植物生理學(xué) 2礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)習(xí)資料

第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)Chapter2MineralNutritionofPlant主要內(nèi)容1植物必需的礦質(zhì)元素2細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收3植物體對礦質(zhì)元素的吸收4礦質(zhì)元素的運輸和利用5植物對氮、硫、磷的同化6合理施肥的生理基礎(chǔ)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)元素對植物非常重要作為植物體組分調(diào)節(jié)植物生理功能兼?zhèn)鋬煞N功能礦質(zhì)營養(yǎng):植物對礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運和同化,稱為礦質(zhì)營養(yǎng)(mineralnutrition).第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素植物烘干，充分燃燒，有機(jī)體中的碳、氫、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子態(tài)氮和氮的氧化物形式散失到空氣中，余下一些不能揮發(fā)的殘燼稱為灰分（ash）。礦質(zhì)元素（mineralelement）以氧化物形式存在于灰分中，所以，也稱為灰分元素（ashelement）。氮不是灰分元素，但是和灰分元素一樣從土壤吸收，通常以硝酸鹽（NO3-）和氨鹽(NH4+)的形式被吸收，所以將氮歸并于礦質(zhì)元素一起討論。植物體中含有5%-90%的干物質(zhì)，10%-95%的水分，而干物質(zhì)中有機(jī)化合物超過90%，無機(jī)化合物不足10%。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)二、植物必需的礦質(zhì)元素的確定什么是植物的必需元素？Arnon和Stout（1939）

提出植物的必需元素必須符合下列3條標(biāo)準(zhǔn)：完成植物整個生長周期不可缺少的；在植物體內(nèi)的功能是不能被其他元素替代的；直接參與植物的代謝作用的。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)溶液培養(yǎng)法（solutionculturemethod）亦稱水培法（waterculturemethod），是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培養(yǎng)法（砂培法）（sandculturemethod）是在洗凈的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)攪拌器封蓋營養(yǎng)液氣霧室營養(yǎng)液第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)借助于溶液培養(yǎng)法和砂基培養(yǎng)法，已經(jīng)證明來自水或二氧化碳的碳、氫、氧3種元素，來自土壤的氮、鉀、鈣、鎂、磷、硫6種元素，這些元素植物需要量相對較大，稱為大量元素（macroelement）或大量營養(yǎng)（macronutrient）；氯、鐵、錳、硼、鋅、銅、鎳、鉬8種元素也是來自土壤，植物需要量極微，稍多即發(fā)生毒害，故稱微量元素（microelement）或微量營養(yǎng)（micronutrient）。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用1氮吸收：主要是無機(jī)態(tài)氮，既銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可以吸收利用有機(jī)態(tài)氮，如尿素。作用：是氨基酸、酰胺、蛋白質(zhì)、核酸、核苷酸、輔酶等的組成元素，除此之外，葉綠素、某些植物激素、維生素和生物堿等也含有氮。氮在植物生命活動中占有首要的地位，故又稱為生命元素。氮肥充分：葉大而鮮綠，功能期延長，分枝多，營養(yǎng)體健壯，花多，產(chǎn)量高。植株缺氮：植株矮小，葉小色淡或發(fā)紅，分枝少，花少，籽實不飽滿，產(chǎn)量低。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)2磷吸收:HPO42-或H2PO4-作用:以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、輔酶、磷脂及植酸中。磷在ATP的反應(yīng)中起關(guān)鍵作用，在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂類代謝中起著重要的作用。施磷：促進(jìn)各種代謝正常進(jìn)行，植株生長發(fā)育良好，同時提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。缺磷：蛋白質(zhì)合成受阻，新細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核形成較少，影響細(xì)胞分裂、生長緩慢，葉少、分枝或分蘗減少，植株矮小。葉色暗綠，有些紅色或紫色。開花期或成熟期都延遲，產(chǎn)量降低，抗性減弱。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)3鉀吸收：K+狀態(tài)，集中在植物生命活動最活躍的部位，如生長點、幼葉、形成層等。作用：活化呼吸作用和光合作用的酶活性，是40多種酶的輔助因子，是促進(jìn)細(xì)胞膨脹和維持細(xì)胞內(nèi)電中性的主要陽離子。鉀充分：糖類合成加強，纖維素和木質(zhì)素含量提高，莖稈堅韌，抗倒伏。促進(jìn)糖分轉(zhuǎn)化和運輸，使光合產(chǎn)物迅速運到塊莖、塊根和種子。鉀不足：植株莖稈柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；葉色變黃，逐漸壞死。由于鉀能移動到嫩葉，缺綠開始發(fā)生在較老的葉，后來發(fā)展到植株基部，也有葉緣枯焦，葉子彎卷或皺縮起來。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)4硫吸收：硫酸根離子作用：形成半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸等；也是硫辛酸、輔酶、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的組成元素。缺硫：癥狀類似缺氮，包括缺綠、矮化、積累花色素苷等。但是，缺綠從成熟葉和嫩葉發(fā)起，而缺氮則在老葉先出現(xiàn)，因為硫不易再移動到嫩葉，氮則可以。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)5鈣吸收:鈣離子作用:鈣在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁,因而可以維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性.鈣是組成細(xì)胞壁的元素,胞間質(zhì)是由果膠酸鈣組成.缺鈣:細(xì)胞壁形成受阻,影響細(xì)胞分裂,出現(xiàn)多核細(xì)胞.生長受抑制,嚴(yán)重時,幼嫩器官(根尖莖端)潰爛壞死.第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)6鎂吸收：鎂離子作用：存在于幼嫩器官和組織中，植物成熟時則集中于種子。在光合和呼吸過程中，可以活化各種磷酸變位酶和磷酸激酶。也可以活化DNA和RNA的合成過程。鎂還是葉綠素的組分之一。缺鎂：葉綠素不能合成，葉脈綠而葉脈之間變黃，有時呈紅紫色。缺鎂嚴(yán)重，則形成褐斑壞死。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)7鐵作用：鐵是光合作用、生物固氮、呼吸作用中的細(xì)胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成元素，在氧化還原過程中起著電子傳遞的作用。缺鐵：葉片葉脈間缺綠。缺鐵發(fā)生于嫩葉，缺鐵過甚或過久，葉脈也缺綠，全葉白化。黃葉病。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)8錳作用：錳是細(xì)胞中許多酶（如脫氫酶、脫羧酶、激酶、氧化酶和過氧化物酶）的活化劑，尤其影響糖酵解和三羧酸循環(huán)。光合作用中水裂解放氧需要錳。缺錳：葉脈間缺綠，伴隨小壞死點的產(chǎn)生。缺綠會在嫩葉或老葉出現(xiàn)，依植物種類和生長速率而定。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)9硼作用：與甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他細(xì)胞壁成分組成復(fù)合體，參與細(xì)胞伸長，核酸代謝等。缺硼：花藥和花絲萎縮，絨氈層組織破壞，花粉發(fā)育不良。植株中酚類化合物含量過高，嫩芽和頂芽壞死，喪失頂端優(yōu)勢，分枝多。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)10鋅作用：是乙醇酸脫氫酶、谷氨酸脫氫酶和碳酸酐酶等組分。缺鋅：植物吲哚乙酸含量低，植物莖部節(jié)間短，蓮叢狀，葉小且變形，葉缺綠。花白葉病，小葉病。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)11銅作用：是某些氧化酶（如抗壞血酸氧化酶、酪氨酸等）的成分。存在于葉綠體的質(zhì)體藍(lán)素中。缺銅：葉黑綠，其中有壞死點，先從嫩葉葉尖起，后沿葉緣擴(kuò)展到葉基部，葉也會卷皺或畸形。缺銅過甚，葉脫落。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)12鉬作用：是硝酸還原酶的金屬成分，起著電子傳遞作用。也是固氮酶中鉬鐵蛋白的成分，在固氮過程中起作用。缺鉬：老葉葉脈間缺綠，壞死。在花椰菜，葉皺卷甚至死亡，不開花或花早落。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)13氯作用：氯離子在光合作用水裂解中起著活化劑的作用。根和葉的細(xì)胞分裂需要氯。缺氯：植株葉小，葉尖干枯、黃化、最終壞死。根生長緩慢，根尖粗。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)14鎳作用：是脲酶組分，也是氫化酶組分。缺鎳：葉間積累較多脲，出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)15鈉作用：在C4和CAM植物中催化PEP的再生。對許多C3植物的生長也是有益的，它使細(xì)胞膨脹，從而促進(jìn)生長。還可以部分代替鉀的作用，提高細(xì)胞液的滲透勢。缺鈉：植物黃化、壞死，甚至不能開花。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)16硅吸收：單硅酸（H4SiO4）作用：主要以非結(jié)晶水化合物形式（SiO2·nH2O）沉積在細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙中，也可以與多酚類物質(zhì)形成復(fù)合物成為細(xì)胞壁加厚的物質(zhì)，增加細(xì)胞壁的剛性和彈性。施硅：促進(jìn)作物生長和受精，增加籽粒產(chǎn)量。缺硅：蒸騰加快，生長受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)四、作物缺乏必需礦質(zhì)元素的診斷方法1病癥診斷法每種植物缺乏某種元素的病癥不完全一致，缺乏元素的程度不同，表現(xiàn)程度也不同。不同元素之間相互作用，使病癥診斷更復(fù)雜。充分調(diào)查，深入分析，綜合考慮，具體實驗，才能得到一個較正確的結(jié)論。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物缺乏礦質(zhì)元素的癥狀檢索表癥狀缺乏元素A老葉癥狀

B癥狀常遍布整株,基部葉片干焦和死亡

C植株淺綠,基部葉片黃色,干燥時呈褐色,莖短而細(xì)……氮

C植株深綠,常呈紅或紫色,基部葉片黃色,干燥時暗綠,莖短而細(xì)………磷

B癥狀常限于局部,基部葉片不干焦但雜色或缺綠,葉緣杯狀卷起或卷皺

C葉雜色或缺綠,有時呈紅色,有壞死斑點,莖細(xì)………….鎂

C葉雜色或缺綠,在葉脈間或葉尖和和葉緣有壞死小斑點,莖細(xì)………..鉀

C壞死斑點大而普遍存在于葉脈間,最后出現(xiàn)于葉脈,葉厚,莖短……….鋅第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)癥狀缺乏元素A嫩葉癥狀

B頂芽死亡,嫩葉變形或壞死

C嫩葉初呈鉤狀,后從葉尖和葉緣向內(nèi)死亡………..鈣

C嫩葉基部淺綠,從葉基起枯死,葉捻曲…………….硼

B頂芽仍活但缺綠或萎蔫,無壞死斑點

C嫩葉萎蔫,無失綠,莖尖弱………….銅

C嫩葉不萎蔫,有失綠

D壞死斑點小,葉脈仍綠……………錳

D無壞死斑點

E葉脈仍綠………..鐵

E葉脈失綠………..硫第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)2化學(xué)分析診斷法分析對象是葉片。剛成熟的葉片是代謝最活躍的部位，養(yǎng)分供應(yīng)的變化比較明顯。葉片的礦質(zhì)元素含量最高，比較容易測得，其中元素總量可代表全株營養(yǎng)水平。葉片取材方便，不影響植株生長和產(chǎn)量。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二節(jié)細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜植物細(xì)胞是一個由膜系統(tǒng)組成的單位，這些膜把各種細(xì)胞器與其他組成部分分隔開，有利于各細(xì)胞器分別行使特有的功能，有利于有秩序地、有條不紊地進(jìn)行各種代謝活動。1膜的特性細(xì)胞膜具有讓物質(zhì)通過的性質(zhì)，稱為透性（permeability）。但是質(zhì)膜對各種物質(zhì)的通過難易不一，有些容易通過，有些則不易或不能通過，所以質(zhì)膜對各種物質(zhì)具有選擇透性(selectivepermeability)。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)2膜的化學(xué)成分膜的基本成分是蛋白質(zhì)、脂類和糖。蛋白質(zhì)約占30-40%，脂類約占40-60%，糖類10-20%。膜內(nèi)蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，他們起著結(jié)構(gòu)、運輸及傳遞信息等方面的作用。脂類的主要成分是磷脂，包括磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰甘油和磷脂酰肌醇。磷脂是各種膜的骨架，可能有調(diào)控細(xì)胞多種功能的作用。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)3膜的結(jié)構(gòu)生物膜結(jié)構(gòu)的基本特點是：膜一般是磷脂雙分子層（phospholipid

bilayer）和鑲嵌蛋白質(zhì)組成。磷脂分子的親水性頭部位于膜表面，疏水性尾部在膜的內(nèi)部。膜上的蛋白質(zhì)有些是與膜的外表面相連，稱為外在蛋白(extrinsicprotein)，也稱為周圍蛋白(peripheralprotein)；有些是鑲嵌在磷脂之間，甚至穿透膜的內(nèi)外表面，稱為內(nèi)在蛋白(intrinsicprotein)，也稱為整合蛋白(integralprotein)。膜脂和膜蛋白是可以運動的。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)二、離子的跨膜運輸?shù)V質(zhì)營養(yǎng)以離子形式進(jìn)行運輸。植物細(xì)胞對離子跨膜運輸是植物吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的基礎(chǔ)，根據(jù)離子跨膜運輸過程是否需要提供能量，可分為：被動運輸（passivetransport）主動運輸（activetransport）第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)（一）被動運輸被動運輸是指離子（或溶質(zhì)）跨過生物膜不需要代謝供給能量，是順電化學(xué)梯度向下進(jìn)行運輸?shù)姆绞?。被動運輸包括簡單擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散。1簡單擴(kuò)散（simplediffusion）：溶質(zhì)從高濃度的區(qū)域跨膜移向濃度較低的臨近區(qū)域的物理過程，稱為簡單擴(kuò)散。決定簡單擴(kuò)散的主要因素是細(xì)胞內(nèi)外濃度梯度。非極性溶質(zhì)如O2、CO2、NH3等，能通過簡單擴(kuò)散通過磷脂雙分子層進(jìn)入膜內(nèi)。2協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）：

是指膜轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助溶質(zhì)順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運，不需要細(xì)胞提供能量。參與協(xié)助擴(kuò)散的膜轉(zhuǎn)運蛋白（transportprotein）有兩種：通道蛋白和載體蛋白。（1）離子通道離子通道（ionchannel）是細(xì)胞質(zhì)膜中由通道蛋白構(gòu)成的孔道，控制離子通過細(xì)胞膜。通道蛋白（channelprotein）是橫跨膜兩側(cè)的內(nèi)在蛋白，其分子中的多肽鏈折疊成通道，橫跨膜兩側(cè)。通道大小和孔內(nèi)電荷密度等使得通道對離子運輸有選擇性，即一種通道只允許某一種離子通過。通道蛋白有所謂“閘門”結(jié)構(gòu)，它的開和關(guān)決定于外界信號。某一種離子在膜上有各種不同的通道，這些通道是否打開決定于不同電壓范圍或不同信號。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)（2）載體與載體運輸載體（carrier）亦稱載體蛋白（carrierprotein）、轉(zhuǎn)運體（transporter，簡化為porter），有時亦稱透過酶（permease或penetrase）或運輸酶（transportenzyme）。載體運輸（carriertransport）學(xué)說認(rèn)為：載體是一類跨膜運輸?shù)膬?nèi)在蛋白，在跨膜區(qū)域不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu)。載體蛋白的活性部分首先與膜一側(cè)的轉(zhuǎn)運物質(zhì)（離子或溶質(zhì)）結(jié)合，形成載體-轉(zhuǎn)運物質(zhì)復(fù)合物，通過載體蛋白的構(gòu)象變化，將被轉(zhuǎn)運物質(zhì)暴露于膜的另一側(cè)，并釋放出去。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)載體蛋白有3種類型：單向運輸載體（uniportcarrier）、同向運輸器(symporter)和反向運輸器(antiporter)。單向運輸載體能催化分子或離子單方向地跨質(zhì)膜運輸。如Fe2+Zn2+Mn2+Cu2+等載體。同向運輸器是指運輸器與質(zhì)膜外側(cè)的H+結(jié)合的同時，又與另一分子或離子結(jié)合（如氨基酸、肽、蔗糖、己糖、Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-），同一方向運輸。反向運輸器是指運輸器與質(zhì)膜外側(cè)的H+結(jié)合的同時，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子結(jié)合（如Na+），兩者朝相反的方向運輸。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)單向運輸載體（uniportcarrier）第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)（二）主動運輸主動運輸是離子（或溶質(zhì)）跨過生物膜需要代謝供給能量，逆電化學(xué)梯度向上進(jìn)行運輸?shù)姆绞健＜?xì)胞膜上存在著ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動離子的轉(zhuǎn)運。用于H+或無機(jī)離子逆濃度梯度跨膜轉(zhuǎn)運，導(dǎo)致膜內(nèi)外正負(fù)電荷分布不一致，進(jìn)而形成跨膜電勢差，膜上的轉(zhuǎn)運蛋白又稱泵。這類酶也稱生電泵（electrogenicpump），他包括質(zhì)子泵（protonpump）和離子泵（ionpump）。質(zhì)子泵主要有質(zhì)膜H+

-ATP酶，葉泡膜H+

-ATP酶、H+

-焦磷酸酶等；離子泵有Ca2+

-ATP酶等。嚴(yán)格說，離子泵也是載體的一種。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)1質(zhì)膜上的H+

-ATP酶質(zhì)子泵運輸（protonpumptransport）學(xué)說認(rèn)為，植物細(xì)胞對離子的吸收和運輸是由生電質(zhì)子泵(electrogenicprotonpump)推動的。生電質(zhì)子泵工作的過程，是一種利用能量逆電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運質(zhì)子的過程，所以它是主動運輸（activetransport）的過程，也稱為初級主動運輸(primaryactivetransport)。由它所建立的跨膜電化學(xué)勢梯度，又促進(jìn)了細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收，礦質(zhì)元素以這種方式進(jìn)入細(xì)胞的過程便是一種間接利用能量的方式，稱之為次級主動運輸(secondaryactivetransport)。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)2葉泡膜上的H+

-ATP酶在ATP水解過程中，將H+泵入液泡。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)3液泡膜上的H+-焦磷酸酶H+-焦磷酸酶（pyrophosphates）是位于液泡膜上的H+泵，它利用焦磷酸（PPi）中的自由能量（而不是利用ATP），主動把H+泵入液泡，造成內(nèi)外電化學(xué)勢梯度，從而導(dǎo)致養(yǎng)分的主動跨膜運輸。4Ca2+-ATP酶Ca2+-ATP酶亦稱為鈣泵（calciumpump）

，它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放出能量，驅(qū)動細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞，由于其活性依賴于ATP與Mg2+的結(jié)合，所以又稱為（Ca2+，Mg2+）-ATP酶。不只轉(zhuǎn)運，也可能運出1個Ca2+的同時運入2個H+

，因此也稱為Ca2+/H+-ATP酶。因存在位置不同，分為PM（plasmamembrane）型，ER（endoplasmreticulum）型和V（vacuole）型。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)Vacuole

（三）胞飲作用細(xì)胞通過膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程，稱為胞飲作用（pinocytosis）.第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收植物體吸收礦質(zhì)元素可通過葉片,但主要是通過根部。一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點（一）對鹽分和水分的相對吸收植物對鹽分和水分的吸收是相對的，既有關(guān)又無關(guān)。（二）離子的選擇吸收離子的選擇吸收（selectiveabsorption）是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽分中的陰、陽離子吸收比例不同的現(xiàn)象。生理堿性鹽：NaNO3生理酸性鹽（NH4）2SO4生理中性鹽：NH4NO3第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)（三）單鹽毒害和離子頡抗溶液中只有一種金屬離子時，對植物起有害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）。在發(fā)生單鹽毒害的溶液中再加入少量其他金屬離子，即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子之間這種作用稱為離子頡抗（ionantagonism）。平衡溶液（balancedsolution）:植物只有在含有適當(dāng)比例和濃度的多種鹽分配制成的溶液中才能正常生長發(fā)育，這樣的溶液成為平衡溶液。二、根部對溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程（一）土壤中養(yǎng)分的遷移養(yǎng)分在土壤中的遷移可分為：根系截獲、集流和擴(kuò)散。（二）根部對溶液中礦質(zhì)元素的吸收根部可以從土壤溶液中吸收礦物質(zhì)，也可以吸收被土壤顆粒吸附著的礦物質(zhì)。根部吸收礦物質(zhì)的部位和吸收水分的一樣，主要是根尖，其中根毛區(qū)吸收離子最活躍。根毛的存在使根部與土壤環(huán)境的接觸面積大大增加。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)根部吸收溶液中的礦物質(zhì)經(jīng)過以下幾個步驟：（1）離子吸附在根部細(xì)胞表面第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)（2）離子進(jìn)入根的內(nèi)部第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)（3）離子進(jìn)入導(dǎo)管或管胞離子如何從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管或管胞：（1）被動擴(kuò)散（2）主動運輸?shù)诙轮参锏牡V質(zhì)營養(yǎng)（三）根部對被土粒吸附著的礦質(zhì)元素的吸收土粒表面都帶負(fù)電荷，吸附著礦質(zhì)陽離子（如NH4+和K+），不易被水沖走。他們通過陽離子交換（cationexchange）與土壤溶液中的陽離子交換。礦質(zhì)陰離子（如NO3-、Cl-）被土粒表面的負(fù)電荷排斥，溶解在土壤溶液中，易流失。但PO43-則被含有鋁和鐵的土粒束縛住，因為Fe2+、Fe3+和Al3+等帶有OH-，OH-和PO43-交換，于是PO43-被吸附在土粒上，不易流失。H+和HCO3-分布在根的表面，土粒表面的營養(yǎng)礦質(zhì)陽、陰離子分別與根表面的H+和HCO3-交換，進(jìn)入根部。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)三、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件1溫度2通氣狀況3溶液濃度4氫離子濃度第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)四、葉片對礦質(zhì)元素的吸收植物葉片也可以吸收礦物質(zhì)和小分子有機(jī)物如尿素、氨基酸等養(yǎng)分，這個過程稱為根外營養(yǎng)，或稱根外施肥、葉面施肥。要使葉片吸收營養(yǎng)元素，首先要保證溶液能很好地附著在葉面上。營養(yǎng)物質(zhì)可以通過氣孔進(jìn)入葉內(nèi)，但主要是從角質(zhì)層透入葉內(nèi)。營養(yǎng)元素進(jìn)入葉片的數(shù)量與葉片的內(nèi)外因素有關(guān)。1內(nèi)部因素2外部因素根外追肥的時間。第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第四節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸和分布根部吸收的礦物質(zhì),有一部分存留在根內(nèi),大部分運輸?shù)街参矬w的其他部分,葉片吸收的礦物質(zhì)的去向也是如此。廣義地說，礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸，包括礦物質(zhì)在植物體內(nèi)向上、向下的運輸，以及在地上部分的分布與以后的再次分配等。一、礦物質(zhì)運輸?shù)男问?、途徑和速?礦物質(zhì)運輸?shù)男问降倪\輸形式是氨基酸（主要是天冬氨酸，還有少