樹種組成的林分,徑級或年齡結(jié)構(gòu)變異越大,林分結(jié)構(gòu)越復(fù)雜,能為各種動(dòng)植物和微生物提供的小生境或食物的多樣性就越大,林分總體的生物多樣性就越高(Buongiornoetal.,1994;Lahdeetal.,1999a)。林分結(jié)構(gòu)的變異性是林分潛在生物多樣性的一個(gè)重要因素(Uutteraetal.,1995)。因此,出現(xiàn)了一些基于結(jié)構(gòu)的生物多樣性指標(biāo)。人們試圖通過維持某種森林結(jié)構(gòu)從而達(dá)到維持和增加生物多樣性的目標(biāo)。按是否考慮林分中樹木的位置,林分結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)可分為與距離有關(guān)的和與距離無關(guān)的兩類。本文主要闡述這兩類指標(biāo)的研究進(jìn)展及進(jìn)一步要研究的問題。1林分結(jié)構(gòu)多樣性的組分這類指標(biāo)不考慮樹木的位置。最常用的是反映樹木的大小多樣性。對于物種多樣性指數(shù),當(dāng)用直徑、樹高或其它結(jié)構(gòu)分類變量來代替物種時(shí),它就可以反映林分結(jié)構(gòu)多樣性,其中Shannon多樣性指數(shù)最為常見(見公式1)。如Shannon樹高多樣性指數(shù)(Hollandetal.,1994;Kuuluvainenetal.,1996)、葉層多樣性指數(shù)(MacArthuretal.,1961)、垂直生境多樣性指數(shù)(祝寧,1982;高寶嘉等,1994)。Η=-S∑i=1pi?logpi(1)H=?∑i=1Spi?logpi(1)式中,S為林分中結(jié)構(gòu)分類變量的數(shù)量,pi為第i個(gè)分類變量的個(gè)體數(shù)占林分中總個(gè)體數(shù)的比。Shannon直徑多樣性指數(shù)或斷面積多樣性指數(shù)(Nieseetal.,1992;Hollandetal.,1994;Linetal.,1996;Buongiornoetal.,1994,1995;Volinetal.,1996)以及用聯(lián)合熵來反映林分的樹種、直徑和樹高的多樣性1)。但是基于Shannon指數(shù)的林分結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo),都需要將結(jié)構(gòu)變量進(jìn)行分組來計(jì)算相應(yīng)的比例,即需要將連續(xù)變量離散化,如分成樹高階、徑階,分組的方法和標(biāo)準(zhǔn)缺乏統(tǒng)一的依據(jù)。而分組的方法不同,結(jié)構(gòu)多樣性結(jié)果也有差別。如研究林分垂直結(jié)構(gòu)多樣性時(shí),MacArthur等(1961)將林分垂直結(jié)構(gòu)分為0～0.61m,0.61～0.72m,>0.72m或0～0.91m,0.91～9.14m,>9.14m3個(gè)層次;Kuuluvainen等(1996)則以2m為樹高級進(jìn)行劃分;Pretzsch(1999)則分為3層,分別為林分最大樹高的50%以下,50%～80%,80%以上。研究樹木直徑結(jié)構(gòu)多樣性時(shí),Gove等(1995)采用5cm徑級分組;Lahde等(1999a)則分為3組(2～10cm,11～25cm,>25cm)。因此,這類分組主觀性較強(qiáng),缺乏生態(tài)學(xué)意義。Latham等(1998)提出用樹冠競爭點(diǎn)法對林分進(jìn)行垂直分層,具有一定的生態(tài)學(xué)意義。由于不同物種多樣性指數(shù)比較結(jié)果的不一致性,Patil等(1982)提出了群落本質(zhì)多樣性(communityintrinsicdiversity)的概念,用Δβ曲線或右尾和曲線來表示。它說明了生物多樣性是一偏序集,不是任何兩個(gè)群落都可以進(jìn)行多樣性的比較,存在二者在本質(zhì)上不可比的情況,這是一個(gè)觀念上的創(chuàng)新。它克服了以往常用多樣性指數(shù)比較結(jié)果的不一致性的缺點(diǎn),是一種與指數(shù)無關(guān)的多樣性比較方法,即如果兩個(gè)群落存在本質(zhì)多樣性排序,則按不同的多樣性指數(shù)的排序結(jié)果應(yīng)一致。只有本質(zhì)多樣性高的群落才具有真正高的多樣性。據(jù)此,Gove等(1995;1998)、Solomn等(1999)分別用右尾和曲線來度量樹木的直徑和樹高結(jié)構(gòu)多樣性。對于不同林分間結(jié)構(gòu)多樣性的比較,它是一種非常有用的方法。另外,基于林分中與物種多樣性有關(guān)的一些結(jié)構(gòu)成份,一些學(xué)者建立了以結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)的林分多樣性指數(shù)。如Pukkala(1997)用層次法提出的林分多樣性指數(shù)包括以下的林分變量:枯死木蓄積(枯倒木和枯立木)、闊葉樹蓄積、林分年齡、林分內(nèi)的變異(物種混交、樹木大小和林分密度等)。決策者可以賦予它們不同的權(quán)重。Lahde等(1999b)提出的林分內(nèi)的多樣性指數(shù)(INDFS)包括林分內(nèi)的活立木、枯立木、枯倒木、分解木和特殊木(指特別老或大的樹木,珍稀樹種),表示為:ΙΝDFS=ΙΝDLΤ+ΙΝDDSΤ+ΙΝDDFΤ+ΙΝDCW+ΙΝDSΡ(2)INDFS=INDLT+INDDST+INDDFT+INDCW+INDSP(2)式中INDFS為全林分的多樣性指數(shù),INDLT為活立木的多樣性指數(shù),INDDST為枯立木的多樣性指數(shù),INDDFT為枯倒木的多樣性指數(shù),INDCW為分解木的多樣性指數(shù),INDSP為特殊木的多樣性指數(shù)并給出了前3種指數(shù)的非線性函數(shù)形式。實(shí)際上,它們?yōu)閿嗝娣e、株數(shù)及直徑分布的函數(shù)。在野外調(diào)查時(shí),這個(gè)指數(shù)可做成一個(gè)評分表;在研究和計(jì)算時(shí),可作為公式應(yīng)用。它能較好地反映林分的發(fā)展階段和立地類型。但他們均沒有考慮林分的垂直結(jié)構(gòu)。以上這些指標(biāo)雖然考慮了林分結(jié)構(gòu)的不同方面,但都沒有直接把物種的水平和空間布局等空間特征考慮進(jìn)去,因此不能全面和細(xì)微地反映林分間結(jié)構(gòu)多樣性的差異。實(shí)際上,空間結(jié)構(gòu)對于描述林分及其狀態(tài)的改變有特別重要的意義?？臻g結(jié)構(gòu)決定了林分內(nèi)的生境和物種多樣性,對林分的發(fā)展有決定性的影響(Pretzsch,1997)。因此,出現(xiàn)了一些與距離有關(guān)的結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)。2相關(guān)距離的樹脂結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)2.1密度分布的空間分布樹木位置的水平分布格局,可以分為隨機(jī)、均勻和集群3種。確定分布格局的方法大致可分為樣方法、距離法和二階法(Kuuluvainenetal.,1996)。其中距離法中最常用的是最近鄰體法(nearestneighboranalyses),表1列出了幾種分布格局指數(shù)。其中,聚集指數(shù)R計(jì)算簡單,在林業(yè)上應(yīng)用最廣。另外,惠剛盈等(1999a)提出的角尺度的概念,通過描述相鄰樹木圍繞參照樹的均勻性來反映林分中林木的個(gè)體分布格局。與其它指數(shù)相比,它的主要優(yōu)點(diǎn)是不用測距離,采用樣線法即僅需調(diào)查樣線上或距樣線最近的樹的角尺度就可獲得分布信息,從而得到林木在地域上的分布格局,其結(jié)果的體現(xiàn)既可以用單個(gè)的角尺度值的分布也可用平均值。借助均值可將林分的林木個(gè)體分布評判為均勻、隨機(jī)或集群,但它不能準(zhǔn)確地說明均勻、隨機(jī)或集群的程度。由于最近鄰體法僅僅考慮了給定樹木與其最近相鄰木間的距離,它受到小尺度格局的制約。二階法中,多用RipleyK函數(shù)等工具來研究林分中樹木的二維水平點(diǎn)格局(Moeur,1993;Kuuluvainenetal.,1996;張金屯等,1998)。由于Ripley的K函數(shù)分析考慮了所有樹木間的距離,可以分析各種尺度下的樹木格局,因此比最近鄰體法更有效。Ripley的K函數(shù)由Ripley(1977)首先提出,經(jīng)Diggle(1983)等人發(fā)展,其定義為:如果λ為單位面積的樹木株數(shù),則λK(r)表示從一點(diǎn)出發(fā)距離為r的范圍內(nèi)期望的樹木株數(shù)。K函數(shù)的形式為(Osheretal.,1981):?Κ(d)=An2n∑i=1n∑j=1i≠jΙ(dij<d)w(dij)(3)w(u)=ab-u(2a+2-u)/π0<u<a(4)式中,A為樣地面積;n為樹木株數(shù);dij為樹i與樹j間的距離,當(dāng)dij<d時(shí),I=1;dij≥d時(shí),I=0;w為轉(zhuǎn)化的邊界修正,a、b為矩形樣地的邊長(a<b)。對于矩形樣地在最短邊距離內(nèi)對K函數(shù)的估計(jì)是無偏的,它使計(jì)算更加簡單并能在不同的尺度下進(jìn)行分析(Penttinenetal.,1992)。為使其線性化和穩(wěn)定方差,將式(3)轉(zhuǎn)化為:?L(d)=√?Κ(d)π-d(5)在完全隨機(jī)時(shí),K函數(shù)的形式為:K(d)=πd2(6)因此,在完全隨機(jī)分布時(shí),?L(d)=0;在集群分布下,?L(d)>0;在均勻分布下,?L(d)<0。近年來,分形理論也被用于植物種群的格局分析。馬克明等(1999;2000a;2000b)分別采用計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)對興安落葉松種群進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)該種群在空間占據(jù)、個(gè)體分布復(fù)雜性和個(gè)體空間關(guān)聯(lián)方面存在不同的尺度變化和分形特征,將3者結(jié)合對該種群格局的綜合分析,能夠得到較單一分形維數(shù)更全面、更準(zhǔn)確的描述。2.2林分的混交度Pielou(1961)根據(jù)最近鄰體法,用分隔指數(shù)S反映兩個(gè)樹種的空間隔離程度。其定義基于觀察到的混交對和期望的混交對的關(guān)系。它能說明物種間的相互關(guān)系,S>0時(shí)表示出現(xiàn)空間分隔;S=0表示兩個(gè)物種相互獨(dú)立;S<0表示物種間相互吸引。計(jì)算分隔指數(shù)S需要的變量包括樹種1和樹種2的株數(shù)(m,n),同種的相鄰最近木的株數(shù)(a,d),不同種的相鄰最近木的株數(shù)(c,b),N為樣地中樹木的株數(shù)。從2×2列表(表2)計(jì)算分隔指數(shù)S的公式為:S=1-Ν(b+c)(vn+wm)(7)但分隔指數(shù)仍是基于最近一株相鄰木,僅適用于分析樹種隨機(jī)分布混交林的種間隔離關(guān)系,對均勻與團(tuán)狀分布的種群易造成不合理的描述。因此,馮佳多等(1998)提出了單株混交度的概念,用相鄰最近單株中非同種單株所占的比例表示,第i個(gè)單株的混交度Mi定義為相鄰最近n株樹木中非同種樹種單株所占的比例,Μi=1nn∑j=1vij(8)vij為二元變量,當(dāng)?shù)趇個(gè)單株周圍的第j個(gè)單株與i為同一樹種時(shí),vij=0;否則vij=1?；輨傆?2001)的研究表明,n=4能明顯地表達(dá)出混交度的林學(xué)意義。此時(shí),混交度可分為5級:Mi=1為極強(qiáng)度混交,Mi=0.75為強(qiáng)度混交,Mi=0.50為中度混交,Mi=0.25為極弱度混交,Mi=0為零度混交?；旖欢缺砻髁巳我庖恢陿涞淖罱噜從緸槠渌N的概率。林分的樹種混交度為林分中所有單株混交度Mi的平均值,表示林分樹種的混交程度。對于兩個(gè)林分結(jié)構(gòu)的比較,可以用混交度各級別分布來直觀反映,但不能進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。以上提到的指標(biāo)和方法都需要樹木間的距離。他們沒有考慮樹木在空間的大小變化,忽略了相鄰木的大小和高度差異(Kuuluvainenetal.,1996),而結(jié)構(gòu)在任何時(shí)候都是具有水平和垂直成份的三維現(xiàn)象(Zenner,2000)。2.3林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜性指數(shù)Kuuluvainen等(1996)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法研究經(jīng)營林和原始林的空間結(jié)構(gòu)多樣性的差異。用半方差圖(semivariogram)來說明林分中樹木大小的空間自相關(guān)性和結(jié)構(gòu)鑲嵌體的尺度。半方差(semivariance)是一種反映樣本之間空間相關(guān)性的指標(biāo)。半方差γ(h)的定義為區(qū)域變量Z(x)在點(diǎn)x與點(diǎn)x+h處的值Z(x)與Z(x+h)差的方差的一半(王政權(quán),1999):γ(h)=12E[z(xi)-z(xi+h)]2(9)其估計(jì)值為∶γ(h)=12Ν(h)Ν(h)∑i=1[z(xi)-z(xi+h)]2(10)式中,z(xi)、z(xi+h)為被距離h分開的兩個(gè)位置的變量值;N(h)為被距離h分開的成對點(diǎn)的數(shù)目。隨著點(diǎn)間距離的增加,變量間差異增大,半方差也隨之增加,直到點(diǎn)間距離大至它們彼此不相關(guān)。半方差能反映出統(tǒng)計(jì)意義上某個(gè)變量在不同尺度上的異質(zhì)性,如林分內(nèi)不同大小樹木的相互獨(dú)立性。Kuuluvainen等(1996)用此分別研究了原始林和經(jīng)營林分的胸徑和樹高的自相關(guān)性,表明原始林的空間大小格局與經(jīng)營林明顯不同,原始林的樹木間空間自相關(guān)性較弱,因此,空間結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜多樣。但是,半方差圖能說明格局發(fā)生的尺度范圍,而沒有直接提供結(jié)構(gòu)復(fù)雜性方面的信息(Zenneretal.,2000)。一些學(xué)者基于參照木與n株相鄰木間的大小關(guān)系來反映林分的空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜性。馮佳多等(1998)用大小分化度Ti來度量相鄰樹木的分化程度,對于某個(gè)特定的單株樹木i,其Ti定義為:Τi=1-1nn∑j=1min(di,dj)max(di,dj)(11)j=1,…n,n為相鄰木的株數(shù),di、dj分別為第i株和j株木的胸徑(樹高)。Ti值隨相鄰單株間平均大小分化程度的增加而增加,分化度為零說明相鄰單株大小相同。由于Ti均值的易混淆性和在復(fù)制結(jié)構(gòu)時(shí)的不確定性等,惠剛盈等(1999b)提出大小比數(shù)Ui的概念,用大于參照樹的相鄰木占所考察的全部相鄰木的比例表示:Ui=1nn∑j=1kij(12)kij為二元變量,若相鄰木j比參照木i小,kij=0;否則kij=1。其中n為相鄰木的數(shù)量。Ui值愈低,說明比參照木大的相鄰木愈少。它量化了參照木與相鄰木的關(guān)系,是對直徑分布和大小分化度的完善和補(bǔ)充。與混交度類似,林分的大小比為林分中所有單株大小比的平均值,表示林分的分化程度。對于兩個(gè)林分結(jié)構(gòu)的比較,可以用相應(yīng)的分布來直觀反映,但也不能進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。以上指標(biāo)沒有把林分的三維結(jié)構(gòu)綜合為一個(gè)指數(shù),在進(jìn)行林分結(jié)構(gòu)多樣性的比較時(shí),比較困難。Zenner等(2000)基于樹木位置的空間鑲嵌(spatialtessellation)概念,把水平點(diǎn)格局轉(zhuǎn)化成三角面。認(rèn)為每株樹都看成是三維空間(x,y,z)中的一個(gè)不規(guī)則的空間數(shù)據(jù)點(diǎn),其中x、y為每株樹的水平位置坐標(biāo),z為每株樹的其它屬性如樹高或胸徑。這樣,3株相鄰木在三維空間中組成一個(gè)三角面,整個(gè)林分組成一個(gè)鑲嵌狀的不重疊的不規(guī)則三角網(wǎng)(triangulatedirregularnetwork)。由此提出了一個(gè)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性指數(shù)SCI,其定義為林分中所有不規(guī)則三角網(wǎng)的表面積和(SCI*)與其投影面積和(AT)之比。SCΙ=SCΙ*AΤ(13)SCΙ*=Ν∑i=112|ai×bi|(14)式中,i=1,…N,N為三角網(wǎng)的個(gè)數(shù);|ai×bi|為向量AB和向量AC的積,AB的坐標(biāo)為ai=(xib-xia,yib-yia,zib-zia),AC的坐標(biāo)為bi=(xic-xia,yic-yia,zic-zia)。顯然,當(dāng)所有樹木具有同樣樹高時(shí),SCI有最小值1。它的優(yōu)點(diǎn)是把林分的垂直成份和水平成份結(jié)合起來。與Shannon樹高多樣性指數(shù)相比,SCI能更顯著地反映林分的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性差異,能較靈敏地反映相鄰木的差異和不同分布格局間的差異。如集群或隨機(jī)分布的SCI值要比均勻分布的SCI值高,但垂直分布對SCI的影響比水平空間格局分布更大。另外,借用景觀生態(tài)學(xué)中斑塊的概念,Zenner等(2000)把“斑塊”定義為樹高差小于一給定值的相鄰樹木的集合,斑塊類型定義為處于樹冠層中一定高度層的斑塊,垂直梯度定義為組成三角形的3株相鄰樹木的最大樹高差。這樣,林分就可以看成由斑塊組成的結(jié)構(gòu)鑲嵌體。據(jù)此,提出了另外幾個(gè)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性指標(biāo)如平均垂直梯度、斑塊類型的平均數(shù)量、垂直梯度多樣性指數(shù)和斑塊類型多樣性指數(shù)。它們與傳統(tǒng)的結(jié)構(gòu)變量如林分密度有強(qiáng)相關(guān)。在描述林分水平和垂直結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性時(shí)互相補(bǔ)充,把林分的垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜性定義為單位面積的斑塊類型的數(shù)目。利用這些概念,景觀生態(tài)學(xué)的一些景觀多樣性指標(biāo)和指數(shù)都可以用來進(jìn)行林分結(jié)構(gòu)多樣性的測度。實(shí)際上,其思想仍是以相鄰木之間的關(guān)系為基礎(chǔ),但利用了三維空間,已擴(kuò)展到面的概念,給出了一個(gè)復(fù)合指標(biāo)。但斑塊的確定仍具有主觀性。綜上所述,林分結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)仍是一個(gè)研究熱點(diǎn)。與距離無關(guān)的林分結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)沒有考慮樹木的空間位置,對于整個(gè)林分大部分只能提供一個(gè)單一的平均值,在進(jìn)行不同林分間的比較時(shí)有一定的局限;而與距離有關(guān)的林分結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)則考慮了樹木的相對位置,能更好地反映林分間結(jié)構(gòu)的細(xì)微差異,但由于需要距離或相對位置也限制了它的應(yīng)用。因此,林分尺度的結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)差別較大,已經(jīng)從一維發(fā)展到三維,反映林分結(jié)構(gòu)的各個(gè)方面。3問題和討論3.1生物多樣性保護(hù)與物種多樣性指標(biāo)相比,結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)作為生物多樣性的一種替代,容易測定,調(diào)查費(fèi)用相對較低,容易納入經(jīng)營規(guī)劃,且具有可操作性。林分結(jié)構(gòu)直接受到森林經(jīng)營的影響,因此,基于