淺談藻類生理生態(tài)特性及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

淺談藻類生理生態(tài)特性及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

藻類是地球上首次發(fā)現(xiàn)的融合自養(yǎng)生物。作為最低異構(gòu)化生物，它們的存在不僅改變了原始大氣的組成，而且通過光合作用為各種生命形式的發(fā)展提供了重要的物質(zhì)。此外,與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)密不可分的關(guān)鍵性物質(zhì)土壤的形成,也離不開藻類的貢獻:藻類、地衣等生物死后的殘體形成最初形態(tài)的土壤,苔蘚類植物在此基礎(chǔ)上才進一步形成如今人類賴以生存的土地。因此,從某種意義上講,沒有藻類就沒有人類和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展。藻類與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有如此密切的關(guān)系,因此,早在2000多年前就有關(guān)于勞動人民利用藻類作為食物、藥材、飼料的記載。并且,隨著人們對藻類知識的深入了解,藻類在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用越來越廣泛,涉及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的方方面面。歸納起來,現(xiàn)有的關(guān)于藻類在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用包括:利用藻類改善農(nóng)業(yè)生產(chǎn)環(huán)境、直接作為食品、作為食品添加劑或保健品、利用藻類生長物質(zhì)促進農(nóng)作物生長以及作為飼料或餌料。本文圍繞以上幾個方面綜述藻類在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的資源化利用。1藻類用作農(nóng)業(yè)肥料的來源1.1固氮藍藻稻田固氮栽培的研究雖然很早以前人們在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的實踐過程中就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)某些藻類能促進水稻生長,并不自覺地利用了固氮藻類這種生物學特性,但是直到1889年Frank［1］發(fā)現(xiàn)某些藻類具有固氮的生物學特性后,人們才開始自覺地去認識、利用固氮藍藻為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。到20世紀90年代為止,世界各地已報道發(fā)現(xiàn)有33屬150多種藻類具有固氮能力［2］,所報道的固氮藍藻多數(shù)屬于念珠藻屬和魚腥藻屬,隨著研究手段和方法的進步,將有更多種類有固氮能力的藻類被發(fā)現(xiàn)。藻類所具有的固氮特性和自身的生活特性使其在水生作物的栽培方面具有廣闊的應(yīng)用空間。1939年De發(fā)現(xiàn)生長有固氯藍藻的稻田在不施肥的情況下,可以通過藻類的固氮作用使水稻連年保持較高的產(chǎn)量［3］。由于水稻是世界各國重要糧食作物之一,因此這一發(fā)現(xiàn)引起了各國利用固氮藍藻提高水稻產(chǎn)量的研究熱潮。研究表明,在水稻田中接種固氮藍藻,可使稻谷增產(chǎn)15%~30%［4］。國內(nèi)關(guān)于固氮藍藻的研究起步較晚,20世紀50年代末中國科學院水生生物研究所的研究人員先后在湖北各地分離純化到固氮魚腥藻、多形魚腥藻及滿江紅魚腥藻,并對其固氮特性和培養(yǎng)條件進行了研究［5］。這些工作為后來利用固氮藍藻在稻田中作為肥源提供了直接的理論依據(jù)。自1958年以來,黎尚豪等［6-7］及其所在研究團隊［8］通過多年實驗室和田間研究,解決了限制固氮藍藻肥田應(yīng)用的兩大瓶頸,即如何獲得大量藻種和如何使藻種快速繁殖兩大問題,并在隨后的大田試驗中成功運用固氮藍藻使3000hm2水稻成功增產(chǎn)10%~30%。1.2藻類改善土壤質(zhì)量的方法土壤作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ),其質(zhì)量是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵性因素之一。目前改善土壤質(zhì)量的方法很多,但是如何更經(jīng)濟、更有效地改善土壤的質(zhì)量是擺在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面前的一道難題。由于土壤藻類是幾乎在所有類型土壤中普遍存在的一類能夠進行光合放氧的微生物,在土壤形成、改善土壤微生態(tài)系統(tǒng)以及提高土壤肥力等方面具有獨特的生理生態(tài)學功能［9］。因此,利用藻類改善土壤質(zhì)量是一種經(jīng)濟可行的方法。藻類改善土壤質(zhì)量的途徑有三個方面:增加土壤中氮的含量、改善土壤結(jié)構(gòu)以及通過光合放氧提高土壤氧氣含量。土壤中的藻類幾乎涵蓋藻類所有門類,就生物量而言,土壤藻類以綠藻門種類居多,而具有固氮能力的藻類則是藍藻門的一些種類。固氮藍藻不僅可直接同化空氣中的游離態(tài)氮,還可以通過影響其他固氮土壤微生物活性,增加其固氮能力以間接改善土壤質(zhì)量［10］。有研究表明,藻類能夠提高土壤中有機質(zhì)和有效磷的含量,提高土壤肥力［11］。劉永定等［12-13］對中國長江及黃河流域土壤藻類進行的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),藻類物種多樣性隨著土壤有機質(zhì)或無機N、P、K含量的增多而增加,說明土壤藻類與土壤肥力有著必然的內(nèi)在聯(lián)系。藻類還可以通過分泌胞外多糖等物質(zhì),使土壤微粒粘結(jié),從而改變土壤結(jié)構(gòu)［14-15］,這一特性有助于土壤氮、磷營養(yǎng)的保持以及有機質(zhì)的增加。不僅如此,不同層次的土壤藻類通過光合放氧為異養(yǎng)微生物創(chuàng)造了良好的生境,從而有利于促進土壤的形成,推動整個生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)。利用藻類改善土壤質(zhì)量的另一個重要研究方面就是利用其形成的生物結(jié)皮防風固沙。在廣大的荒漠、半荒漠地區(qū),藻類形成的生物結(jié)皮對于水土保持、流沙固定、其他生物類群的生長繁殖以及土壤微生態(tài)系統(tǒng)的最終形成具有重要的促進作用［9，16］。因此,研究藻類結(jié)皮的分布、結(jié)構(gòu)以及形成機理對利用土壤藻類固沙改土具有重要的指導意義。1.3藍藻水華藍藻可能會選擇不同的措施使其無法脫毒湖泊富營養(yǎng)化程度加劇,引起藍藻水華頻繁暴發(fā),水華暴發(fā)過程產(chǎn)生的巨大生物量是目前水環(huán)境治理所面臨的一大難題。由于形成水華的藍藻含有很高的氮、磷營養(yǎng)以及其他多種微量元素,因此,如能利用收獲的巨大藻類生物量進行合理的資源化利用,不但可以快速、有效地消除藍藻水華,而且還可以對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來一定的經(jīng)濟效益。早在20世紀80年代,國內(nèi)就有研究者直接利用水華藍藻作為肥料進行肥田研究,也取得了一定的效果［17］。但是,由于在利用過程中對藍藻水華未經(jīng)過任何處理,一些產(chǎn)毒的水華藍藻釋放的毒素,對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有潛在的威脅,使其推廣應(yīng)用受到一定限制。沈銀武等［18］采用機械收獲方法在滇池獲得大量的藍藻干粉,并嘗試采用多種處理方法解決其安全脫毒問題,發(fā)現(xiàn)臭氧處理和發(fā)酵處理均可在較短時間內(nèi)達到對藍藻干粉徹底脫毒的效果［19-20］。這一研究很好地解決了水華藍藻資源化利用的脫毒問題,為其生物利用提供了安全性基礎(chǔ)。在對農(nóng)作物進行田間肥效試驗時發(fā)現(xiàn),施用藍藻有機無機復(fù)混肥的煙草、西芹、韭菜、康乃馨等作物的產(chǎn)量較使用普通復(fù)合肥提高10%~20%,并且在作物及土壤中均未檢出藻毒素［21-22］。國外也有將水華藍藻作為有機肥料的報道,研究發(fā)現(xiàn)以藍藻制備的有機肥料肥效優(yōu)于一般化肥。到1992年,日本對收獲的水華微囊藻已全部實現(xiàn)肥料化,產(chǎn)量達120~180t/a［23］。利用水華藍藻作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有機無機復(fù)混肥,既解決了水華藍藻巨大生物量難以處置的問題,又改善了環(huán)境,增加了社會和經(jīng)濟效益。這種“變廢為寶”的做法,符合以可持續(xù)發(fā)展原則為基礎(chǔ)的“循環(huán)經(jīng)濟”理論,在以后農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中應(yīng)積極地加以推廣。2藻類用作食品2.1海產(chǎn)藻類應(yīng)用藻類作為食品被人類食用有悠久的歷史,根據(jù)資料,3000多年前亞太地區(qū)的人們就已經(jīng)有食用海藻的記載?，F(xiàn)代研究表明:藻類植物中富含人類所需要的8種必需氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物以及多種微量元素等營養(yǎng)物質(zhì)。因此,開發(fā)以藻類為原材料的食品替代傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的種植產(chǎn)品具有很廣闊的應(yīng)用前景。目前,全世界記錄的3萬余種藻類植物中,約有近百種海藻能被人類食用,多屬于紅藻、褐藻和綠藻三大類。如紅藻門的紫菜(Porphyrasp.)、雞毛菜(Pterocladiatenuis)、石花菜(Gelidiumsp.),褐藻門的海帶(LaminariajaponicaAresch.)、裙帶菜(Un-dariapinnatifida(Harv.)Sur.)以及綠藻門的石莼(UlvaceaelactucaL.)、滸苔(EnteromorphaproliferaMullj.Ag.)等都是人們所喜愛的可食用海產(chǎn)藻類植物。此外,海產(chǎn)藻類中還有少數(shù)幾種藍藻門和黃藻門的種類也可以食用。淡水種類中的發(fā)菜(Nostocflagelliform)、葛仙米(Nostocsphaeroides)、剛毛藻(Cladophorasp.)等是人們所喜愛的藻類食品之一,具有悠久的食用歷史。如發(fā)菜,由于其與“發(fā)財”諧音,因此常作為吉祥與好運的象征而為人所喜食。關(guān)于葛仙米食用價值,早在清代的《本草綱目拾遺》中已有記載。葛仙米不僅含人體必需的8種氨基酸,而且蛋白含量高達56%,是一種營養(yǎng)價值很高的食品資源［24］。而剛毛藻則是云南景洪地區(qū)傣族同胞傳統(tǒng)食用和出口緬甸等國的“島”和“解”的主要成分。除此之外,螺旋藻作為食品被食用也有悠久的歷史,非洲中西部以及美洲墨西哥部分地區(qū)的居民長久以來有以螺旋藻為食的傳統(tǒng)。除以上傳統(tǒng)的食用藻類,小球藻(Chlorellaval-garisBeij)由于其含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素和礦物質(zhì),可以滿足人體對各種營養(yǎng)的需要,自1890年由Beijerinck發(fā)現(xiàn)并命名以來,就一直備受人們的關(guān)注［25］。目前,日本、美國、德國、印度和我國等十幾個國家和地區(qū)都在開展小球藻的培養(yǎng)、食用研究。為此,相信小球藻作為一種新型食品,會在未來的幾十年內(nèi)產(chǎn)生十分巨大的社會和經(jīng)濟效益。2.2微囊藻及其他藻類多糖的功能藻類除被人類用作食品直接食用外,在對其進行研究時,人們還發(fā)現(xiàn)很多藻類在生長的某一時期或生長在某種特殊環(huán)境時可以產(chǎn)生許多具有生物活性的物質(zhì),包括生物多糖、多支鏈不飽和脂肪酸、各種維生素、各種微量元素、人體必需氨基酸以及抗氧化成分等活性物質(zhì)。在抗癌、防癌、增強機體免疫能力、促進新陳代謝、均衡營養(yǎng)、延緩衰老等方面具有很好的保健功效［24，26-27］。因此,越來越多的人開始選擇藻類作為保健品,相信在今后的一段時期內(nèi),藻類在保健品行業(yè)中所占的比重會逐漸加大。目前市場上常見的藻類保健品有螺旋藻、小球藻、杜氏藻等,對這些藻類的研究已經(jīng)比較透徹,生產(chǎn)上也已經(jīng)形成一定規(guī)模。螺旋藻是一種研究、開發(fā)較早的藻類保健品,自1989年云南程海建成第一座螺旋藻生產(chǎn)基地以來,目前我國的螺旋藻生產(chǎn)規(guī)模已躍居世界第一。螺旋藻產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展是同其良好的保健功能分不開的。實踐證明,螺旋藻對高血壓、貧血、胃病、糖尿病、癌癥等都具有很好的治療、保健作用［24，27］。因小球藻細胞較小難以收獲、細胞壁較厚不易吸收利用,并且用其制成的保健品口感較差;杜氏藻最適生長溫度較高,低于30℃往往競爭不過其他藻類,限制了其在戶外的大規(guī)模露天培養(yǎng)。這些客觀原因造成了小球藻和杜氏藻的研究開發(fā)較螺旋藻落后的局面。但是,目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)小球藻和杜氏藻含有多種不同于螺旋藻的生物活性物質(zhì),如利用小球藻對特殊元素的富集作用制成各種用途不同的保健品［28］。杜氏藻則在受到高鹽、低營養(yǎng)、高光強脅迫時可以產(chǎn)生具有很強抗氧化活性的β-胡蘿卜素［29］。在這些方面,小球藻和杜氏藻的保健功能明顯優(yōu)于螺旋藻。除以上介紹的幾種常見的具有保健功能的藻類及其生物活性物質(zhì)外,近年來人們發(fā)現(xiàn)藻多糖具有很好的抗癌、抗衰老、抗疲勞、抗輻射的活性。而γ-亞油酸能顯著降低血液中膽固醇含量,促進血液流通和細胞的新陳代謝。以往提取藻類多糖是以螺旋藻為原料,γ-亞油酸則是從月見草(Eveningprim-rose)籽中進行提取。因此,在大規(guī)模生產(chǎn)時往往受到成本和原材料的限制。國家“863”項目“滇池藍藻水華污染控制技術(shù)研究”課題組,針對滇池藍藻水華暴發(fā)時產(chǎn)生的巨大生物量,研究利用微囊藻水華提取γ-亞油酸和藻類多糖,并取得了很好的效果,其產(chǎn)率分別為0.895%和6.2%［22，30］。此外,有研究者對從藻類中提取的多糖類活性物質(zhì)進行了抗癌試驗,發(fā)現(xiàn)其在較低的濃度下就能夠?qū)δ[瘤細胞表現(xiàn)出很強的抑制作用［31］。從以上研究可以看出,藻類植物作為保健品,對人類健康的貢獻不容忽視。2.3藻類在食品添加劑中的應(yīng)用根據(jù)《中華人民共和國食品衛(wèi)生法》規(guī)定,食品添加劑是指“為改善食品品質(zhì)和色、香、味,以及為防腐和加工工藝的需要而加入食品中的化學合成或者天然物質(zhì)”?？梢钥闯?可以用作食品添加劑的物質(zhì)既可以人工合成,也可以從天然物質(zhì)中提取。但是,隨著研究的深入,人們逐漸發(fā)現(xiàn)長期食用部分合成的食品添加劑會對人體健康造成各種損害,因此,近年來逐漸將目光轉(zhuǎn)向了天然的食品添加劑。由于藻類含有大量人體所必需的微量元素、色素蛋白、抗氧化物質(zhì),并且其易于快速、大量培養(yǎng),所以已經(jīng)成為人們獲得天然食品添加劑的一條經(jīng)濟、可行的重要途徑。目前,藻類在作為食品添加劑方面除主要用來提取藻藍蛋白、葉綠素、β-胡蘿卜素、蝦青素等食用色素,還可以作為食品中維生素、脂肪、脂肪酸以及糖類的天然添加劑。藻類作為一種光合自養(yǎng)型生物,細胞內(nèi)具有含量很高的捕光色素和光合色素———藻膽蛋白和葉綠素,這兩種光合色素是食品添加劑中的常用色素。藻膽蛋白是一類光合輔助色素,包括藻藍蛋白、別藻藍蛋白和藻紅蛋白等三類。其中,藻藍蛋白是卟啉類色素蛋白,常作為藍色食品添加劑而廣泛使用。20世紀80年代,提取藻藍蛋白往往是以螺旋藻為材料,因此,其生產(chǎn)受到成本及原料的限制。劉永定［22］在“滇池藍藻水華污染控制技術(shù)研究”課題中研究利用水華藍藻生產(chǎn)藻藍蛋白,既解決了生產(chǎn)原料的問題,又達到了變廢為寶的目的。利用該方法提取藻藍蛋白,其提取率為87.5%,純度達1.2~2.0(A260/A280),并且對其進行毒性檢測確定其為實際無毒級［22］。β-胡蘿卜素是所有藻類細胞內(nèi)存在的一種具有很強抗氧化活性的細胞色素,可以從鹽生杜氏藻、小球藻中提取以用作食品添加劑［32］。另外一種天然食品添加劑是蝦青素,其屬于類胡蘿卜素類物質(zhì),是甲殼類和三文魚的主要色素,因此常用作此類產(chǎn)品加工過程中的添加劑［33-34］。目前,蝦青素可以人工合成,并且其質(zhì)量可以達到食品添加劑的要求,還可以從甲殼動物、酵母菌以及雨生紅球藻(Haematococcuspluvialis)等多種生物中提取。但是,無論從生產(chǎn)成本還是從蝦青素產(chǎn)量來看,通過雨生紅球藻生產(chǎn)蝦青素是目前最經(jīng)濟、最有效的方法［35］。此外,也有報道小球藻的某些品系在不良生長環(huán)境中也可以產(chǎn)生大量蝦青素［36］,具有潛在的開發(fā)利用價值。3藻類用作農(nóng)業(yè)飼料和飼料3.1其他藻類的飼料如前文所述,藻類一般含有較高的蛋白質(zhì)和碳水化合物,是一種可以用作家禽、牲畜的天然優(yōu)質(zhì)飼料。20世紀80年代人們就已經(jīng)利用某些藻類作為家禽、牲畜飼料或飼料添加劑,最常用的是小球藻和螺旋藻。國內(nèi)以螺旋藻飼喂雛雞、肉仔雞或者蛋雞的研究表明,其可以顯著促進雞只性成熟、增加體質(zhì)量、提高雞肉質(zhì)量和產(chǎn)蛋率［37-38］。Kato［39］的研究表明:螺旋藻作為飼料添加劑還可以提高雞蛋質(zhì)量。Anderson等［40］研究了螺旋藻對鵪鶉蛋品質(zhì)的影響,發(fā)現(xiàn)同樣可以提高產(chǎn)蛋質(zhì)量。以小球藻作為家禽飼料進行的研究也獲得類似的效果［41］。小球藻和螺旋藻不僅可以作為家禽的飼料,還是牲畜類的優(yōu)良飼料。韋啟鵬等［42］以1%螺旋藻飼喂仔豬,發(fā)現(xiàn)能明顯提高斷奶仔豬生長狀況,減少腹瀉發(fā)生率。螺旋藻還可以顯著提高肉牛和綿羊的飼料吸收效率,提高產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)量［43］。除以上兩種用作飼料的藻類外,沈銀武等［44］利用魚腥藻作為肉雞飼料,發(fā)現(xiàn)以添加2%魚腥藻粉的飼料飼喂肉雞,對其生長沒有顯著影響,但顯著降低了雞肉中重金屬的積累。朱煜蘭等［45］和謝萍等［46］分別研究了利用微囊藻粉作為飼料添加劑對豬血相、腸道菌落和育肥的影響,發(fā)現(xiàn)微囊藻粉對豬血相無顯著影響,但是顯著增加了腸道中有害菌的數(shù)量,并可以引起肝、腎的顯著病變。這可能是由于在以微囊藻作為飼料時,未對其進行脫毒處理引起的。在利用脫毒水華藍藻作為雞、鴨飼料添加劑的研究中發(fā)現(xiàn),藍藻粉可明顯改善肉雞和鴨生長狀況,提高蛋雞產(chǎn)蛋率,縮短鴨的上市時間［22］,表明水華藍藻在進行脫毒處理后是可以用作家禽飼料的,這也為水華藍藻的資源化利用提供了一條新的途徑。3.2人工餌料的種類及使用環(huán)境水生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)在能量來源上是相同的,都依賴于植物的光合作用提供能量,不同之處是陸地生態(tài)系統(tǒng)的能量供應(yīng)者是植物,而水生態(tài)系統(tǒng)的能量供應(yīng)者是藻類。因此,可以認為藻類是水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的基礎(chǔ)。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中藻類不僅可以直接作為水產(chǎn)種類的餌料,也可以通過強化動物性餌料,間接作為水產(chǎn)養(yǎng)殖種類的餌料。目前,國外應(yīng)用在魚類、貝類、甲殼類等水產(chǎn)養(yǎng)殖中的餌料藻類約有40余種,在海產(chǎn)養(yǎng)殖中常用的餌料已有20余種［47］,主要是藍藻門、綠藻門、硅藻門,金藻門和黃藻門的一些種類。由于藻類含有豐富的蛋白質(zhì)、碳水化合物、維生素、無機鹽及微量元素,可