秦嶺冷杉種群空間分布格局及其動(dòng)態(tài)

秦嶺冷杉種群空間分布格局及其動(dòng)態(tài)

群體分布模型是群體生物學(xué)特征對(duì)環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)和選擇的結(jié)果。植物種群的空間格局不僅因物種而異,而且同一物種在不同發(fā)育階段、不同的生境條件下也有明顯差別。研究種群分布格局,既可闡明種群動(dòng)態(tài)特征,也可闡明瀕危物種種群與環(huán)境互作過(guò)程,對(duì)種群恢復(fù)具有重要意義。秦嶺冷杉(Abieschensiensis)為我國(guó)特有的國(guó)家三級(jí)保護(hù)植物。秦嶺冷杉天然分布區(qū)極為狹小,主要分布于我國(guó)甘肅、陜西、河南、四川、湖北亞熱帶與暖溫帶過(guò)渡的中高山地帶,海拔1500～2100m,在當(dāng)?shù)厮春B(yǎng)、生態(tài)平衡維持等方面發(fā)揮著重要作用。秦嶺冷杉以秦嶺山脈分布最為集中,曾經(jīng)是當(dāng)?shù)刂匾貌臉?shù)種之一。但是,由于多年過(guò)度利用,大多數(shù)秦嶺冷杉林已經(jīng)退化,有些地區(qū)已經(jīng)消失。秦嶺冷杉的瀕危狀況引起國(guó)內(nèi)不少學(xué)者關(guān)注,但研究比較分散,多見(jiàn)于一般學(xué)術(shù)論著中。有關(guān)秦嶺冷杉種群空間分布格局方面的研究還未見(jiàn)報(bào)道,而這正是秦嶺冷杉種群恢復(fù)與保護(hù)的基礎(chǔ)。本研究通過(guò)樣地調(diào)查和相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析,對(duì)秦嶺冷杉不同生境、不同年齡階段的種群的空間分布格局特征進(jìn)行了分析,目的是闡明秦嶺冷杉種群空間分布格局與環(huán)境、年齡的關(guān)系,為種群恢復(fù)和有效保護(hù)提供依據(jù)。1研究領(lǐng)域和方法1.1灌木生物量nm在秦嶺林區(qū),秦嶺冷杉主要分布于海拔1500～2100m地區(qū),以陜西的寧陜、略陽(yáng)、鎮(zhèn)安及佛坪分布數(shù)量最多。由于人為破壞,現(xiàn)存秦嶺冷杉多以團(tuán)塊狀分布,部分地區(qū)可以形成小面積純林。秦嶺冷杉林的主要伴生樹(shù)種有紅樺(Betulaalbo-sinensis)、漆樹(shù)(Toxicodendronvernicifluum)、油松(Pinustabulaeformis)、銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、多花泡花樹(shù)(Meliosmamyriantha)。灌木層主要為箭竹(Sinarundinarianitida)、木姜子(Litseapungens)、二色胡枝子(Lespedezabicolor)等。草本植物主要為披針苔草(Carexlanceolata)、長(zhǎng)尖莎草(Cyperuscuspidatus)、蛇莓(Duchesneaindica)等。分布區(qū)內(nèi)年平均降雨量800～1240mm,年均溫度12～15.7℃;土壤主要為森林棕壤與褐土,pH值6.0～6.5。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1冷杉種群調(diào)查和年齡分析以陜西秦嶺地區(qū)的寧陜縣火地塘、菜子坪,周至縣板房子,鎮(zhèn)安縣鷹嘴崖及略陽(yáng)縣鐵廠壩等地區(qū)的秦嶺冷杉種群為對(duì)象,依據(jù)喬木-灌木-草本-地被物特征,考慮不同群落類型、生境條件的代表性,布設(shè)20m×20m的樣地16塊。樣地內(nèi)生境因子調(diào)查包括:地貌地形、土壤、坡向、坡位等生境因子;不同群落樹(shù)種組成、高度、蓋度、林窗大小等群落特征。秦嶺冷杉種群調(diào)查包括:每木胸徑(或基徑)、樹(shù)高、冠幅等測(cè)定;個(gè)體空間定位(以每個(gè)樣地的一個(gè)邊為x軸,垂直邊為y軸,確定每株秦嶺冷杉的坐標(biāo)值)。秦嶺冷杉個(gè)體年齡確定:通過(guò)胸徑與年齡關(guān)系方程確定個(gè)體年齡。胸徑大于3cm,用胸徑確定年齡;胸徑小于3cm,利用其基部直徑確定。依據(jù)西北林學(xué)院保存的秦嶺冷杉解析木資料,在兩個(gè)海拔區(qū)間分別擬合曲線(圖1),得到胸徑與年齡的關(guān)系方程:y=6.20157+2.2579×1015×[1-λ(-d/2.3676×1015)+19.58566×(1-λ(-d/1.50845))]R=0.999483χ2=1.30346(alt.<1800m)y=371.19109+(-1256.22557-371.19109)/(1+λ(d+138.75651)/110.17405))R=0.998815χ2=3.72192(alt.>1800m)式中,y為個(gè)體年齡;d為胸高直徑。1.2.2種群擴(kuò)散系數(shù)及聚集強(qiáng)度種群分布類型判定:對(duì)每個(gè)樣地的秦嶺冷杉個(gè)體作定位數(shù)據(jù)整理分析,對(duì)不同生境(海拔、坡向)和年齡階段種群分5m×5m、5m×10m、10m×10m的樣方格子分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。離散分布擬合理論,χ2檢驗(yàn),判定觀察的頻度與泊松分布、負(fù)二項(xiàng)分布、奈曼A型分布的吻合程度;種群擴(kuò)散系數(shù)C=S2/m,當(dāng)C=1,判定為隨機(jī)分布;C<1為均勻分布;C>1為集群分布,應(yīng)用t檢驗(yàn)實(shí)測(cè)值與1的差異程度(P<0.05);Morisita指數(shù)I=(Σx2-Σx)/[(Σx)2-Σx]*n,當(dāng)I=1為泊松分布;I<1為均勻分布;I>1為聚集分布,應(yīng)用χ2=I*(Σx-1)+n-Σx與X2(n-1)檢驗(yàn)差異顯著性(P<0.05)。上述方法和意義參閱文獻(xiàn)。種群聚集強(qiáng)度測(cè)定:采用聚塊性指標(biāo)(m*/m)。其中m?=∑x2∑x?1=xˉ+s2?xˉxˉm*=∑x2∑x-1=xˉ+s2-xˉxˉ具體測(cè)定方法和意義參閱文獻(xiàn)。以上各式中:s2為樣本方差;m為總體平均數(shù);n為抽樣單位的總數(shù);x為出現(xiàn)的株數(shù)。1.2.3區(qū)組均方分析以樣地調(diào)查資料為基礎(chǔ),根據(jù)可變尺度相鄰近格子樣方法劃分區(qū)組,各區(qū)組內(nèi)單元面積和數(shù)量見(jiàn)表1。參照Greig-Smith的區(qū)組均方分析步驟,并加以修正。計(jì)算每級(jí)區(qū)組觀測(cè)值的平方和∑x2ii2;平方和除以相應(yīng)區(qū)組大小,并在相鄰兩級(jí)區(qū)組間求差;用后一級(jí)區(qū)組對(duì)應(yīng)的樣方數(shù)去除相應(yīng)差值,得出前一級(jí)區(qū)組對(duì)應(yīng)的均方值;以均方對(duì)區(qū)組大小作曲線圖,判定格局規(guī)模。2結(jié)果與分析2.1冷杉種群分布格局從較大尺度看,在天然條件下,一般植物都屬于聚集分布。秦嶺冷杉也不例外,在秦嶺地區(qū)僅分布于個(gè)別縣區(qū)。從局部范圍(3～5km2)看,秦嶺冷杉主要分布于陰坡、溝谷或半陽(yáng)坡,明顯呈斑塊分布,其間散生個(gè)體。各斑塊內(nèi)種群密度較大,有些可以形成小面積純林。這種分布格局與冷杉種子散落時(shí)能借助種翅隨風(fēng)飛散及其典型耐陰、喜涼濕氣候的特性密切相關(guān)。樣地尺度研究種群分布格局比較復(fù)雜,只有通過(guò)不同尺度上的取樣才能最后判定其真實(shí)屬性。表2是不同尺度條件下,秦嶺冷杉種群分布格局類型與聚集強(qiáng)度的分析結(jié)果?？梢钥闯?離散分布擬和顯示,種群取樣面積為25m2時(shí)為聚集分布,其余區(qū)組基本為聚集分布和隨機(jī)分布。擴(kuò)散系數(shù)和Morisita指數(shù)分析,各區(qū)組分布格局基本為聚集分布。這說(shuō)明聚集分布是秦嶺冷杉在樣地尺度上的基本屬性。從均方-區(qū)組規(guī)模曲線分析中可以看到(圖2),在區(qū)組1、4、6時(shí)顯示出有較大峰值,說(shuō)明秦嶺冷杉種群在取樣規(guī)模為25m2、150m2和300m2尺度上聚集分布強(qiáng)度較大。秦嶺冷杉種群分布格局不僅受氣候、光照、土壤等可利用資源的影響,也與種群生物學(xué)特性有關(guān)。從統(tǒng)計(jì)意義看,影響種群分布各種因素在某種尺度上容易形成耦合關(guān)系,如果有利于種群生長(zhǎng),種群個(gè)體就容易在這種尺度上聚集生長(zhǎng)。因此,聚集分布聚集強(qiáng)度最大的取樣面積也可能是種群在天然條件下更新的最適面積。2.2冷杉種群空間分布格局海拔和坡向代表了不同的生境條件,種群分布格局必然受其影響。從秦嶺冷杉種群分布區(qū)下部(海拔1500～1700m)、中部(海拔1700～1900m)和上部地區(qū)(海拔1900～2100m)分別在陰坡(北坡)和半陽(yáng)坡或陽(yáng)坡(東西坡及少量南向坡)選取6個(gè)典型樣地,依據(jù)樣地調(diào)查所得秦嶺冷杉種群個(gè)體坐標(biāo)值,繪制成個(gè)體分布散點(diǎn)圖,然后按海拔和坡向進(jìn)行拼接,得到秦嶺冷杉種群實(shí)際空間分布狀態(tài)(圖3)。從圖3中可以直觀地看出:半陽(yáng)坡或陽(yáng)坡的秦嶺冷杉種群在低海拔地區(qū)密度小,聚集度也小,隨著海拔升高,密度逐漸減小,聚集性增加;而陰坡種群低海拔地區(qū)密度大,聚集強(qiáng)度也大,隨著海拔升高,密度減少,聚集度先增加后減少。為了進(jìn)一步分析不同海拔地區(qū)秦嶺冷杉種群空間分布格局,將位于同一海拔區(qū)間(海拔1500～1700m、1700～1900m、1900～2100m)的樣地合并,對(duì)不同海拔秦嶺冷杉種群空間分布類型和聚集強(qiáng)度進(jìn)行了分析,得到表3的結(jié)果。從中可以看出,離散分布擬合判斷為隨機(jī)和聚集型,而擴(kuò)散系數(shù)和Morisita指數(shù)幾乎全部判斷為聚集型,說(shuō)明聚集型是種群基本屬性。應(yīng)用聚塊性指標(biāo)對(duì)不同尺度聚集強(qiáng)度進(jìn)行分析,可以看到,取樣面積50m2時(shí),隨海拔上升,聚集強(qiáng)度有減小的趨勢(shì)。這與實(shí)際調(diào)查的個(gè)體定位結(jié)果(陽(yáng)坡)比較一致(圖3)。而取樣面積為25m2和100m2時(shí),聚集強(qiáng)度的趨勢(shì)分別是:小→大→小和大→小→大。不同取樣尺度,聚集強(qiáng)度變化趨勢(shì)不夠一致,說(shuō)明取樣尺度在研究分布格局上的重要性。均方值與取樣尺度關(guān)系分析表明,聚集性最強(qiáng)的取樣尺度,在分布的下部地區(qū)為225m2,中部地區(qū)為150m2,上部地區(qū)為25m2(圖4)。隨海拔升高種群聚集性下降,聚集性最高的取樣尺度下降,說(shuō)明中、低海拔地區(qū)環(huán)境因素可能更適合秦嶺冷杉繁衍。將位于同一坡向的樣地合并,分析不同坡向的秦嶺冷杉種群的空間分布格局(表4)?？梢钥闯?在不同坡向和不同尺度,聚集分布是秦嶺冷杉種群分布的主要特征。在不同取樣尺度下,種群在陰坡的聚集強(qiáng)度總是較陽(yáng)坡大(表4)。均方值與取樣尺度關(guān)系分析,聚集強(qiáng)度最大面積在陰坡為300m2,陽(yáng)坡為150m2(圖4)。說(shuō)明陰坡生境更適合秦嶺冷杉生長(zhǎng),種群聚集強(qiáng)度最高的面積也比較大。秦嶺冷杉種群在陰坡、溝谷的林窗地帶,自然更新較好。而在陽(yáng)坡的林窗地帶、或開(kāi)闊地區(qū)更新不良,幼苗生長(zhǎng)不夠旺盛。這與秦嶺冷杉的喜涼氣候和肥沃濕潤(rùn)土壤的特性相吻合。在低海拔地區(qū),特別是靠近河谷地帶,氣候溫和濕潤(rùn),有利于個(gè)體生長(zhǎng),對(duì)種群繁衍較為有利,因此,聚集強(qiáng)度高,聚集強(qiáng)度最高的取樣面積大。隨著海拔升高,溫度降低,土層變薄,種群分布較為趨向隨機(jī),聚集強(qiáng)度下降。在陽(yáng)坡地區(qū),過(guò)大的林窗中可能光照太強(qiáng),反而不利于秦嶺冷杉幼苗生長(zhǎng),一些較為喜光的紅樺、油松等也容易入侵,導(dǎo)致秦嶺冷杉種群聚集度較小,聚集強(qiáng)度最高的面積也小。2.3冷杉不同年齡種群分布格局以30a為一齡級(jí),將秦嶺冷杉種群劃分為6個(gè)齡級(jí)。按齡期合并為幼齡期(Ⅰ、Ⅱ)、中齡期(Ⅲ、Ⅳ、)和老齡期(Ⅴ、Ⅵ)3個(gè)階段,分析不同尺度下秦嶺冷杉種群在不同發(fā)育階段空間分布格局的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律(表5)。從表5中可以看出,離散分布擬和、擴(kuò)散系數(shù)和Morisita指數(shù)判定的結(jié)果顯示:秦嶺冷杉種群在幼齡階段集群分布,隨齡期增加,種群趨向隨機(jī)分布。聚塊性指標(biāo)顯示,秦嶺冷杉種群隨年齡增大,在不同取樣尺度條件下,聚集強(qiáng)度均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。對(duì)不同齡級(jí)的秦嶺冷杉種群進(jìn)行格局規(guī)模分析表明(圖5),Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)的個(gè)體在取樣面積50m2聚集強(qiáng)度較大;Ⅲ、Ⅳ齡級(jí)在50m2上聚集強(qiáng)度稍大;Ⅴ、Ⅵ齡級(jí)的個(gè)體在取樣面積300m2時(shí)聚集強(qiáng)度較大。說(shuō)明在幼齡期秦嶺冷杉種群的聚集斑塊相對(duì)較小,而中、老齡期相對(duì)較大,并且中、老齡級(jí)聚集強(qiáng)度受取樣面積影響較小。植物種群在不同的年齡階段空間格局存在差異與種群新生個(gè)體的產(chǎn)生、成年個(gè)體的死亡以及外界干擾有關(guān)。秦嶺冷杉不同年齡階段種群分布格局不僅與年齡有關(guān),也與生境條件和種群生物學(xué)特性相關(guān)。秦嶺冷杉以種子繁殖,由于種子具翅,借助風(fēng)力傳播,在一定范圍內(nèi)其散播帶有隨機(jī)性。但由于生境的異質(zhì)性、種子大小年、氣候波動(dòng)性等,形成了種群斑塊鑲嵌分布。降落在陰坡林窗內(nèi)的種子萌發(fā)后常產(chǎn)生較密集幼株群,加之在林窗內(nèi)的坡度、坡向、地表不平等小生境因素,秦嶺冷杉種子只有在有利于其萌發(fā)生長(zhǎng)的小環(huán)境形成聚集,導(dǎo)致在較小尺度上,種群呈強(qiáng)烈的集群分布。隨年齡的增長(zhǎng),種群對(duì)光照、養(yǎng)分、水分需求增大,種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈,導(dǎo)致自疏和它疏,使種群聚集度下降。進(jìn)入老齡期,不僅有種間競(jìng)爭(zhēng),而且由于生理衰老,導(dǎo)致個(gè)體死亡,種群聚集度再度下降。侯向陽(yáng)等在研究紅松種群空間分布格局時(shí)認(rèn)為,紅松種群空間格局隨年齡增長(zhǎng)聚集強(qiáng)度下降是種群自我調(diào)節(jié)的機(jī)理之一。秦嶺冷杉種群可能也存在同樣機(jī)理。3討論3.1冷杉不同尺度下的種群聚集強(qiáng)度種群聚集強(qiáng)度最大面積,可能是種群自然更新的最適面積。從較大空間尺度到樣地、樣方尺度對(duì)秦嶺冷杉種群空間分布格局分析表明,該種群在不同尺度上均屬于聚集分布類型。聚集性較強(qiáng)的尺度(面積)發(fā)生在25m2、150m2和300m2,這為未來(lái)秦嶺冷杉林的經(jīng)營(yíng)利用提供了依據(jù)。在某一尺度范圍內(nèi),多種有利于種群生長(zhǎng)發(fā)育的生境因素耦合導(dǎo)致秦嶺冷杉在此范圍內(nèi)的高度聚集生長(zhǎng),這個(gè)尺度也可能是種群自然更新的最適面積。在不同生境條件、不同年齡階段,種群聚集強(qiáng)度最大的面積可能不相同。但通過(guò)一系列不同尺度聚集性強(qiáng)度的檢驗(yàn)可以發(fā)現(xiàn)聚集強(qiáng)度較大或最大的面積。在森林撫育中,森林經(jīng)營(yíng)作業(yè)面積應(yīng)盡量接近聚集性最強(qiáng)的面積尺度,這樣就能夠?qū)⒂欣淖匀灰蛩氐鸟詈闲?yīng)與人為活動(dòng)效應(yīng)結(jié)合起來(lái),產(chǎn)生更大的有利于種群恢復(fù)的生態(tài)效果。3.2種群更新的同尺度約束不同生境和年齡階段種群分布格局規(guī)律為森林經(jīng)營(yíng)撫育提供了依據(jù)。隨著海拔升高,種群聚集強(qiáng)度減小,聚集性最強(qiáng)的取樣尺度面積下降。陰坡與陽(yáng)坡比較,種群聚集性更為明顯,聚集性最強(qiáng)的尺度更大。根據(jù)聚集性生長(zhǎng)對(duì)種群繁衍有利的基本思路,綜合分析秦嶺冷杉在不同坡向、海拔種群分布格局類型和聚集強(qiáng)度,可以推斷在種群分布的中、下部區(qū)域(海拔1500～1900m),陰坡以及溝谷地區(qū)林窗地帶是種群更新較為理想的生境,特別是在聚集性最強(qiáng)的同尺度范圍。這一特點(diǎn)與秦嶺冷杉耐陰、喜涼濕氣